戈壁是干旱或极端干旱区受长期强烈的风蚀或物理风化作用、广泛分布于地势开阔地带、地表由砾石覆盖的一类荒漠景观^［1］。戈壁是中国西北地区典型的自然环境景观单元，主要分布在甘肃和新疆，面积约66.1万km²，约占中国国土总面积的6.9%^［2］。甘肃河西走廊是中国戈壁的主要分布区，属于温性干旱极干旱戈壁区，总面积为14.5万km^2［3］。戈壁区虽然生态环境十分脆弱，但由于多样而特殊的环境条件，区域内生物多样性较为丰富，特别是具有重要的特殊生物资源，是重要的动植物基因资源库^［3-4］。然而，由于本底资料匮乏和研究手段限制，我们对一些戈壁动物（脊椎动物和无脊椎动物）行为节律的认识还很有限。因此，亟待加强对戈壁荒漠动物种属组成、区系分布、多样性及其生态功能对气候变化的响应研究，这对保护荒漠动植物资源、多样性及科学评估气候变化对荒漠生态系统结构和功能的影响具有重要意义。

荒漠蛛形纲节肢动物主要由蜘蛛目、避日目、盲蛛目和蝎目组成，它们是荒漠生态系统地表节肢动物群落中重要的捕食者，调节着荒漠生态系统碎屑食物网和微小食物网的结构及功能^［5-6］。蛛形纲节肢动物经过长期演化已经适应极端荒漠环境，它们通过改变形态特征，调整繁殖期和捕食策略等适应荒漠环境，盲蛛目和蝎目已经特化成单科单属和单种，蜘蛛目也以游猎型和伏击型等类群为主，结网型蜘蛛种类很少，仅分布在植被盖度和高度较大的区域。此外，研究还发现一些蜘蛛种群分布具有明显的季节性，这可能与食物资源的数量和质量的年季波动有关。鉴于此，我们以河西走廊中部典型的砾质戈壁为研究对象，在临泽站荒漠生态系统长期观测场内设置长期监测样地，动态监测蛛形纲节肢动物月动态与小气候要素的关系，为荒漠生态系统食物网结构及功能对气候变化的响应研究提供理论依据和数据支撑。

本试验在中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站的荒漠生态系统长期定位观测场进行。该场地（面积300 m×300 m）位于甘肃省张掖市临泽县北部干旱荒漠国家沙化土地封禁保护区内，围封后用于荒漠生态系统植被与土壤水分变化动态的长期监测。观测场属于山前冲击形成的砾质戈壁，海拔1 350 m，地势平坦，植被以旱生、超旱生灌木为主且呈明显条带状分布。气候属于温带大陆性干旱荒漠气候，冬季降雪和春季降雨稀少，存在明显年季变化，夏秋季降雨增多，多年平均降水量为117.0 mm，年平均温度7.6 ℃，年平均蒸发量2 390 mm。2018年降水量（99.0 mm）低于多年平均降水量，集中在8月和9月，2019年降水增多（高达130.7 mm），集中在6—9月；2018年年平均气温（8.4 ℃）低于2019年（9.0 ℃）。月平均温度及降水变化如图1所示。

研究区的地带性土壤为灰棕漠土，土壤异质性较高。地下水埋深10—12 m，木本植物以红砂（Reaumuria songarica）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）为主，伴生少量黄毛头（Kalidium cuspidatum）、小果白刺（Nitraria sibirica）、中麻黄（Ephedra intermedia）、沙拐枣（Calligonum sp.）和细枝岩黄耆（Hedysarum scoparium）。泡泡刺主要分布在冲沟两侧，成年灌木发育呈灌丛沙堆，是一些爬行类、啮齿类动物及昆虫的主要栖居场所。草本生长受降雨影响较大，多年生草本植物以沙葱（Allium mongolicum）、驼蹄瓣（Zygophyllum fabago）、沙蒿（Artemisia desertorum）和戈壁针茅（Stipa tianschanica Roshev. var. gobica）等为主，一年生草本主要有刺沙蓬（Salsola ruthenica）、盐生草（Halogeton glomeratus）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、砂蓝刺头（Leontopodium leontopodioides）、小花棘豆（Oxytropis glabra）、虎尾草（Chloris virgata）、小画眉草（Eragrostis minor）和鹤虱（Lappula sp.）等。

研究区脊椎动物主要由爬行类、哺乳类和鸟类组成，它们中许多种以蛛形纲和昆虫纲等地表节肢动物为食。爬行动物主要有花条蛇（Psammophis lineolatus）、荒漠沙蜥（Phrynocephalus przewalskii）和虫纹麻蜥（Eremias vermiculata），啮齿类动物有五趾跳鼠（Allactaga sibirica）、大沙鼠（Rhombomys opimus）和小毛足鼠（Phodopus roborovskii），食虫目动物有大耳猬（Hemiechinus auritus）和鼩鼱（Sorex sp.）。鸟类主要有喜鹊（Pica pica）、黑尾地鸦（Podoces hendersoni）、沙鵖（Oenanthe isabellina）、漠鵖（Oenanthe deserti）、短趾百灵（Calandrella cheleensis）和楔尾伯劳（Lanius sphenocercus）等，它们物种多样性及活动频率在8月出现峰值。

在荒漠生态系统观测场内，选取60 m×120 m的区域作为荒漠蛛形纲节肢动物分布及多样性调查区，在样区内设置6条平行样线（间距8 m），每条样线等距离布设12个陷阱收集器（间距8 m），一共72个陷阱收集器。2018—2019年1月至12月逐月调查蛛形纲节肢动物的种类及数量。每月下旬布设陷阱收集器，每次样品采集时间为7 d^［7］。采集的地表节肢动物样品保存在75%的酒精溶液中，带回室内依据相关分类资料并请相关专家鉴定至科统计数量，部分成熟个体鉴定至种^［8-10］。利用HOBO小型气象站监测温度、降水等气象要素，每个蛛形纲节肢动物采样期测定0—10 cm土壤温度及含水量。

2018年和2019年1—12月72个陷阱收集的样品合并统计个体数量，采用Hurlbert物种稀疏曲线来分析蛛形纲节肢动物物种丰富度的年动态变化规律。然后，依据每个蛛形纲节肢动物类群在群落总个体数中所占比例将其划分为优势类群（>10%）、常见类群（1%—10%）和稀有类群（<1%）。利用PERMANOVA多元方差分析2018年和2019年不同月份蛛形纲节肢动物群落差异，然后利用SIMPER相似性分析确定2018年和2019年蛛形纲节肢动物群落的相异性和主要节肢动物类群的贡献率，统计分析使用PAST 4.01软件包。2018年1月至2019年12月按照收集器统计蛛形纲节肢动物活动密度及物种数，比较蛛形纲节肢动物活动密度、物种丰富度及主要类群的月动态变化规律。利用二因素方差分析比较年和月及二者交互对蛛形纲节肢动物活动密度、类群丰富度及主要类群活动密度的影响。然后，使用Pearson相关分析确定2018年和2019年1—12月之间不同蛛形纲节肢动物科之间的相关性，统计分析使用SPSS 21.0软件包。利用一元线性、非线性相关确定月平均温度、降水量与蛛形纲节肢动物活动密度、类群丰富度的相关性，Pearson相关分析6个地表节肢动物类群活动密度与月平均温度和降水量的相关性，统计分析使用SPSS 21.0软件包。

2018年和2019年共捕获848头蛛形纲节肢动物，分属蜘蛛目、蝎目、盲蛛目和避日目4目、12科和22种或属（表1）。平腹蛛科（相对多度49.9%）、硬体盲蛛科（11.6%）、逍遥蛛科（11.0%）、球蛛科（5.2%）、蟹蛛科（5.1%）和卡尔避日蛛科（5.0%）是该区主要的蛛形纲节肢动物科，Steatoda albomaculata、Xysticus spp.、Philodromus spp.、Gnaphosa spp.、Mesobuthus martensii、Mitopus morio和Karschia sp.是该区主要的蛛形纲节肢动物种或属。2018年和2019年捕获的蛛形纲节肢动物类群数相差不大，但捕获数量组成存在明显变化。2018年平腹蛛科、逍遥蛛科和球蛛科捕获的数量及相对多度高于2019年，而蟹蛛科、硬体盲蛛科和卡尔避日蛛科的变化趋势刚好相反（表2）。

2018年和2019年捕获的蛛形纲节肢动物的个体数量（427只，421只）及科数（12，12）相近。Hurlbert稀疏曲线分析表明，2018年和2019年两条曲线趋于水平，说明类群丰富度估计结果理想，物种丰富度年变化较小（图2）。PERMANOVA方差分析结果表明，2018年和2019年蛛形纲节肢动物群落组成相差较小（F=0.48，P=0.880）。

蛛形纲节肢动物活动密度及类群丰富度年和月的二因素方差分析结果表明，不同月份之间蛛形纲节肢动物活动密度及类群丰富度均存在显著差异（P<0.05），而这种差异又存在年变异（P<0.05）。2018年砾质戈壁蛛形纲节肢动物活动期在1—11月，而2019年在2—11月，12月均未捕获到蛛形纲节肢动物。蛛形纲节肢动物活动密度和类群丰富度变化趋势一致（r = 0.99， P < 0.001），但2年月动态变化特征不一致（图3）。2018年蛛形纲节肢动物活动密度及类群丰富度在4月达到最高，随后呈波动式下降；2019年蛛形纲节肢动物活动密度及类群丰富度在6月达到最高，随后下降，8月和9月又大幅提升（图3）。

不同蛛形纲动物类群活动密度年和月的二因素方差分析结果表明，年、月及二者交互对卡尔避日蛛科、硬体盲蛛科、球蛛科、蟹蛛科和逍遥蛛科活动密度均有显著影响（P<0.05），而平腹蛛科活动密度仅受月份影响并存在年变化（P<0.05）。2018年卡尔避日蛛科、硬体盲蛛科和蟹蛛科活动密度均显著低于2019年（P<0.05）。2018年和2019年卡尔避日蛛科的活动期均在4—10月，2018年的盛发期在4月和10月呈双峰型，2019年卡尔避日蛛科盛发期在4、6、8月呈三峰型（图4）。2018年硬体盲蛛科活动期在7—10月，盛发期在7月和10月呈双峰型；2019年硬体盲蛛科活动期在6—10月，盛发期在6、8月，呈双峰型（图4）。2018年蟹蛛科活动期在4—10月，盛发期在4月和9月呈双峰型；2019年活动期在6—10月，盛发期在9月呈单峰型（图4）。2018年逍遥蛛科和球蛛科活动密度均显著高于2019年（P<0.05）。2018年和2019年逍遥蛛科的活动期均在2—11月，2018年和2019年盛发期在3月和11月，呈双峰型（图4）。2018年球蛛科活动期在3—10月，盛发期在4、7、10月，呈三峰型；2019年活动期在4—11月，盛发期在5月和10月，呈双峰型（图4）。平腹蛛科在2018年和2019年活动密度相差不大，2018年和2019年平腹蛛科的活动期均在2—11月，平腹蛛科2018年盛发期在4、6、9月，呈双三峰型，2019年平腹蛛科盛发期在7月和9月，呈双峰型（图4）。

一元线性、非线性回归分析表明，蛛形纲节肢动物的数量及类群数与月平均温度均呈显著二次曲线关系，与月降水量呈线性关系，但二者的相关性较小（图5）。利用蛛形纲节肢动物的数量及类群数与月平均温度的二次曲线方程，计算出的决定蛛形纲节肢动物的数量及类群数变异的月平均温度的生态阈值为15.6、16.5 ℃。当月平均温度达到15.6 ℃和16.5 ℃时，蛛形纲节肢动物的个体数量及类群数达到最大值，分别为每月51.0头和6.5科（72个陷阱收集器）。

Pearson相关分析结果表明，平腹蛛科等10个蛛形纲节肢动物活动密度与月平均温度正相关，其中平腹蛛科、狼蛛科和钳蝎科活动密度与月平均温度呈显著正相关；圆蛛科和逍遥蛛科与月平均温度呈负相关（表3）。蟹蛛科等7个蛛形纲节肢动物活动密度与月降水量呈正相关，其中蟹蛛科和钳蝎科活动密度与月降水量显著正相关；圆蛛科等5个蛛形纲节肢动物活动密度与月降水量负相关。2018年6个蛛形纲节肢动物种间关联度较小，仅发现卡尔避日蛛科活动密度与平腹蛛科和球蛛科呈显著正相关（P<0.05），2019年6个蛛形纲节肢动物种间关联度增大，卡尔避日蛛科与硬体盲蛛科、卡尔避日蛛科与平腹蛛科、硬体盲蛛科与蟹蛛科均呈显著正相关（P<0.05）。

蛛形纲节肢动物是荒漠生态系统重要的捕食性节肢动物类群，主要由蝎目、避日目、盲蛛目和蜘蛛目和螨类等组成，除螨类以外的蛛形纲节肢动物都是大、中型节肢动物^［7，11］。蛛形纲节肢动物中一些类群，如蝎目、避日目和盲蛛目等主要分布在天然荒漠和一些人工固沙植被区，蜘蛛目中也有一些种主要栖居在天然荒漠中（如白斑球腹蛛）。河西走廊中部砾质戈壁蛛形纲节肢动物种类组成与刘继亮等^［12］、蒯国锋等^［13］在沙漠和人工固沙植被的研究结果相近，而与绿洲区明显不同。Griffin^［14］在非洲纳米比亚的研究结果显示，蜘蛛目主要分布在降雨较多的区域，避日目分布在相对干旱的区域，蝎目主要分布在有石头的区域。本文的研究也发现，蝎目和盲蛛目是砾质戈壁特有的蛛形纲节肢动物类群，说明这些种类已经适应了极端干旱的砾质戈壁环境，一旦生境破坏或丧失就会导致这些类群消失^［15］。河西走廊中部荒漠及一些非灌溉人工固沙植被区蜘蛛群落组成与绿洲农田不同，该结果与刘刚等^［16］在新疆棉田及毗邻生境的研究结果不同，说明在干旱区绿洲外围荒漠蛛形纲节肢动物与绿洲联系较小，而绿洲内部一些非农田生境可能是蛛形纲节肢动物的主要栖息地，它们对绿洲农田害虫防治具有重要意义^［17］。

荒漠极端环境抑制了节肢动物的活动，体型大的蛛形纲节肢动物通过挖掘巢穴、夜间活动和改变繁殖期等适应降水及温度的异常变化^［18-19］。本文在砾质戈壁的监测研究发现，2018年和2019年蛛形纲节肢动物种类及数量年变化不大，但其活动期及盛发期不同。降水较多的年份蛛形纲节肢动物的活动频率在6月出现峰值，而降水少的年份在4月出现峰值，这可能与前一年降水变化有关，说明降水的年变化对蛛形纲节肢动物群落的影响较大^［20］。Langlands等^［20］在澳大利亚西部荒漠的研究表明，蜘蛛群落对降水的响应存在滞后效应，前一年2—4月高的降水量与当年3月蜘蛛的数量显著正相关。本研究发现，春季是大多数荒漠节肢动物的繁殖期，前一年降水驱动了荒漠草本及灌木生长过程，它通过改变碎屑资源的数量及质量影响腐食性和杂食性节肢动物，进而影响了蜘蛛等捕食性节肢动物的数量及多样性^［21］。本研究还发现，4月降水量影响蛛形纲节肢动物的活动密度及物种丰富度峰值出现的时间，低的降水量导致活动密度及物种丰富度峰值出现的时间延后。此外，研究还发现大多数蛛形纲节肢动物类群均在夜间活动，仅有一些结网的蜘蛛如球蛛科和圆蛛科等与游猎型蜘蛛跳蛛科在白天温度较低的时间段活动。Taucare-Ŕios等^［22］对沿海生境刺客蛛的行为监测研究发现，夜间活动的刺客蛛在夜间的活动期选择高温，而在白天早上的休息期选择低温，它在自然生境可能还会通过调节体温等容忍或补偿不适应的温度。可见，夜间活动可能是大多数蛛形纲节肢动物抵御高温和躲避捕食的有效策略，而春、夏季等降水稀少的时间段可能会降低一些蛛形纲节肢动物的活动频率，这与降水驱动食物资源变化导致的自下而上的控制效应增强有关。

不同节肢动物的月动态变化规律不同并存在年季波动，它们对降水及温度变化的响应模式不同。2019年降水比2018年明显增多，卡尔避日蛛科、硬体盲蛛科和蟹蛛科等主要在秋季活动的类群捕获数量增多；平腹蛛科、逍遥蛛科和球蛛科捕获数量降低，主要在春末和夏初活动。2018年和2019年大多数蛛形纲节肢动物的活动期和盛发期不同，说明它们对降水及温度变化的响应模式不同。MacKay^［23］在美国奇瓦瓦荒漠北部的监测研究发现，盲蛛在春季成体增加，夏季达到峰值，随后幼体数量达到峰值。我们的研究表明，6—7月硬体盲蛛科捕获数量与8月和10月捕获的数量密切相关，秋季捕获的盲蛛也以幼体为主。我们还发现，主要蛛形纲类群活动期及峰值出现的时间不同，种间的相关性也存在年季变异，这可能降水驱动的食物资源变化有关。2018年仅发现卡尔避日蛛科与平腹蛛科和球蛛科呈显著正相关，但蛛形纲节肢动物与螨类和跳虫的数量均呈显著正相关；2019年卡尔避日蛛科等5个蛛形纲类群之间相关性增强，而它们与螨类和跳虫的相关性减弱（未发表数据）。以上结果表明降水的年变化影响蛛形纲节肢动物的种间相互作用强度，降水增加提高了螨类和跳虫的活动频率，这也提高了一些蛛形纲节肢动物的数量，从而增强了种间作用强度。Liu等^［24］利用短期的模拟降雨脉动试验发现，荒漠的短期增加显著提高跳虫和一些螨类的活动密度；Kwok等^［25］的模拟降雨试验也发现干旱胁迫处理与降雨增加处理跳虫的活动密度降低了60%，但蜘蛛的活动密度增加了1.6倍；Lensing等^［26］在澳大利亚荒漠长期监测也发现，螨类的数量随着降雨的增加而增加，而蜘蛛的变化趋势相反。由此可见，荒漠降水增加提高了螨类和跳虫的活动密度，卡尔避日蛛科和硬体盲蛛科的活动密度也随之增加，它们对蜘蛛目节肢动物之间捕食强度增加减弱了这些蜘蛛类群对螨类和跳虫的捕食强度。

本研究发现，蛛形纲节肢动物活动密度及物种丰富度变化与温度密切相关，而月降水量变化的影响较小，这与Langlands等^［20］和Kwok等^［25］的研究结果相近。温度是荒漠蛛形纲节肢动物活动的重要限制因子，它们的日、月及季节活动规律都与温度有关^［27-28］。结网型的球腹蛛科和伏击型的跳蛛在白天活动，其他蜘蛛、盲蛛和避日蛛目类群均在夜间活动，这可能是它们躲避捕食、高温和觅食的一种适应策略。Webber等^［28］在美国索诺兰荒漠的研究发现，高纬度生境的蝎子体型较低纬度生境小、身体温度也较高，它们在高纬度区可以转变体温调节格局、选择一天内相对暖的温度来扩大它们的适宜温度范围。Lubin等^［29］在非洲纳米布沙漠的研究发现，隆头蛛科（Seothyra sp.）在一天内冷的时间段偏好的环境温度范围为17—33 ℃，热的时间段为33—73 °C；限制Seothyra sp.进入洞穴处理时温度胁迫的阈值为49 °C，而不限制时可以在65 °C以上在地面和洞穴之间活动。可见，蜘蛛可以利用地下洞穴和灌木等来抵御荒漠高温胁迫，行为改变和生理调节可以导致它们适应环境温度的急剧变化^［30］。本研究还发现，月平均温度对蛛形纲节肢动物的影响大于降雨量，月平均温度15—17 °C时蛛形纲节肢动物的活动密度及类群丰富度达到最大。此外，不同地表节肢动物类群对温度及降水变化的响应模式不同。平腹蛛科、狼蛛科和钳蝎科的活动与月平均温度呈显著正相关，而蟹蛛科和钳蝎科与月降水量呈显著正相关，这也导致它们在年或月活动规律出现变化。春夏季活动的蛛形纲类群与月降水量呈负相关，夏秋季活动的蛛形纲类群与月降水量呈正相关，这表明蛛形纲节肢动物种主要活动期（繁殖期）不同导致它们对月降水量变化的响应模式不同。

砾质戈壁蛛形纲节肢动物有4目12科22种或属，平腹蛛科、逍遥蛛科、球蛛科、蟹蛛科、硬体盲蛛科和卡尔避日蛛科是该区主要的蛛形纲节肢动物科，Steatoda albomaculata、Xysticus spp.、Philodromus spp.、Gnaphosa spp.、Mesobuthus martensii、Mitopus morio和Karschia sp.是该区主要的蛛形纲节肢动物种或属。2018年和2019年蛛形纲节肢动物群落组成相差较小，但活动期、盛发期及月动态变化规律不同。2018年降水量低于多年平均降水量，蛛形纲节肢动物活动期在1—11月，它的活动密度及类群丰富度在4月达到峰值；2019年降水量高于多年平均降水量，蛛形纲节肢动物活动期在2—11月，它的活动密度及类群丰富度在6月达到峰值。2018年捕获的平腹蛛科、逍遥蛛科和球蛛科的数量高于2019年，卡尔避日蛛科、硬体盲蛛科和蟹蛛科的变化趋势相反。逍遥蛛科主要在春季活动，2018年和2019年逍遥蛛科活动密度均在3月出现峰值；蟹蛛科和硬体盲蛛科主要在秋季活动，2018年和2019年蟹蛛科活动密度均在9月出现峰值，硬体盲蛛科活动密度在10月和8月出现峰值。平腹蛛科、卡尔避日蛛科和球腹蛛科等3个类群在降水较少的2018年活动密度的峰值出现在4月，降水较多的2019年在6月或10月出现峰值。此外，研究还发现2年蛛形纲节肢动物种间关联度不同，2018年卡尔避日蛛科、平腹蛛科和球蛛科活动密度之间呈显著正相关关系，2019年硬体盲蛛科、平腹蛛科和蟹蛛科活动密度之间呈显著正相关关系。蛛形纲节肢动物的数量及类群数与月平均温度均呈显著二次曲线关系，与月降水量的相关性较小。此外，研究还发现钳蝎科活动密度与月平均温度和降水量均呈显著正相关，蟹蛛科活动密度与月降水量、狼蛛科和平腹蛛科活动密度与月平均温度呈显著正相关。总之，温度及降水变化强烈影响砾质戈壁蛛形纲节肢动物的月和年活动节律，它们决定了蛛形纲节肢动物群落及营养结构的动态变化规律，进而会影响砾质戈壁食物网结构及功能。