降水量对荒漠草原骆驼蓬（ Peganum harmala ）地上生物量的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00107

摘要/Abstract

摘要：

了解降水变化对荒漠草原植物生长发育的影响对于预测荒漠草原植物对气候变化的响应和适应具有重要意义。本文研究了3年的降水量增减（±50%）对乌拉特荒漠草原优势植物骆驼蓬（Peganum harmala）的数量特征（分枝数、果实数和植株密度）、地上生物量（AGB）和功能性状的影响。利用相关分析研究各指标与AGB的相关性，并建立结构方程模型（SEM）来探究降水变化、骆驼蓬的数量特征及功能性状对AGB的影响机制。结果表明：（1）增加50%降水量处理下，骆驼蓬的分枝数、果实数和株高显著提高（P<0.05）；减少50%降水量下，AGB、比叶面积（SLA）和株高显著降低（P<0.05），但叶干物质含量（LDMC）显著增加（P<0.05）。（2）生长季前期降水量（EGSP）增多有利于对骆驼蓬分枝和果实的发育，也缓解了年降水量减半对其SLA、LDMC和株高的胁迫。（3）骆驼蓬AGB与分枝数、果实数、植株密度和株高显著正相关（P<0.05），与LDMC和叶片碳含量显著负相关（P<0.05）。（4）SEM表明，增加的年降水量通过增加株高、果实数和植株密度来间接增加AGB，EGSP则通过改变果实数间接影响AGB。研究干旱草原植物生产力对降水变化的响应时，EGSP和年降水量的变化都值得关注。植物数量特征和功能性状在驱动植物生产力对降水变化的响应方面具有重要作用。

关键词: 降水量, 地上生物量, 功能性状, 结构方程模型

Abstract:

Understanding the effects of precipitation change on plant growth and development in desert steppe is crucial for predicting the response and adaptation of desert steppe plants to climate change. Here， we conducted a 3-years experiment to examine the effects of precipitation changes （background and ±50% precipitation） on quantitative characteristics （branch number， fruit number and plant density）， aboveground biomass （AGB） and functional traits of the dominant plant Peganum harmala in Urat desert steppe. Correlation analysis was conducted to study the correlation between each factor and AGB. And structural equation model （SEM） was established to explore the influence mechanisms of precipitation change， quantitative characteristics and functional traits on AGB of P. harmala. The results showed that：（1） Under the treatment of increased 50% precipitation， the number of branches， the number of fruits and the plant height were significantly increased（P<0.05）. Under decreased 50% precipitation， AGB， specific leaf area （SLA） and plant height were significantly decreased（P<0.05）， but leaf dry matter content （LDMC） was significantly increased（P<0.05）. （2） The increase of precipitation in the early growing season （EGSP） was beneficial to the growth of branch and fruit. It also alleviated the stress of decreased precipitation on SLA， LDMC and plant height. （3） AGB was significantly positively correlated with branch number， fruit number， plant density and plant height（P<0.05）， but negatively correlated with LDMC and leaf carbon content（P<0.05）. （4） The SEM showed that increasing annual precipitation indirectly increased AGB by inducing the increase of plant height， fruit number and plant density； EGSP indirectly affected AGB by inducing the change of fruit number. Both the changes of EGSP and annual precipitation deserve more attention in studying the effect of precipitation change on plant productivity in arid steppe. Our results highlight the importance of plant quantitative characteristics and functional traits in driving the responses of plant productivity to precipitation change in desert steppe ecosystems.

Key words: precipitation, above-ground biomass, functional traits, structural equation model

中图分类号:

Q945.1

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图/表 7

表1 降水变化对骆驼蓬性状影响的方差分析

Table 1 Variance analysis of the effect of precipitation change of on traits of Peganum harmala

性状	降水处理	年际间	降水处理 × 年际间
分枝数	36.306^***	16.321^***	4.489^**
果实数	12.357^***	7.093^**	2.350^{^}
植株密度	2.864^{^}	1.724	0.576
地上生物量	8.363^***	1.266	1.143
叶面积	0.922	12.230^***	3.959^**
叶厚度	0.449	14.284^***	0.326
比叶面积	14.302^***	1.845	9.373^***
叶干物质含量	26.902^***	4.894^*	6.954^***
叶片碳含量	2.737^{^}	19.002^***	2.42^{^}
植株高度	15.023^***	1.467	3.948^**

表2 骆驼蓬性状在不同降水变化下的差异比较

Table 2 Comparison of traits of Peganum harmala under different precipitation changes

性状	降水处理			年份
性状	-50%	Cont.	+50%	2018	2019	2020
分枝数	7.06±0.96^c	10.76±0.85^b	16.54±1.37^a	8.19±0.93^c	14.59±1.58^a	11.58±1.28^b
果实数	1.11±0.3^c	3.54±0.65^b	5.42±1^a	1.53±0.39^b	4.69±0.86^a	3.84±0.93^a
植株密度	4.94±0.49	7.67±1.21	8.28±1.26	8.44±1.43	6.72±0.78	5.72±0.88
地上生物量	2.69±0.55^b	6.8±1.27^a	9.99±1.73^a	6.7±1.34	7.79±1.71	4.97±1.23
叶面积	0.23±0.01	0.21±0.01	0.22±0.01	0.2±0.01^b	0.2±0.01b	0.25±0.01^a
叶厚度	0.57±0.02	0.58±0.02	0.56±0.02	0.51±0.02^b	0.6±0.01^a	0.61±0.02^a
比叶面积	10.84±0.77^b	13.99±0.47^a	13.62±0.49^a	13.53±1.02	12.55±0.4	12.38±0.41
叶干物质含量	373.12±26.36^a	251.08±9.05^b	257.91±8.51^b	301.15±29.17^a	261.88±8.18^b	319.07±19.6^a
叶片碳含量	409.16±2.92	403.33±5.37	398.03±4.94	388.06±5.48^c	405.22±2.24^b	417.25±2.23^a
植株高度	6.44±0.53^c	8.41±0.56^b	9.97±0.43^a	8.34±0.84	8.79±0.47	7.69±0.42

图1 2018—2020年的月降水量和年降水量

Fig.1 Monthly and annual precipitation in 2018-2020

图2 降水变化对骆驼蓬分枝、果实、密度和生物量的影响降水处理：-50%，减少50%降水；Cont.，自然降水；+50%，增加50%降水。不同小写字母表示同一年份不同降水处理间的差异；不同大写字母表示同一降水处理下年际间差异（P<0.05）。所有数据均以均数±标准误表示（n=6）

Fig.2 Effects of precipitation changes on branch， fruit， plant density and above-ground biomass of Peganum harmala

图3 降水变化对骆驼蓬功能性状的影响降水处理：-50%，减少50%降水；Cont.，自然降水；+50%，增加50%降水。不同小写字母表示同一年份不同降水处理间的差异；不同大写字母表示同一降水处理下年际间差异（P<0.05）。所有数据均以均数±标准误表示（n=6）

Fig.3 Effects of precipitation changes on functional traits of Peganum harmala

图4 骆驼蓬地上生物量与分枝数、果实数、植株密度、植株高度、叶干物质含量、叶碳含量的简单线性回归分析与地上生物量线性关系不显著的指标未列出

Fig.4 Simple linear regression analyses between above-ground biomass of Peganum harmala and branch， fruit， plant density， height， leaf dry matter content， leaf carbou content for traits by AGB

图5 骆驼蓬地上生物量与降水处理、生长季前期降水、植株密度、株高、果实数的所有交互作用途径的结构方程模型概念模型的单头箭头表示路径。箭线的宽度与关系的强弱成正比。标准化回归权重（沿路径）和总方差解释为所有预测因子指向该变量的结果。^， *， **和***表示路径在统计上显著水平分别为0.05<P<0.1，P<0.05，P<0.01和P<0.001

Fig.5 Structural equation model showing all interaction pathways of above-ground biomass of Peganum harmala and precipitation treatment， precipitation in early growing season， plant density， height， fruit number

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