西藏沙棘（Hippophae thibetana）潜在地理分布及其对未来气候变化的响应模拟

图1 西藏沙棘种群分布点地理位置

Fig.1 Geographic location of Hippophae thibetana populations in China

1.2　气候因子和地形因子数据获取

采用22个影响因子进行分析（表1）。其中19个气候因子数据基于1950—2000年全球范围内有记录的气象站点的观测数据（世界气候数据库，WORLD-CLIM version 1.4，http：//www.worldclim.org），利用克里金插值法生成栅格数据，分辨率为1 km²（30″）^［30］。3个地形因子为海拔、坡度和坡向，海拔数据源自世界气候数据库，坡度和坡向数据基于海拔由ArcGIS软件获得。

表1 西藏沙棘地理分布评价所需的气候和地形因子

Table1 Climatic and geographical index used for predicting spatial distribution of Hippophae thibetana

指标	数据简称	描述
气候因子	Bio1	年平均气温/℃
	Bio2	平均日较差/℃
	Bio3	等温性
	Bio4	温度季节性变动系数
	Bio5	最热月的最高温度/℃
	Bio6	最冷月的最低温度/℃
	Bio7	温度年较差/℃
	Bio8	最湿季平均温度/℃
	Bio9	最干季平均温度/℃
	Bio10	最热季平均温度/℃
	Bio11	最冷季平均温度/℃
	Bio12	年降水量/mm
	Bio13	最湿月降水量/mm
	Bio14	最干月降水量/mm
	Bio15	降水量的季节性变化
	Bio16	最湿季降水量/mm
	Bio17	最干季降水量/mm
	Bio18	最热季降水量/mm
	Bio19	最冷季降水量/mm
地形因子	ASL	海拔/m
	SLOP	坡度/（°）
	ASPE	坡向/（°）

IPCC第五次评估报告（AR5）发布了新一代排放场景，即“典型浓度目标”（RCPs，Representative Concentration Pathways）。RCP包括：RCP2.6（最低温室气体排放情景）、RCP4.5（中等温室气体排放情景）、RCP6.0（较高温室气体排放情景）和RCP8.5（最高温室气体排放情景）^{［1，31-33］}。未来气候数据为北京气候中心的预测数据。采用相同的气候和地形指标，选取2041—2060年和2061—2080年两个时间段对4种不同气体排放情景下西藏沙棘的适宜生境进行预测。

1.3　MaxEnt模型运行与验证

将确定的118个西藏沙棘种群分布点和22个因子相结合，用MaxEnt3.3.3模型进行模拟运算，其中75%的种群分布点数据作为训练集，25%的种群分布点数据作为测试集，用于预测结果精度评估。用AUC值（Areas under the receiver operating characteristic curves）来评估模型预测精度，取值范围［0，1］。AUC<0.6，预测精度差；0.6≤AUC<0.7，预测精度一般；0.7≤AUC<0.8，预测精度较好；0.8≤AUC<0.9，预测精度很好；AUC≥0.9，预测精度极高，效果最佳^［34］。本模型训练子集的AUC值为0.947，表明MaxEnt模型适用于中国西藏沙棘地理分布模拟和预测，且效果极好。

运用ArcGIS10.5对MaxEnt模型输出的栅格数据ASCII进行分类，按照自然间断点分级法（Jenks）对当前气候情景下西藏沙棘地理分布进行4级划分，为不适宜生境［0—0.08）、低适宜生境［0.08—0.26）、适宜生境［0.26—0.51）和高适宜生境［0.51—1］。同时在ArcGIS10.5的空间分析模块中，计算各适宜生境面积及其在各省、自治区所占比例。

确定主导因子有助于描述物种地理分布与气候环境要素间的关系^［18］。将19个气候因子和3个地形因子数据输入MaxEnt3.3.3模型，建立西藏沙棘地理分布模型，利用迭代算法不断修正各影响因子的系数，从而计算出各因子对模拟结果的贡献率。

为更明确地掌握当前气候情景下西藏沙棘适宜生境的气候环境特征，在MaxEnt模型中对贡献率最高的9个主导因子进行建模，绘制每个变量的响应曲线，计算西藏沙棘分布概率>0.5时，各主导因子的适宜值及最优值。

利用MaxEnt模型及相同的气候、地形因子模拟未来不同气候情景下西藏沙棘潜在地理分布，适宜生境等级划分参照当前气候情景下划分等级标准，得到不同气候变化情景下西藏沙棘适宜生境分布图，并计算其适宜生境的面积和比例。

2 结果与分析

2.1　当前气候情景下西藏沙棘地理分布

由图2和表2可见：在当前气候情景下，西藏沙棘低适宜生境、适宜生境和高适宜生境面积分别占全国总面积的13.12%、5.38%和3.47%。全国大部分面积为不适宜生境；低适宜生境主要分布于青藏高原及其周围，包括新疆、四川、陕西、内蒙古、青海、西藏、甘肃、宁夏、山西、台湾等省、自治区；适宜生境主要分布于中国西南地区的西藏和四川，西北地区的青海、甘肃、宁夏等，山西、内蒙古、贵州、陕西、云南、台湾等地有较少适宜生境，全国适宜生境面积为51.65万km²；高适宜生境集中分布于西藏的日喀则市、那曲市、昌都市、札达县、改则县等，四川的甘孜藏族自治州、阿坝县、理塘县、若尔盖县、红原县等，青海的都兰县、祁连县、门源回族自治县、大通县、互助土族自治县、湟中县、湟源县、海晏县、同仁县等，甘肃的甘南藏族自治州、临夏市、天祝藏族自治县、古浪县、民乐县等，在贵州、云南、新疆有极少高适宜生境，全国高适宜生境面积为33.32万km²。

图2

图2 当前气候情景下西藏沙棘适宜生境分布

Fig.2 Distribution of suitable habitat of Hippophae thibetana in current climate situation

表2 当前气候情景下西藏沙棘不同适宜生境面积及占比

Table 2 The area and percentage of suitable habitat of Hippophae thibetana in current climate situation

地区	省、自治区	面积/万km²				占比/%
地区	省、自治区	高适宜生境	适宜生境	低适宜生境	不适宜生境	高适宜生境	适宜生境	低适宜生境	不适宜生境
华北	河北	0.00	0.01	0.39	18.60	0.00	0.05	2.05	97.90
	山西	0.00	0.44	7.31	7.75	0.00	2.84	47.16	50.00
	内蒙古	0.00	0.06	5.32	112.92	0.00	0.05	4.50	95.45
西南	四川	7.28	8.68	11.10	21.74	14.92	17.78	22.75	44.55
	贵州	0.01	0.04	0.52	16.43	0.06	0.23	3.06	96.65
	云南	0.23	0.83	7.02	31.32	0.58	2.11	17.82	79.49
	西藏	11.44	21.57	43.14	45.85	9.38	17.68	35.36	37.58
西北	陕西	0.00	0.04	4.39	16.07	0.00	0.20	21.41	78.39
	甘肃	5.74	5.58	10.52	23.16	12.76	12.40	23.38	51.46
	青海	8.59	13.55	29.18	20.78	11.92	18.79	40.47	28.82
	宁夏	0.00	0.67	3.74	2.23	0.00	10.09	56.33	33.58
	新疆	0.03	0.12	2.72	163.13	0.02	0.07	1.64	98.27
	台湾	0.00	0.06	0.55	3.01	0.00	1.66	15.19	83.15
	总计	33.32	51.65	125.90	482.99	3.47	5.38	13.12	78.03

2.2　影响西藏沙棘地理分布的主导因子

按对模拟结果贡献率，各因子依次为海拔（ASL）、最湿季降水量（Bio16）、最冷季平均温度（Bio11）、等温性（Bio3）、最湿季平均温度（Bio8）、坡度（SLOP）、最热季降水量（Bio18）、温度季节性变动系数（Bio4）、最热季平均温度（Bio10），贡献率分别为39.6%、9.4%、8.8%、7.3%、6.5%、6.3%、5.7%、4.3%、3.9%，累积贡献率91.8%，能较好地表征西藏沙棘适宜生境的气候环境特征，为影响西藏沙棘地理分布的主导因子（表3）。西藏沙棘生态位主要受海拔、最湿季降水量和最冷季平均温度的影响，累积贡献率高达57.8%。

表3 主导因子的贡献率、最优值及适宜范围

Table 3 The contribution rate, optimal value and threshold of dominant factors

主导因子	贡献率/%	最优值	适宜范围
海拔	39.6	3 300 m	2 500—4 800 m
最湿季降水量	9.4	200 mm	200—420 mm
最冷季平均温度	8.8	-2 ℃	-12—0 ℃
等温性	7.3	0.46	0.37—0.47
最湿季平均温度	6.5	12 ℃	8—16 ℃
坡度	6.3	35°	2°—11°或>22°
最热季降水量	5.7	200 mm	200—400 mm
温度季节性变动系数	4.3	65	50—80
最热季平均温度	3.9	9 ℃	8—15 ℃

当西藏沙棘存在概率>0.5时，各主导因子适宜范围分别为：海拔2 500—4 800 m，最湿季降水量200—420 mm，最冷季平均温度-12—0 ℃，等温性0.37—0.47，最湿季平均温度8—16 ℃，坡度2°—11°或>22°，最热季降水量200—400 mm，温度季节性变动系数50—80，最热季平均温度8—15 ℃（表3）。西藏沙棘生境指标最优值分别为：海拔3 300 m，最湿季降水量200 mm，最冷季平均温度-2 ℃，等温性0.46，最湿季平均温度12 ℃，坡度35°，最热季降水量200 mm，温度季节性变动系数65，最热季平均温度9 ℃。这些数据基本能定量描述西藏沙棘的生境特征。

2.3　未来气候情景下西藏沙棘潜在地理分布

当前气候情景下，西藏沙棘的高适宜生境、适宜生境、低适宜生境面积分别为33.32万、51.65万、125.90万km²，分别占全国总面积的3.47%、5.38%、13.12%。2041—2060年，RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5排放情景下，西藏沙棘的适宜生境和高适宜生境面积总和分别为46.75万、51.55万、58.17万、55.58万km²，4种排放情景适宜生境和高适宜生境总和的均值较当前减少31.96万km²；2061—2080年，RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5排放情景下，西藏沙棘的适宜生境和高适宜生境面积总和分别为52.90万、54.81万、57.94万、51.74万km²，4种排放情景适宜生境和高适宜生境总和的均值较当前减少30.62万km²（图3、表4）。随着碳排放的增加，西藏沙棘在中国的高适宜性生境、适宜生境和低适宜生境面积均缩减，不适宜生境面积增加。

图3

图3 不同气候情景下西藏沙棘适宜生境面积变化

Fig.3 The Area change of suitable habitat of Hippophae thibetana under different climate change scenarios

表4 不同气候情景下西藏沙棘适宜生境占比（%）

Table 4 The proportion of suitable habitat of Hippophae thibetana under different climate change scenarios

时段	适宜生境等级	RCP 2.6	RCP 4.5	RCP 6.0	RCP 8.5
2041－2060年	低适宜生境	8.11	8.18	9.02	8.51
	适宜生境	4.05	4.51	4.90	4.95
	高适宜生境	0.82	0.86	1.16	0.84
2061－2080年	低适宜生境	8.09	8.48	8.30	9.52
	适宜生境	4.23	4.72	5.14	4.88
	高适宜生境	1.28	0.99	0.90	0.51

从图4可见，2041—2060年和2061—2080年，不同气候情景下西藏沙棘的高适宜生境和适宜生境仍集中在青藏高原地区的西藏（改则县、札达县、日喀则市、那曲市、昌都市等）、青海（祁连县、门源回族自治县、都兰县、河南蒙古族自治县、共和县等）、甘肃（定西市、玛曲县、临夏市、合作市、古浪县等）、四川（阿坝县、若尔盖县、松潘县、石渠县等）等，但面积显著减少。随着时间变化及气候情景的不同，新疆、河北、山西、陕西和内蒙古等省、自治区的低适宜生境和适宜生境逐步转化为不适宜生境和低适宜生境，西藏沙棘适宜种植区面积减少。

图4

图4 不同气候情景下西藏沙棘适宜生境分布

Fig.4 The suitable habitat of Hippophae thibetana under different climate change scenarios

3 讨论

3.1　不同气候情景对西藏沙棘适宜生境变化的影响

西藏沙棘具有耐寒、耐旱特性，生长区域较小，适宜生境主要分布于高海拔地区，海拔分布幅度较广，集中分布于青藏高原喜马拉雅山3 400 m以上的高寒草原地区、祁连山、冈底斯山、念青唐古拉山、沙鲁里山、巴彦喀拉山、阿尼玛卿山、岷山、松潘高原和陇中高原。这些地区地势较高，温度较低，降水较少，气候变化较大，生态环境复杂、脆弱，与文献记载的西藏沙棘集中分布在青藏高原，海拔对其影响最大，适合于干燥、寒冷、风大的高原性气候地带的山麓、洪积扇、河边沙石滩地等恶劣环境中生长相吻合^［20-21］。四川、青海、西藏和甘肃是西藏沙棘分布面积较大的省、自治区，本文的研究结果与张雨欣^［22］、王昊^［27］的描述一致。未来不同气候情景下，CO₂浓度升高，气温升高，降水格局发生变化，西藏沙棘的高适宜生境、适宜生境和低适宜生境面积缩减，不适宜生境面积增加，该结论与学者们发现青藏高原山地物种在气候变暖过程中物种种群密度降低，适宜生境减小^［4-7］的结论吻合，而邓迪等^［35］发现柠条锦鸡儿的适宜生境在未来气候情景下有一定程度的增加，是由于该物种主要分布在中国七大沙漠周围。RCP4.5气候情景下2061—2080年、RCP6.0气候情景下2041—2060年在广西、广东、福建形成一个低适宜和适宜生境的条带区，在南岭、武夷山一带，海拔相对较低，无法形成高适宜生境；台湾地区的高适宜生境、适宜生境和低适宜生境面积有扩大趋势，集中在山区，台湾山区海拔2 000—3 500 m，这与海拔是影响西藏沙棘分布的主导因子吻合。在RCP8.5气候情景下，西藏沙棘的高适宜生境有明显减少，说明西藏沙棘对剧烈的升温情景非常敏感。

3.2　地形和温度等因子显著影响西藏沙棘地理分布

影响西藏沙棘地理分布累积贡献率大于90%以上的因子，可划分为地形因子（海拔和坡度）、温度因子（最冷季平均温度、等温性、最湿季平均温度、温度季节性变动系数、最热季平均温度）和降水因子（最湿季降水量、最热季降水量），累积贡献率分别为45.9%、30.8%和15.1%，西藏沙棘在中国的地理分布受地形、温度和降水影响，其中地形和温度因子发挥了更显著作用。海拔、最湿季降水量、最冷季平均温度是影响西藏沙棘潜在分布的最重要因子，与张雨欣^［22］的研究结果吻合。西藏沙棘适宜生长条件为：海拔2 500—4 800 m（最优3 300 m），最湿季降水量200—420 mm（最优200 mm），最冷季平均温度-12—0 ℃（最优-2 ℃），与文献中西藏沙棘分布于海拔2 800—5 000 m、气温低、温差大、降水少及土壤贫瘠等特殊的高原区域一致，西藏沙棘对生态环境适应能力强，具有耐旱、耐寒特性。目前对主导因子的界定无统一标准，部分学者根据累积贡献率确定，而累积贡献率的值通常根据研究物种的特性和研究结果进行选择，部分学者将重要性大于10%的变量作为主导因子^［21］。由于文献记载西藏沙棘对土壤要求不高^［22］，因此本文未考虑土壤因子，仅选取19个气候因子和3个地形因子进行模拟研究，在预测西藏沙棘适宜生境精度方面仍存在一定误差，实际上人为活动、土壤养分变化、种间竞争都会影响其生长和分布。未来研究还需增加影响因子，使模拟结果更准确。

3.3　不确定性及模型均影响模拟精度

本研究中118个种群分布点是西藏沙棘存在点位，未对是否野生进行考察，由于种群点有限，未根据存在面积进行删减，可能会造成西藏沙棘适宜生境分布范围的高估，若能够获取所有野生西藏沙棘种群分布点位，并有一定面积限制，模拟预测结果会更准确，景观破碎度可能更高。

本研究结合西藏沙棘特征和模拟结果，采用自然间断点分级法（Jenks）将西藏沙棘的地理分布划分为不适宜生境［0—0.08）、低适宜生境［0.08—0.26）、适宜生境［0.26－0.51）和高适宜生境［0.51—1］。适宜生境等级划分目前无统一标准，常用自然间断点分级法和等距划分法^{［8，16-19］}，学者们常划分为3或4个等级，部分学者划分为6个等级^［6］。不同划分方法对各适宜生境大小和范围产生影响，未来需统一划分方法和等级。

未来气候会更加复杂多变，物种分布对气候的响应模式将更复杂，但目前使用最广、预测效果最好的仍是物种分布模型^［14］。采样点的准确性、数量及影响因子的选取直接影响模型预测的准确性^［36-37］。目前，已有一些学者展开了不同模型间的比较，发现不同模型在模拟不同物种时精度有差异，但整体上MaxEnt模型模拟精度较高^{［6，19，38］}，邓迪等^［35］采用组合模型模拟柠条锦鸡儿潜在分布精度较高，王绮等^［8］利用优化的MaxEnt模型预测毛榛潜在分布精度较高。下一步将多样化模拟方法，对西藏沙棘地理分布进行模拟并比较模拟精度，从而确定西藏沙棘潜在地理分布的最佳模型。

4 结论

本研究基于MaxEnt模型从时空尺度对西藏沙棘在中国的地理分布进行了模拟和预测。AUC值为0.947，模拟效果极好；西藏沙棘分布区域较少，主要集中在青藏高原3 400 m以上的高寒草原地区，高适宜生境尤以青藏高原东缘为主，生态环境比较脆弱；在未来气候变化下，高适宜生境和适宜生境面积有减少趋势，RCP8.5情景下尤为明显；影响其地理分布的主导因子为海拔、最湿季降水量、最冷季平均温度，累积贡献率高达57.8%，西藏沙棘的生长与地形和水热条件有显著关系。西藏沙棘抗逆性强、成活率高、具有很好的水土保持作用，是荒山荒坡造林的先锋物种，该物种退化势必会影响区域生态环境及生物多样性，因此有必要加以人工干预，在未来保护和种植上应充分考虑不同气候情景的适宜生境，使社会、经济、生态效益达到最优，确保其可持续发展。

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