人工植被恢复与建设是黄土高原地区控制水土流失的重要措施^［1-3］，尤其在半干旱黄土丘陵区，破碎的地形及干旱少雨的气候条件，决定了人工植被恢复中应遵循地带性规律及适地适树原则^［1-2］，在种植密度上须考虑土壤水分植被承载力^［4-5］，以维持人工植被生态系统的稳定性和可持续性。草本植物具有固土抗蚀、涵养水源、维持物种多样性等多种生态功能^［6-7］，在半干旱黄土丘陵区植被恢复和水土保持中发挥着不可替代的作用。国内早有学者通过黄土区生态恢复对草本群落特征的研究来判断人工林生态功能的恢复效果^［8-12］。明确人工植被恢复对草本群落组成、分布的影响对维持区域植被生态系统稳定性及生态功能提升具有重要的科学意义。

柠条（Caragana korshinskii）作为优质生态树种在黄土高原地区被广泛种植，对区域生态恢复及环境改善发挥了积极作用^［13-14］。随着柠条林木的生长，林下草本群落发生更替对维持系统稳定亦发挥重要作用，已有多个研究对柠条林下草本的群落组成及功能进行了探讨。崔静等^［7］在对陕北黄土丘陵区典型小流域人工柠条林下草本植物物种多样的研究中发现，随着柠条的生长，林下草本植物种类在不断更替，草本物种以30年柠条林最丰富且群落的稳定性较高。地形的变化通过引发水热组合条件的变化影响草本群落及树种的分布格局^［15-16］。坡面地形变化会影响坡面草本群落的组成。周萍等^［6］对黄土丘陵区不同坡向及坡位草本群落生物量及多样性的研究表明，阴坡草本物种较阳坡多，且同一坡面上草本群落盖度及地上生物量随坡位的降低而增加。寇萌等^［17］在对黄土丘陵区不同立地条件草本群落物种多样性与生物量研究中发现，植被盖度在不同坡向上差异显著，地上生物量在不同立地间差异不显著，枯落物在不同坡向上差异显著。因此，人工植被恢复和地形的综合作用，进一步影响了草本群落的组成特征和生态功能。然而，关于半干旱黄土丘陵区不同地形条件下人工植被恢复对林下草本群落空间分布的影响及其关键因素的明确还鲜有研究。为此，本研究以黄土高原西部甘肃定西龙滩小流域坡面人工柠条林为研究对象，探讨不同坡向及坡位人工柠条种植对坡面草本分布特征及生物量的影响，以期为该区人工植被生态系统稳定性维持和生态功能提升提供科学依据。

研究区位于甘肃省定西市巉口镇龙滩小流域（35°43′—35°46′N，104°27′—104°32′E），属典型半干旱黄土丘陵沟壑区，流域总面积16 km²。研究区年平均气温6.8 ℃，1月平均气温-7.9 ℃，极端最高温38.5 ℃，无霜期152 d，日照时数2 052 h。多年平均降水量为386 mm，降雨集中在7—9月，潜在蒸发量1 439 mm。年平均相对湿度72%，干燥度1.9。流域内土壤以黄绵土为主，有机质含量低，土壤贫瘠且易侵蚀。天然植被以多年生草本为主，主要草本种类有长芒草（Stipa bungeana）、赖草（Leymus secalinus）和阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等，人工种植的灌木及乔木树种有柠条（Caragana korshinskii）、侧柏（Platycladus orientalis）、山杏（Armeniaca sibirica）和油松（Pinus tabuleaformis）等，其中人工柠条林地面积较大且分布较广。

在研究区一个全部种植柠条的子流域选择阴坡、半阳坡和阳坡3个坡面，分别在每个坡面自上而下依次选取上、中、下3个坡位布设监测样点（表1）。样带内柠条从坡顶至坡底沿等高线以水平阶整地的方式种植于1984年，水平阶宽度在1—1.5 m，柠条栽植于水平阶内。

于2019年8月在各监测样点上开展草本群落调查，并测定草本群落地上生物量及枯落物量。在3个坡向的每个坡位柠条林下分别取4个50 cm ×50 cm的样方，统计样方内草本物种数、高度及盖度等指标，随后将草本地上部分进行刈割并收集样方内枯落物。样品带回实验室称重后在105 ℃下杀青1 h后再在80 ℃下烘干72 h，分别获得草本地上生物量及枯落物量。在每个坡位的样方附近选取10 m×10 m的范围，测定该范围内每株柠条的灌木高度、冠幅长度和冠幅宽度。于2019年生长初期、中期及末期在各监测样点水平阶内用土钻采集0—200 cm深土壤样品，每隔20 cm采集1个土样，利用烘干法测定土壤水分含量，对每次每层测定的土壤含水量取平均值作为该层土壤含水量，生长季内剖面土壤水分变化见图1。利用GPS仪记录各监测样点经纬度及海拔信息，利用坡度仪和罗盘分别测定坡度和坡向。利用环刀在每个样方内取表层土壤测定土壤容重。

统计各监测样点每个样方内草本植物种数，使用每种草本的相对高度和相对盖度计算其重要值（IV）^［18］。利用草本重要值计算各监测样点内草本物种丰富度、Simpson优势度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（J）。

式中：RHI为相对高度；RCO为相对盖度；p_i为第i个物种的相对重要值；S为种i所在样方的物种总数。

在Past4.01中，采用多元方差分析（PerMANOVA）和非线性多维标定排序（Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS）分析坡向和坡位对草本群落组成的影响及其空间分布特征，使用SIMPER分析确定坡向及坡位间草本群落组成的相似性及主要物种的贡献率。在SPSS21.0中，利用二因素方差分析坡向、坡位及二者交互对草本群落组成及地上生物量的影响，利用Pearson相关分析柠条密度、0—2 m土壤水分含量及柠条生长状况与草本生物量的关系。采用RDA和pRDA分析地形因子（坡向和坡位）、柠条生长状况（灌木高度、冠幅宽度和冠幅长度）、土壤水分含量、凋落物量及凋落物含水量对草本群落分布的影响及贡献率，排序分析使用Canoco5.0。利用Pearson相关分析确定8个环境因子与排序轴的相关性，Spearman相关确定坡向对草本群落及主要草本物种的影响。

坡面人工柠条林地草本群落由15科28属32种组成，其中菊科和禾本科是主要草本类群，蔷薇科次之，它们的物种数和重要值分别占群落总数的59.4%和89.2%。禾本科的长芒草和赖草，菊科的阿尔泰狗娃花、茵陈蒿和束伞亚菊，蔷薇科的伏毛山莓草是坡面人工柠条林下主要草本种，它们的重要值占群落的比重为74.7%。人工柠条林地主要草本物种对地形变化的响应略有不同。长芒草主要分布在阴坡和阳坡；赖草在3个坡均有分布，它在阴坡和半阳坡分布在中下坡位，而在阳坡主要分布在中上坡位；阿尔泰狗娃花主要分布在半阳坡和阳坡的中下坡位；茵陈蒿主要分布在阴坡和半阳坡中上坡位；束伞亚菊主要分布在阴坡和阳坡（表2）。

3个坡向9个坡位草本群落的NMDS排序的胁迫值为0.259，说明排序结果能合理反映微地形变化对草本分布的影响。从图2可以看出，阴坡草本群落组成与半阳坡和阳坡不同，同时不同坡位间也存在一定差异。PERMANOVA分析结果表明，3个坡向草本群落组成明显不同（F=6.05，P<0.001），而坡位对草本群落组成的影响随坡向的不同而异（F=1.70，P=0.034）。阴坡3个坡位间人工柠条林下草本群落组成存在显著差异（F=2.41，P=0.023），中坡位和下坡位草本群落组成明显不同；半阳坡和阳坡3个坡位间人工柠条林下草本群落组成相差较小（F=1.00，P=0.448；F=1.14，P=0.343）。

3个坡向草本群落组成的SIMPER分析结果表明，阴坡和半阳坡草本群落平均相异性为67.0%，冷蒿、赖草、茵陈蒿和长芒草等是导致2个坡面草本群落组成不同的主要草本物种，它们解释了2个坡面57.3%的草本群落差异。阴坡和阳坡草本群落平均相异性为73.6%，冷蒿、茵陈蒿、阿尔泰狗娃花、赖草和长芒草是导致2个坡面草本群落组成不同的主要草本物种，它们解释了2个坡面61.1%的草本群落差异。半阳坡和阳坡草本群落的相异性为65.5%，赖草、阿尔泰狗娃花、长芒草和束伞亚菊是导致2坡面草本群落组成不同的主要草本物种，它们解释了2个坡面61.2%的草本群落差异。

二因素方差分析结果表明，3个坡向草本物种丰富度、优势度和多样性指数明显不同（P<0.05），而3个坡向草本均匀度指数相差较小（P>0.05），其中阴坡草本物种丰富度显著高于半阳坡和阳坡，阴坡草本优势度和多样性指数显著高于半阳坡（P<0.05）。坡位对草本群落分布的影响随着坡向变化而变，阴坡下坡位草本物种丰富度、优势度和多样性指数均高于中、上坡位，阳坡3指数变化则与阴坡相反，半阳坡中坡位3指数高于上、下坡位，但3个坡向不同坡位间各指数差异均不显著（图3）。

坡面人工柠条林下草本地上生物量阴坡>半阳坡>阳坡，但3个坡向间草本生物量差异不显著（图4）。阴坡不同坡位人工柠条林下草本生物量存在显著差异（P<0.05），其上、中坡位草本生物量显著高于下坡位，分别是下坡位草本生物量的1.73倍和1.69倍（图4）；而半阳坡和阳坡3坡位间草本生物量差异不显著（P>0.05），其中半阳坡不同坡位间草本生物量变化趋势与阴坡相近，而阳坡不同坡位草本生物量变化趋势则与阴坡相反（图4）。

相关分析表明，草本地上生物量与柠条栽植密度呈负相关关系，与0—40 cm土壤水分含量及40—200 cm土壤水分含量呈正相关关系（表3）；灌木密度与0—40 cm土壤水分呈显著负相关，而与40—200 cm土壤水分存在正相关关系，这也表明柠条生长通过调节土壤水分影响林下草本群落的分布。同时柠条栽植密度与草本物种丰富度、优势度和均匀度指数呈负相关，其中柠条的栽植密度与草本物种丰富度呈显著负相关（r=-0.66，P=0.050，N=9）。柠条的株高、垂直冠幅、水平冠幅和凋落物量与草本生物量相关性较小。草本地上生物量与长芒草呈显著负相关（r=-0.42，P=0.010，N=36），与茵陈蒿呈显著正相关（r=0.37，P=0.027，N=36）。

利用RDA分析地形（坡向和坡位）、柠条生长状况（灌木高度、冠幅长度和冠幅宽度）、土壤水分含量、凋落物量及凋落物含水量与草本分布的关系。结果表明，第1轴解释了20.4%的草本群落变异（特征值为0.204，F=6.90，P=0.001），所有的排序轴解释了33.4%的草本群落变异（特征值为0.334，F=1.70，P=0.008），排序结果较好地反映了地形、柠条生长、土壤水分含量、凋落物数量及凋落物含水量对坡面草本分布影响。pRDA分析结果表明，坡向对草本分布的影响最大（解释了15.9%的变异），其余因子解释了17.5%的坡面草本群落变异（图5）。

排序轴1与坡向呈显著正相关（P<0.05），与冠幅长度、凋落物含水量和土壤水份含量呈显著负相关（P<0.05），它将阴坡3个坡位、半阳坡上坡位与半阳坡中、下坡位和阳坡3个坡位分开。排序轴2与冠幅宽度呈显著负相关（P<0.05），与凋落物量含水量呈显著正相关（P<0.05），它将3个坡向不同坡位部分生境分开。由此可见，坡向影响柠条生长进而影响柠条林下草本群落组成，而坡位通过影响土壤水分含量及凋落物含水量影响草本群落组成。

柠条林下草本群落物种丰富度等4个指数与坡向的Spearman相关分析结果表明，草本群落均匀度指数与坡向呈显著负相关（P<0.05）。长芒草和阿尔泰狗娃花等7个主要草本种与坡向的Spearman相关分析结果表明，阿尔泰狗娃花、长芒草和束伞亚菊与坡向呈显著正相关（P<0.05），其主要分布在阴坡；茵陈蒿和赖草与坡向呈显著负相关（P<0.05），它们主要分布在阳坡。

半干旱黄土区坡面地形变化强烈影响降水和热量的再分配，从而直接或间接影响灌木生长，并同灌木一起综合影响草本的分布格局。一般认为阴坡土壤水分条件好于半阳坡和阳坡^［19-20］，植被的生长与水分条件的变化相一致^［20-22］。周萍等^［6］在陕西研究发现阴坡草本群落的物种有20多种，较阳坡高30%，这与本研究结果相似。3个坡向草本群落组成明显不同，阴坡草本物种丰富度、多样性和优势度指数均高于半阳坡和阳坡，草本的地上生物量变化与多样性相近。朱云云等^［19］在对半湿润黄土高原不同坡向草地群落功能多样性的研究中发现，坡向通过对水分的调节影响植物的功能性状及植物群落的形成，最终导致阴坡和半阴坡物种丰富度显著高于阳坡和半阳坡，且阴坡和半阴坡之间也存在显著差异。王子婷等^［21］在半干旱黄土丘陵区人工柠条林的研究中发现，阴坡柠条生长明显好于阳坡。此外，研究还发现坡向还影响人工苜蓿草地退化程度，进而影响草本群落的恢复演替^［23］。由此可见，地形对天然和人工植被的分布格局均有显著影响，进而影响草本群落的组成及分布特征。此外，本研究还发现阴坡柠条生长好于半阳坡和阳坡，但密度变化则与之相反，因此低密度柠条可能为更多草本植物的生长提供适宜生境，该结果与Jia等^［11］在陕北六道沟小流域的研究结果相似。

半干旱黄土丘陵区自然坡面上，植被和土壤水分均呈梯度变化，通常表现为下坡位土壤水分及养分条件好于中上坡位，从而导致不同坡位植被生长存在明显差异^［20］。张健等^［10］在对陕北黄土丘陵区人工柠条灌丛沟植被生物量空间分布的研究中发现，沟坡下部或沟底草本层植被生物量高于坡上部。郑江坤等^［24］在陕北吴起县坡面尺度上对生物多样性的研究表明，在坡位、坡向、坡形及海拔这4个地形因子中，坡位较其他因素对植物生长分布起到更为关键的作用，不同坡位草本群落生物多样性指数差异显著，其中柠条灌丛沟不同坡位间草本层物种多样性指数表现为从上坡位至下坡位逐渐增加的趋势。周萍等^［6］在陕西黄土丘陵区的研究中发现，自然坡面草本均匀度指数和多样性指数在阴阳坡均随坡位的升高而减小。而本研究结果与上述研究有所不同，即3个坡向不同坡位间草本群落组成相差较小，草本物种丰富度、优势度、多样性和均匀度指数差异不显著，这与研究区水平阶整地栽植柠条从而削弱了坡位对柠条林地草本多样性的影响有关。此外，研究还发现柠条密度较低的阴坡中、上坡位草本生物量显著高于下坡位，这可能与不同草本种对水平阶整地栽植柠条的响应模式不同有关。阴坡下坡位草本物种数高于中、上坡位，主要草本种中茵陈蒿主要分布在中、上坡位，而长芒草和阿尔泰狗娃花等主要分在下坡位，茵陈蒿的比重较高导致阴坡中、上坡位草本生物量较高，同时也抑制了一些草本种在中、上坡位的分布。

坡面人工植被的密度会影响剖面土壤水分含量，进而影响草本分布及多样性。人工植被栽植密度过高会导致土壤水分匮缺^［25］，这在植被生长的中后期表现尤为明显^［26］。贾希洋等^［27］在宁夏荒漠草原人工柠条林地的研究中发现，人工柠条林地平茬改善了林间土壤环境，适度平茬可以提高林间植被的多样性及生物量。刘燕萍等^［28］研究发现隔行平茬措施下草本生物量最大，柠条林下各土层含水量与草本地上生物量密切相关，且以负相关关系为主；草本植物多样性各指数均与土壤水分含量呈负相关关系。由此可见，柠条的高密度种植抑制了其林下草本生长，这在成熟柠条林地表现更为明显。本研究发现，柠条密度与草本生物量呈负相关关系，而草本物种丰富度也与柠条密度呈显著负相关，这与樊如月等^［29］在内蒙古和林格尔县12 a柠条林地的研究结果相近。胡相明等^［8］在黄土丘陵区的研究中也发现，人工乔灌林下草本植物物种组成较少，物种多样性指数较低，结构参数较小，说明该地区人工林林下环境条件较差，严重影响草本植物个体的生长发育和群落结构。崔静等^［7］在黄土丘陵区的研究中发现，随着柠条的生长，柠条林下草本植物种类在不断地更替，植物种类以30 a柠条林最为丰富，柠条生长后期随着林地密度降低，草本多样性又略有增加。樊如月等^［29］等发现，随着柠条林分密度的增加，草本群落组成种类减少，旱生植物比例增大。因此，对林木进行选择性的疏伐管理，有利于物种多样性的恢复^{［11，30］}。因而，本研究认为人工柠条林地草本群落及主要草本物种分布主要受坡向的影响，这与坡向驱动的土壤水分及柠条密度变化有关，而依据地形变化加强人工柠条林后期管理（如平茬和疏化管理等）可以缓解坡面土壤水分匮缺，促进人工林地草本层恢复，有利于维持生物多样性和群落稳定性。

半干旱黄土丘陵区地形特征强烈影响了柠条生长状况，而地形和柠条生长二者又相互作用影响草本分布及多样性。人工柠条林地草本群落主要由禾本科、菊科和蔷薇科组成，长芒草、赖草、冷蒿、茵陈蒿、阿尔泰狗娃花、束伞亚菊和伏毛山莓草是柠条林地主要草本种。地形变化影响了坡面草本分布，不同坡向草本群落组成明显不同，而坡位对草本群落分布的影响较小。不同坡向间草本群落的平均相异性为65.5%—73.6%，长芒草、赖草、冷蒿、茵陈蒿、阿尔泰狗娃花、束伞亚菊解释了不同坡向间草本群落组成差异的57.3%—61.2%。草本地上生物量从阴坡到阳坡呈降低的趋势，阴坡草本物种丰富度、优势度和多样性指数均显著高于阳坡，其中阴坡草本物种丰富度还显著高于半阳坡，而坡位对草本群落组成及生物量的影响较小。坡向是影响人工柠条林地草本分布的主要环境因子，坡向及柠条生长状况通过土壤及凋落物水分条件影响草本群落组成。不同草本种对坡向变化的响应模式不同，阿尔泰狗娃花和长芒草与坡向呈显著正相关，主要分布在阴坡；茵陈蒿和赖草等与坡向呈显著负相关，主要分布在阳坡。