种群的空间格局分布是植物种群的基本特征，指一定空间内种群个体或斑块所呈现的分布状态^［1］。种群的空间格局一定程度上反映了物种对环境的生态适应能力，也是种内、种间竞争以及人为干扰程度的重要体现^［2］。对不同生境和生活型植物种群格局进行的研究，取得了丰富的研究成果^［3-4］。种群的空间分布类型有均匀分布、随机分布和聚集分布3种，主要反映物种资源利用状况，体现物种生存能力^［5］。根据物种的种内、种间关系的差异，将种群的空间关联性分为空间正关联、空间无关联和空间负关联3种^［6］。种群空间格局在不同空间尺度研究上存在差别，研究方法也不尽相同^［7-8］，而点格局分析方法可以在不同尺度上研究种群空间分布格局。点格局分析方法是研究种群空间格局的重要方法^［9-10］。点格局分析方法在国内生态学空间格局研究中占据主导地位^［11］，研究包括森林、草地、荒漠等不同景观中植物种群的空间分布及空间关联性分析，探讨种群的生态学过程和形成机制^［12-15］。点格局分析方法优势在于可以在不同尺度上对种群空间格局与种间关系进行分析，结果清晰准确，符合实际。

珍珠猪毛菜（Salsola passerina）别名珍珠、珍珠柴，属藜科猪毛菜属多年生超旱生半灌木，为荒漠及荒漠草原地带性植被。主要分布于中国的内蒙古、新疆、宁夏、甘肃等地，在中亚地区以及蒙古南部也有分布。珍珠猪毛菜生态适应能力强，具有抗风沙、耐干旱、耐寒冷、耐轻盐渍化等适应性特点。珍珠猪毛菜主要生长于砂砾地的灰棕荒漠土，能在荒漠地带上大面积生长，而且营养价值较高，是荒漠生境重要的建群种和饲用植物；干物质含量较高，粗蛋白质含量较稳定，适口性尚好，常被用作冬春时期的牧业保膘牧草，是干旱时期骆驼、羊的主要饲料或度荒催肥饲料^［16］。珍珠猪毛菜种子含油量较高，可作为工业用油使用。阿拉善高原位于亚洲干旱荒漠区，包括荒漠化草原向草原化荒漠过渡区和典型荒漠区，是中国西北部重要的生态脆弱区^［17］。珍珠猪毛菜群落是阿拉善高原荒漠化防治、生境保护的重要生态屏障，同时也为当地畜牧业提供了优良牧场。

对于珍珠猪毛菜的相关研究集中于形态结构、生理特征、遗传多样性及珍珠猪毛菜提取物方面^［18-22］，对种群空间格局及关联性的研究较少。在阿拉善高原选取7个珍珠猪毛菜群落进行调查，通过对不同生境条件珍珠猪毛菜种群的研究，探讨珍珠猪毛菜分布格局和不同龄级间空间关联性，以及在未来气候变化过程中珍珠猪毛菜种群格局可能发生的变化，以期保护、开发和利用这一重要生物资源，并为荒漠区防护林建设与生态脆弱带的保护提供参考。

阿拉善高原位于蒙古高原西南部，坐标位置37°24′—42°47′N、97°10′—106°53′E，东部有贺兰山，南部为祁连山，西部有马鬃山，北部为戈壁阿尔泰山，山系环绕造就了阿拉善高原独特的自然特征。地势东南高西北低，属于典型的中温带大陆性气候，夏季炎热，冬季寒冷，昼夜温差大，干旱少雨，风沙大。年均气温8.3 ℃，年无霜期130—165 d。降雨受东南季风影响，多发生在7—9月。由东南向西北，降雨量由200 mm减少至40 mm，蒸发量由2 400 mm增加至4 200 mm。多西北风，年均风日70 d左右。从东到西分别属于荒漠化草原、草原化荒漠以及典型荒漠。地带性土壤由东南向西北依次是灰钙土、灰漠土、灰棕漠土，非地带性土壤有盐碱土和沼泽土。灌木植被由珍珠猪毛菜、红砂（Reaumuria songarica）、短叶假木贼（Anabasis brevifolia）、白刺（Nitraria tangutorum）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、绵刺（Potaninia mongolica）、霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等组成，草本植被由多根葱（Allium polyrhizum）、冠芒草（Enneapogon desvauxii）、蒙古韭（Allium mongolicum）、三芒草（Aristida adscensionis）、沙生针茅（Stipa glareosa）等组成。珍珠猪毛菜群落层片通常较为单一，灌木层的物种主要为珍珠和红砂，或者只有珍珠猪毛菜一个建群种，草本层由于生境条件恶劣导致发育不良或缺失^［23］。

于2018年8月对阿拉善高原珍珠猪毛菜种群集中分布地进行实地调查，以珍珠猪毛菜为建群种或优势种设置了7个样地（图1），进行观测、记录。每个样地设置1个20 m×20 m样方，并分成400个1 m×1 m的小样方。选取每个小样方同方向顶点作为坐标原点，测量并记录每株珍珠猪毛菜相对于坐标原点的X轴、Y轴距离，以及植株地上部分的长直径（a）、短直径（b）与高度（h），对每个样地进行群落特征调查，记录经纬度、海拔信息（表1）。

种群的龄级结构指不同年龄组个体在种群内的比例，对种群年龄结构的研究可以深入分析与预测种群动态。种群内个体大小由物种生长特性决定，个体体积随年龄的增长而增大，体积是反映种群个体年龄大小的重要指标^［24］。通过对干旱生境中灌木的研究表明，灌木的冠幅（S=πab/4）和高度（h）之间的关系与灌木发育阶段的相关关系显著^［25-26］。因此本文采用植株的冠幅与植株高度乘积（即植株体积）的立方根（d，cm）来表示其形体大小^［27］。根据阿拉善高原各生境下珍珠猪毛菜种群植株形体大小分布频次，将珍珠猪毛菜划分为3个龄级^{［14，28-29］}，分别为：1级，d≤15 cm；2级，15 cm<d≤30 cm；3级，d>30 cm。

点格局分析方法是以种群中个体的空间分布坐标点图为基础，对各种尺度下的种群格局和种间关系进行分析，更直观地描述种群空间格局分布^［2］。

点格局分析基于Ripley^［9］的单变量K（r）函数。

式中：K是两点间距离分布的测定指标，随着尺度变化而变化；r为大于零的空间尺度；A为样方面积；n为研究对象总株数；u_ij为植株i和植株j之间的距离，当u_ij≤r时，I_r（u_ij）=1，当u_ij>r时，I_r（u_ij）=0；w_ij是以i为圆心、u_ij为半径的圆周长与样方面积A的比值，是某一植株可被观察到的概率，若全部位于样方A中，则w_ij=1；若部分位于样方A中，0<w_ij<1，即消除边界效应。

Besag^［30］修正了L(r)函数。

若L（r）=0，则种群在尺度r下为随机分布；若L（r）>0，则种群在尺度r下为聚集分布；若L（r）<0，种群在尺度r下为均匀分布。样地设置在土壤环境一致的平坦区域，即为单变量函数分析，采用完全空间格局随机零假设来检验种群空间格局类型。

不同龄级之间空间关联性分析与物种之间的点格局分析类似，采用Diggle^［10］提出的L₁₂（r）函数。

若L₁₂（r）=0，则两个龄级在r尺度下无关联性；若L₁₂（r）>0，则两个龄级在r尺度下呈正关联；若L₁₂（r）<0，则两个龄级在r尺度下呈负关联。此为双变量函数，采用前提条件零假设。

所有数据在Excel中进行处理，在Programita Marzo2008和Origin9软件中完成数据分析与作图。空间尺度为0—10 m，步长为0.1 m，用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线，随机模拟次数为100次，得到L（r）或L₁₂（r）的99%置信区间。L（r）值如果在上下包迹线之间，则种群为随机分布；L（r）高于上包迹线时，则种群为聚集分布；L（r）值低于下包迹线时，则为均匀分布^［2］。

在年降水最多的A样地中有1 716株珍珠猪毛菜，而在年降水量仅为63 mm的G样地中珍珠猪毛菜只有15株（表2）。B样地的变异性最高，为43.9%，说明该区域的个体可以很好适应多变的环境。珍珠猪毛菜种群不同龄级植株比例差异较大，样地A、C、D、F、G中2级植株所占比例最大，成熟个体数量多，表明种群为稳定型种群，在短时间内种群密度保持相对稳定状态；G样地中无1级植株，表示该区环境条件恶劣，珍珠猪毛菜种群更新受限，幼龄个体难以存活；B、E样地中1级植株较多，3级植株极少，形体均值较低，表示该区珍珠猪毛菜种群个体更新速度较快，生长良好，属于典型的增长型种群。综上所述，阿拉善高原珍珠猪毛菜种群密度、盖度随降水减少而有降低趋势，珍珠猪毛菜种群主要为稳定型种群，其次是增长型种群，表现出对阿拉善高原干旱的环境具有较高的适应能力。

样地A中，珍珠猪毛菜种群在0.1、2.9—9.4 m尺度下呈均匀分布，其他尺度下呈随机分布（图2）。在样地B中，珍珠猪毛菜种群全部呈聚集分布。在样地D，珍珠猪毛菜种群在0.9—2.5 m尺度下呈聚集分布，其他尺度下呈随机分布。在样地E中，珍珠猪毛菜种群在0—4.9 m尺度下呈聚集分布，在5.0—10.0 m尺度下呈随机分布。在样地C、F、G中珍珠猪毛菜在全部尺度下呈随机分布。综上所述，阿拉善高原珍珠猪毛菜种群呈现出多样性的空间分布格局。D、E两个种群分布格局随尺度的增大而发生变化，由聚集分布向随机分布转变。在降水较多的样地A，大部分尺度上呈现均匀分布。在灌木数量最多的样地B，珍珠猪毛菜种群全部呈聚集分布。在降水极少的地区，珍珠猪毛菜种群全部尺度下呈现随机分布。

图3为珍珠猪毛菜种群各龄级空间分布格局，其中个体数小于5的龄级不做分析。在样地A中，1级植株在0—0.7、1.0—1.2 m尺度下呈聚集分布，在0.8—0.9、1.3—4.4、5.3—5.6、9.7—10.0 m尺度下呈随机分布，4.5—5.2、5.7—9.6 m尺度下呈均匀分布；2级植株在0.2—0.4、0.6—2.9 m尺度下呈随机分布，0.5 m尺度下呈聚集分布，其他尺度下呈均匀分布；3级植株在0—0.4 m尺度下呈均匀分布，其他尺度下呈随机分布。在样地B中，1级植株全部呈聚集分布；2级植株全部呈随机分布；3级植株在7.2—7.7 m尺度下呈聚集分布，其他尺度下呈随机分布。在样地E中，1级植株在0—2.8 m尺度下呈聚集分布，9.9—10.0 m尺度下呈均匀分布，其他尺度下呈随机分布；2级植株全部呈聚集分布。随着降水减少、干旱程度的增加，其他样地各龄级珍珠猪毛菜整体上呈随机分布，部分尺度上呈现聚集分布或均匀分布。综上所述，增长型种群中1级全部或部分尺度呈聚集分布，稳定型种群以随机分布为主。生境降水越多，种群各龄级的空间格局越复杂；随干旱程度增加，各龄级空间格局复杂程度趋于单一，主要呈现随机分布。

如图4所示，在样地A中，随尺度的增大各龄级间呈现出多样性的空间关联性，1级、2级植株在0.1、1.1—3.0 m尺度下都无显著关联性，在0.2—1.0 m尺度下为正关联，其他尺度下为负关联；1级、3级植株在0—2.5 m尺度下为负关联，其他尺度上均无关联性；2级、3级植株在0—0.8 m、1.1 m尺度下为负关联，其他尺度下均无关联性。在样地C中，1级、3级植株在0.8—5.9 m尺度下为负关联，其他尺度下均无关联性；在样地D中，2级、3级植株在1.7—4.7 m尺度下为正关联，其他尺度下均无关联性。在样地E中， 1级、2级植株在0.7—2.9 m尺度下为正关联，其他尺度下均无显著关联性；2级、3级植株在0.4—5.2 m尺度下为正关联，其他尺度下均无关联性。其余样地的龄级之间关联性不显著，只有个别尺度上趋于正关联或负关联。综上所述，小尺度上1级、2级植株呈现正关联，随着尺度增大，主要呈现无关联性。1级、3级植株之间，2级、3级植株之间主要在小尺度上呈现正关联与负关联，随尺度增大关联性降低，呈现无关联性。

对植物种群的年龄结构与分布格局的研究既能得到种群的分布规律，也能探究产生种群动态变化的原因，为植被保护与恢复提供重要的理论依据。种群年龄结构是种群研究的重要组成部分，植物种的发育与繁殖特性通常与植物个体的大小有关，利用空间体积指标作为年龄特征分析依据，已有诸多应用^［31-32］。灌木是荒漠地区气候影响下产生的主要植被类型，灌木的年龄结构可反映种群的适应特征以及动态变化趋势，对退化荒漠生态系统的恢复具有重要作用^［33-35］。在阿拉善高原，珍珠猪毛菜种群年龄结构主要呈现稳定型结构，其次是增长型，这与成年个体抗逆能力较强有关。成年个体根系深度相当于地上部分的3—4倍，根幅较大，吸水能力强；气孔下陷很深，贮水组织极厚，束缚水含量高，保水能力强；水分亏缺较同生境植物高，对干旱生境适应能力强^［18］。在降水极少的区域，种群以成年个体为主，无幼龄植株。原因在于种子萌发季节降水过于少，幼年个体抗旱机制发育不完全，成年个体密度小，不能形成庇护，使得该样地只有成年植株。在降水相对较多的样地，幼年个体较多，呈现增长型结构，表明种群处于快速生长时期，繁殖能力较强，但随着个体生长对资源需求的增加，竞争能力弱的个体将被淘汰。在环境条件变化不大的情况下，阿拉善高原珍珠猪毛菜种群在一定时期内将持续处于稳定状态，这对阿拉善荒漠区生态建设具有重要意义。

降水是限制干旱区植物生长、分布的主要生态因子^［23］。种群的空间格局不仅与资源异质性相关，还与空间尺度密切联系^［36］。随降水的减少，珍珠猪毛菜种群的空间格局呈现出均匀分布、聚集分布、小尺度聚集大尺度随机分布到随机分布的转变，原因在于资源逐渐缺乏导致资源利用方式的转变，由个体间的竞争到成员间相互庇护，最后相互无影响。珍珠猪毛菜以种子繁殖与无性繁殖为主，繁殖方式与扩散机制影响着幼年个体空间分布特征，种子往往散播在母株周围，这样使得在幼年个体萌发后的一段时间，种群会呈现聚集分布^［37］，在增长型种群B中可以很好的体现。随着个体的发育，适应环境胁迫的能力不断提高，幼株对母株的依赖性降低，同时增加对环境资源的需求，个体之间出现竞争，产生自疏现象，聚集程度降低。当竞争作用继续增强，种群呈现出随机分布甚至均匀分布，在样地A中得以体现。类似现象可以在干旱区不同群落中观察到^{［24，38］}，原因都与种内、种间竞争相关。本研究结果与李涛^［28］对甘肃地区珍珠猪毛菜种群空间格局研究结果类似，种群的空间分布在小尺度呈现聚集分布，随尺度增大向随机分布转变。此外，孙艳霞等^［29］发现，在湿润度梯度上红砂种群空间格局由多样化转变为随机分布，其研究显示内蒙古荒漠区相对较湿润地区与较干旱区域的空间格局与龄级间空间关联性具有差异，这与阿拉善高原珍珠猪毛菜种群分布特性相似。

植物种群在不同年龄时期会呈现不同的空间格局分布，这与种群的自然稀疏、环境变化和外界的干扰有关^［39］。珍珠猪毛菜种群空间格局在小尺度大多呈现聚集分布，随着尺度增加，聚集性降低，呈现随机分布，与可利用资源的缺乏相关，这与张金屯等^［6］对芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析研究得出的结论相似。1级植株的生态关系对种群空间分布格局有着决定性作用，而2级、3级植株会对空间格局的波动性产生重要影响^［38］。在珍珠猪毛菜种群中2级与3级个体主要表现为随机分布格局，部分尺度趋于聚集或均匀分布，这可能和竞争作用与生境条件有关^［24］。样地A为单优势种群，其1级与2级所表现出的聚集到随机分布，最后变成均匀分布的过程，清晰的体现出珍珠猪毛菜在不同尺度下的资源利用关系。珍珠猪毛菜在生长过程中对环境胁迫产生了有效的调节机制，同时也对区域的水土保持做出贡献，在防风固沙方面具有重要作用。

灌木的生长与分布格局有必然的内在关联，种子围绕母株传播使种群大多呈现聚集分布，聚集分布有利于提高幼苗的存活率。本研究中1级、2级植株小尺度上大多呈现正关联；随着对资源环境的需求增加，导致1级、2级之间，1级、3级之间部分尺度无关联甚至呈负关联。同时人类活动、种间竞争也直接影响1级植株同各龄级之间的关系，放牧过程中对2级、3级植株的采食，可以增加1级植株资源竞争力，降低正关联作用。成年个体对资源需求高，竞争激烈，在小尺度上呈现负关联作用。2级、3级植株之间在小尺度存在正关联，是对种群在恶劣生境下群体抵御风沙等适应对策的体现。随着干旱程度增加，研究区珍珠猪毛菜密度下降，各龄级间只在一些小尺度上出现正关联与负关联，随尺度增加趋于无关联性。这体现了阿拉善高原干旱贫瘠的生存环境对个体的影响，植株之间存在资源利用型竞争而疏远，在不良条件下会共同抵御风沙。南笑宁^［40］等对黄土高原红砂与荒漠锦鸡儿种群空间格局进行研究，发现不同坡向两种群的空间关联性具有显著差异，小环境差异对珍珠猪毛菜个体空间关联性的影响有待进一步研究。

阿拉善高原珍珠猪毛菜种群年龄结构主要呈稳定型，其次是增长型。种群中2级植株所占比例较高，1级植株占有一定比例，种群在一定时间内将趋于稳定。随降水量减少，1级植株数量逐渐减少，降水量是影响种群更新的重要因素。随降水减少，珍珠猪毛菜种群整体趋势为：均匀分布、聚集分布、小尺度聚集大尺度随机分布到随机分布。珍珠猪毛菜种群各龄级的空间分布格局与空间关联性较为复杂，随干旱程度增加，各龄级珍珠猪毛菜空间分布格局复杂程度趋于单一，呈现随机分布。生境较好的珍珠猪毛菜种群的空间关联性复杂程度较高，随尺度增大由正关联转变为无关联，再转变为负关联；在较干旱地区，整体上表现为无关联。在珍珠猪毛菜空间格局研究中，取较小尺度时，种子的传播距离及其自身生物学特性决定格局分布，尺度较大时，则由资源异质性所决定。在过密的分布格局中个体间负关联显著，将不利于种群的生长发育，可对密集种群进行合理的干扰处理，进行适度放牧等，以提高种群资源利用率。珍珠猪毛菜是阿拉善高原的主要建群种，饲用价值与水土保持价值很高，在生态保护中须遵循其生长分布特性，通过人工播种提高生产量，增加种群同化效率与防风固沙的能力。珍珠猪毛菜种群对阿拉善高原干旱环境适应能力强，可在干旱生境中形成稳定群落，这对阿拉善地区的生态恢复具有借鉴意义和导向作用。