黑河下游尾闾区植物群落物种多样性与稳定性格局

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00015

黑河下游尾闾区植物群落物种多样性与稳定性格局

司瑞^,¹^,², 刘冰^,¹, 赵文智¹, 朱钊岑¹^,², 赵颖¹^,²

1.中国科学院西北生态环境资源研究院中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站/中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

Species diversity and stability patterns of plant communities in the tail area of the Heihe River

Si Rui^,¹^,², Liu Bing^,¹, Zhao Wenzhi¹, Zhu Zhaocen¹^,², Zhao Ying¹^,²

1.Linze Inland River Basin Research Station / Key Laboratory of Ecohydrology of Inland River Basin，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

通讯作者: 刘冰（E-mail: liubing@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2020-08-13 修回日期: 2020-12-18 网络出版日期: 2021-05-26

基金资助:

中国科学院A类战略性先导科技专项课题.  XDA23060304
国家自然科学基金项目.  41771038.  41807150
黑河流域自然资源要素综合观测试点项目.  DD202008065

Received: 2020-08-13 Revised: 2020-12-18 Online: 2021-05-26

作者简介 About authors

司瑞（1994—），女，甘肃陇南人，硕士研究生,主要从事干旱生态水文研究E-mail:sirui@lzb.ac.cn , E-mail：sirui@lzb.ac.cn

摘要

黑河下游尾闾区作为西北干旱区典型的脆弱生态系统，其植物群落物种多样性与稳定性对维持该地区生态安全和可持续发展具有重要意义。以黑河下游尾闾区荒漠植被为研究对象，采用K-Means聚类，基于距河道距离及其对应的土壤含水量数据，将黑河下游尾闾区垂直于河道0—4 km区域可分为距河0—0.3 km（T_0-0.3）、0.3—1.7 km（T_0.3-1.7）和1.7—4.0 km（T_1.7-4.0）3个距离梯度，研究不同距离梯度下植物群落物种组成、多样性和稳定性特征，并进一步探讨了黑河下游尾闾区主要植物最适宜土壤水分需求。结果表明：（1）近河0—0.3 km区域以耐湿耐盐碱的草本为主，优势种为芦苇（Phragmites communis）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）和冰草（Agropyron cristatum）；距河道0.3—1.7 km区域出现的植物种类数目最多，以乔木为主，兼有灌木和草本，优势种为柽柳和胡杨；距河道1.7—4.0 km区域出现的植物种类数目最少，以极耐旱的灌木和亚灌木等荒漠植被为主，优势种为红砂（Reaumuria songarica）和梭梭（Haloxylon ammodendron）。（2）3个距离梯度下Simpson指数、Pielou指数、Shannon-Wiener指数和丰富度指数R均表现为距河0.3—1.7 km>0—0.3 km>1.7—4.0 km，而植物群落稳定性与物种多样性间呈现出相反的变化趋势，即群落稳定性表现为距河1.7—4.0 km>0—0.3 km>0.3—1.7 km。（3）当黑河下游尾闾区距河0—0.3、0.3—1.7 km和1.7—4.0 km区域植被最适宜土壤含水量分别为27%—31%、15%—22%和4%—7%，有利于维持该区域植物群落物种多样性与稳定性。

关键词： 黑河下游尾闾区 ; 多样性 ; 稳定性 ; 最适宜土壤水分

Abstract

As a typical fragile ecosystem in the northwest arid regions in China， the species diversity and stability of the vegetation community are critical to ensuring ecological security and sustaining regional sustainable development. In this study， the distance from river bank was divided into three gradients， including 0.3 km （T_0-0.3）， 0.3 to 1.7 km （T_0.3-1.7） and 1.7 to 4.0 km （T_1.7-4.0） by the method of K-Means clustering with the data of soil moisture in the tail area of the lower Heihe River ， to investigate the vegetation types， species diversity and vegetation stability and satisfy the suitable soil water for plants. The results showed that：（1） vegetation are dominated by plants with the characteristics of resistance to wet saline， trees mingling with shrubs and herbs， and drought-tolerant shrubs and sub-shrubs within the 0-0.3 km， 0.3-1.7 km， 1.7-4.0 km distance from river bank. （2） The Simpson index， Pielou index， Shannon-wiener index and richness index are the largest and least within the 0.3-1.7 km and 1.7-4.0 km distance from river bank， respectively， the vegetation community stability and diversity index are opposite. （3） The suitable soil water for plants are 27%-31%， 15%-22% and 4%-7% within the 0-0.3 km， 0.3-1.7 km， 1.7-4.0 km distance from river bank， respectively. This study deepen our knowledge of sustaining the species diversity and community stability in the river-tail area in arid regions.

Keywords： tail area of Heihe River ; diversity ; stability ; optimum for soil moisture

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本文引用格式

司瑞, 刘冰, 赵文智, 朱钊岑, 赵颖. 黑河下游尾闾区植物群落物种多样性与稳定性格局. 中国沙漠[J], 2021, 41(3): 174-184 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00015

Si Rui, Liu Bing, Zhao Wenzhi, Zhu Zhaocen, Zhao Ying. Species diversity and stability patterns of plant communities in the tail area of the Heihe River. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(3): 174-184 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00015

0 引言

干旱荒漠区占全球陆地面积的1/4—1/5，是全球生物多样性资源的重要组成部分^［1］，干旱区物种组成、多样性及其与群落稳定性的相互作用关系，是认识荒漠植物群落结构、种群动态的基础^［2-3］，对维持干旱地区生态安全和可持续发展发挥着极为重要的作用^［4］。然而，干旱荒漠区生态系统脆弱，在全球环境变化和人类活动的干扰下，植物物种多样性丧失严重，稳定性遭到破坏，对区域环境及经济的可持续发展造成了严重的损失^［5-6］，因此，掌握植物群落物种多样性和稳定性及其内在的影响机制，是解析干旱荒漠区生态系统稳定和生态安全的关键科学问题，将为干旱荒漠区物种多样性保护、荒漠化防治以及生态系统稳定性维持提供理论依据。

黑河是中国西北干旱区第二大内陆河，下游尾闾区位于内蒙古自治区最西部，其天然植被是阻挡风沙进入中国内陆的第一道绿色防线，也是保护河西走廊乃至西北地区的天然屏障^［7-8］。荒漠植物群落是黑河下游尾闾区植被的重要组成部分，具有保持生物多样性、维持群落稳定性、抑制土地荒漠化和沙漠化的功能^［9-10］，对维持整个黑河流域的生态安全具有重要意义^［11］。近年来，黑河中游地区人口急剧增长，经济迅速发展，水力发电站、水库、排水沟渠等水利工程建设及湿地开垦在黑河流域普遍存在且强度日益增长，导致河流断流或径流量减少，在气候暖干化等多重因素的共同作用下，黑河下游尾闾区植被生境质量的下降^［12-13］，严重威胁着黑河下游尾闾区植物群落物种多样性和稳定性。然而，在黑河下游尾闾区，河流水成为维系荒漠地区植物群落生存和发展的最重要的生境因子^［14］，与河道距离及土壤水分异质性控制着荒漠植被的组成和格局^［15］。河流水通过下渗和侧向补给土壤水从而改变河流两侧的土壤水分格局，进而影响荒漠植物群落物种组成、分布、多样性及稳定性对与河道距离变化的响应规律^［16-20］。此外，植物对土壤养分的吸收都是以土壤水分为传输介质，合理土壤水分含量是维植物群落物种多样性和稳定性的前提^［21］。目前国内对该区域的研究集中于地下水位变化及空间分布^［22-24］、径流变化特征^［25-27］及生态调水对该区域生态环境影响^［28-29］，对植物群落物种组成、多样性、稳定性及其多样性与稳定性关系的研究鲜有报道。在黑河下游尾闾区，垂直于河道方向植物群落物种如何构成？物种多样性与稳定性随垂直河道距离又是如何变化的？主要植物最适宜土壤含水量又是多少？这些都是黑河下游尾闾区植被保护与维护区域生态安全亟需解决的重要科学问题。

因此，本文以黑河下游尾闾区荒漠植物群落为研究对象，对垂直河道方向的植被和土壤水分进行调查。基于土壤水分数据，采用K-Means聚类，将与河道距离划分为3个梯度。研究不同距离梯度下植物群落物种组成、多样性和稳定性，并进一步探讨黑河下游尾闾区主要植物最适宜土壤水分需求，旨在为黑河下游尾闾区植被保护与区域生态安全提供数据基础和理论依据，进而为整个黑河流域生态可持续发展的长远规划设计提供参考。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

黑河下游尾闾区位于内蒙古自治区额济纳旗境内，位置41°02′—42°32′N，100°19′—101°21′E；该地区主要由西南部剥蚀低山残丘、中东部冲积平原、湖盆洼地与南部巴丹吉林沙漠等地貌类型组成；气候极端干旱，属于温带大陆性气候，冬季干冷，夏季炎热，年均气温8.6 ℃，多年平均降水量39.8 mm，其中夏季和秋季的降水占全年总降水的80%左右，年均蒸发量可达3 467.6 mm；土壤贫瘠，额济纳河及其支流沿岸的三角绿洲土壤类型为林灌草甸土、盐碱土，河岸两边的半固定和固定沙丘为风沙土，几种类型土壤相间分布呈复合区^［30］；区内植被匮乏，以荒漠河岸林、荒漠灌木林和荒漠草甸为主，分布面积较大的植被有胡杨（Populus euphraction）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、柽柳（Tamarix chinensis）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）、白刺（Nitraria tangutorun）、芦苇（phragmites communis）、碱草（Aneurolepidium）、芨芨草（Achnatherum）等^［31］。

1.2　样带设置

2019年8月，在黑河下游尾闾区沿着垂直于河道方向设置样带，样带南北相距30 m，沿样带东西方向间隔50 m随机布设样方，直至植物群落结构不发生变化时为止（4 km）。草本样方大小为1 m×1 m、灌木样方大小为10 m×10 m、乔木样方大小为25 m×25 m（在10 m×10 m和25 m×25 m的大样方内按照梅花点采样法布置5个1 m×1 m的小样方，对灌丛和乔木中的草本植被进行调查）。调查内容包括植物种类、株数、频度、盖度和高度。植被调查时，在1 m×1 m、10 m×10 m、50 m×50 m的样方中分别用土钻获取0—100 cm深度土壤样品（每层间隔20 cm），将土壤样品装入相应的铝盒编号，采用烘干法（105 ℃，8 h）测定土壤含水量。

1.3　方法

利用R语言软件进行K-Means聚类，并进行多重比较。K-Means聚类也称为快速聚类，该法将数据看成k维空间上的点，以距离作为测度个体“亲疏程度”的指标，并通过牺牲多个解为代价换得高的执行效率，K-Means聚类利用欧式距离平方，各变量权数相等。

d_{i j} = \sqrt[]{\sum_{k = 1}^{n} (X_{i k} - X_{j k})^{2}}

（1）

式中：X_ik为第i个样本的第k个指标值；X_jk为第j个样本第k个指标值。

在黑河下游尾闾区，植物种类分布和更替随着与河道距离的增加，表现出一定的响应规律。然而，植被生长和发育所需的所有环境因子中，土壤含水量（土壤质量含水量）随距河远近变化最为显著。因此，将距河道距离及其对应土壤含水量数据作为分类指标。

土壤质量含水量（θ_m）：

θ_{m} = \frac{w_{1} - w_{2}}{w_{2}} \times 100

（2）

式中：w₁为湿土质量，g；w₂为烘干土质量，g。

重要值是研究某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。

重 要 值_{(乔 木)} = (相 对 多 度 + 相 对 频 度 + 相 对 盖 度) / 3

（3）

重 要 值_{(灌 木 和 草 本)} = (相 对 盖 度 + 相 对 高 度) / 2

（4）

式中：相对多度是指群落中某一物种的多度占所有物种的多度之和的百分比；相对频度是群落中某种植物出现的频度占群落植物出现总频度的百分比；相对盖度是指群落中某种植物的盖度占总盖度的百分比，可以反映植物的空间分布，在一定程度上也反映了植物对环境的利用和影响；相对高度是指群落中某种植物的平均高度占所有植物平均高度的百分比。

多样性指数是以种的数目、全部种的个体数及每个种的个体数为基础，综合反映群落中的丰富程度和均匀程度的数量指标。常见的物种多样性指数的计算方法有Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和丰富度指数R^［32］。

Simpson指数（C）：

C = 1 / \sum_{i = 1}^{S} P_{i}^{2}

（5）

Shannon-Wiener指数（H）：

H = - \sum_{i = 1}^{S} P_{i} l o g_{2} P_{i}

（6）

Pielou均匀度指数（J_sw）：

J_{s w} = H / l n S

（7）

丰富度指数R：

R = S

（8）

式中：S为样方中出现的物种数；P_i为第i个物种出现的频率。

运用目前国际上较为普遍的Godron稳定性测定方法来研究黑河下游尾闾区群落稳定性。根据Godron稳定性测定方法^［33］并结合郑元润^［34］对Godron的改进数学方法，将群落中所有植物的频度按照从大到小的顺序排列后，计算总种数倒数的累计百分数和相对频度的累积百分数，做出两者的散点图，并对散点图进行平滑曲线模拟。平滑曲线与直线方程的交点为稳定性参考点，当交点坐标越趋近于点（20，80）时则说明该群落越稳定，反之，越不稳定。其中平滑曲线模型和直线方程分别为：

y = a x^{2} + b x + c

（9）

y = - x + 100

（10）

将（10）式代入（9）式求解交点坐标，将会出现2个解，一个远大于100，另一个在0—100，根据研究情况交点坐标应位于第一象限，应选择0—100的解，这样就可以与稳定点进行比较。

高斯回归（Gaussian regression）可用于拟合种类-环境关系^［35］。采用高斯回归模型来研究黑河尾闾区主要植物适宜的土壤水分，根据黑河下游尾闾区主要植物土壤含水量的波动范围，设置其对应的合理土壤含水量梯度。通过正态检验表明该地区物种沿土壤水分梯度分布的概率属于偏正态分布。因此，可用正态分布曲线进行拟合。

f (x) = \frac{1}{\sqrt[]{2 π σ x}} e^{- \frac{1}{2} {(\frac{l n x - u}{\partial})}^{2}}

（11）

式中：x为土壤含水量；u为lnx的数学期望，即lnx的平均值；σ为lnx的均方差，即lnx偏离其数学期望的程度。

X_{p m} = e^{u - σ^{2}}

（12）

σ (X) = e^{u + \frac{1}{2} σ^{2}} (e^{σ^{2}} {- 1)}^{\frac{1}{2}}

（13）

式中：X_pm为某种植物出现频率最大时对应的土壤含水量，即植物生长的最佳土壤含水量；σ（X）为土壤含水量的均方差，即土壤含水量偏离其平均值的程度^［36］。

2 结果与分析

2.1　土壤含水量

在距河道4.0 km范围内，土壤含水量均值为18.76%，范围0.68%—33.82%。距河道越远，土壤含水量越低（表1）。K-Means聚类分析表明，依据土壤含水量变化，可将距河道4.0 km区域划分为距河0—0.3（T_0—0.3）、0.3—1.7 km（T_0.3—1.7）和1.7—4.0 km（T_1.7—4.0）等3个距离梯度。如表1所列，土壤含水量的平均值分别为26.67%±4.56%、18.46%±5.32%和3.80%±2.54%，范围分别为27.25%—33.82%、15.34%—25.15%和0.68%—10.23%，变异系数分别为10.91%、28.93%和66.84%。

表1 基于距河道距离及其对应土壤含水量数据K-Means聚类结果

Table 1 K-Means clustering results based on the distance from the river and the corresponding soil water content data

梯度	与河道距离/km	平均值±标准差/%	变异系数/%	最小值/%
T_0-0.3	0—0.3	26.67±4.56^Aa	17.10	27.25
T_0.3-1.7	0.3—1.7	18.46±5.32^Ab	28.93	15.34
T_1.7-4.0	1.7—4.0	3.80±2.54^Bc	66.84	0.68

不同小写字母表示0.05水平差异性，不同大写字母表示0.01水平差异性。

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2.2　植物群落特征

2.2.1　植物组成与分布

在黑河下游尾闾区，植物群落生境由河岸湿地向荒漠戈壁过渡，植被以乔木、灌木和草本为主。植被调查结果表明，研究区共出现36种高等植物，隶属16科36属（表2）。其中，藜科（8属8种）、菊科（7属7种）、蒺藜科（4属3种）、禾本科（3属3种）、柽柳科（2属2种）植物较多，占调查总属和科的65.72%和61.11%。其余如百合科、蝶形花亚科、胡颓子科、萝藦科、马齿苋科、茜草科、车前科、茄科、杨柳科、豆科、罂粟科和车前科的植物数目较少，各1属1种。

表2 黑河下游尾闾区沿河梯度下植物群落物种组成及重要值

Table 2 Species composition and important values of plant communities along the gradient in the tail area of the lower Heihe River

植物种	科	属	重要值
植物种	科	属	0—0.3 km	0.3—1.7 km	1.7—4.0 km
芦苇(Phragmites australis)	禾本科(Poaceae)	芦苇属(Phragmites)	0.192	0.021
柽柳(Tamarix chinensis)	柽柳科(Tamaricaceae)	柽柳属(Tamarix)	0.004	0.231	0.024
猪毛菜(Salsola collina)	藜科(Chenopodiaceae)	猪毛菜属(Salsola)	0.089	0.021
梭梭(Haloxylon ammodendron)	藜科(Chenopodiaceae)	梭梭属(Haloxylon)			0.216
枸杞(Lycium chinense)	茄科(Solanaceae)	枸杞属(Lycium)		0.09
白刺(Nitraria tangutorum)	蒺藜科(Zygophyllaceae)	白刺属(Nitraria)	0.003	0.001	0.132
驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)	蒺藜科(Zygophyllaceae)	驼蹄瓣属(Zygophyllum)		0.001	0.024
盐生草(Halogeton arachnoideus)	藜科(Chenopodiaceae)	盐生草属(Halogeton)	0.025	0.008	0.013
沙枣(Elaeagnus angustifolia)	胡颓子科(Elaeagnaceae)	胡颓子属(Elaeagnus)			0.075
盐爪爪(Kalidium foliatum)	藜科(Chenopodiaceae)	盐爪爪属(Kalidium)	0.156
花花柴(Karelinia caspia)	菊科(Asteraceae)	花花柴属(Karelinia)	0.089	0.088
胡杨(Populus euphratica)	杨柳科(Salicaceae)	杨属(Populus)		0.245
苦豆子(Sophora alopecuroides)	豆科(Leguminosae)	槐属(Sophora)	0.138	0.023
甘草(Glycyrrhiza pallidiflora)	蝶形花亚科(Papilionaceae)	甘草属(Glycyrrhiza)	0.052	0.025
地捎瓜(Cynanchum the-sioides)	萝藦科( Asclepiadaceae)	鹅绒藤属(Cynanchum)		0.001
天门冬(Asparagus breslerianus)	百合科(Liliaceae)	天门冬属(Asparagus)		0.002
尿泡草(Vitis salsula)	葡萄科(Vitaceae)	葡萄属(Vitis)		0.004
碱蓬(Suaeda acuminata)	藜科(Chenopodiaceae)	碱蓬属(Suaeda)	0.012	0.012
马齿苋(Portulaca oleracea)	马齿苋科(Portulacaceae)	马齿苋属(Portulaca)	0.056	0.083
冰草(Agropyron cristatum)	禾本科(Poaceae)	冰草属(Agropyron)	0.143
骆驼蓬(Peganum harmala)	蒺藜科(Zygophyllaceae)	骆驼蓬属(Peganum)	0.021	0.005
旱蒿(Artemisia xerophytica)	菊科(Asteraceae)	蒿属(Artemisia)		0.001	0.021
茵陈草(Artemisiacapillaris Thunb)	菊科(Asteraceae)	牛至属(Origanum)		0.001
地丁(Corydalis bungeana)	罂粟科(Papaveraceae)	紫堇属(Corydalis)		0.001
蒙古鸦葱(Scorzonera mongolica)	菊科(Asteraceae)	鸦葱属(Scorzonera)		0.002
顶羽菊(Acroptilon repens)	菊科(Asteraceae)	顶羽菊属(Acroptilon)		0.003
雾冰藜(Bassia dasyphylla)	藜科(Chenopodiaceae)	雾冰藜属(Bassia)		0.023
大蓟(Cirsium souliei)	菊科(Asteraceae)	蓟属(Cirsium)		0.041
刺蓬棵(Cirsium segetum)	茜草科(Rubiaceae)	拉拉藤属(Galium)			0.023
驼绒藜(Krascheninnikovia ceratoides)	藜科(Chenopodiaceae)	驼绒藜属(Krascheninnikovia)		0.013
虎尾草(Chloris virgata)	禾本科(Poaceae)	虎尾草属(Chloris)	0.089
虫实(Corispermum declinatum)	藜科(Chenopodiaceae)	虫实属(Corispermum)		0.001
紫茎泽兰(Ageratina)	菊科(Asteraceae)	假藿香蓟属(Ageratum)			0.022
泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)	蒺藜科(Zygophyllaceae)	白刺属(Nitraria)			0.123
车前草(Plantago asiatica)	车前科(Plantaginaceae)	车前属(Plantago)	0.005
红砂(Reaumuria songarica)	柽柳科(Tamaricaceae)	红砂属(Reaumuria)			0.334

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不同距离梯度下植物生活型差异较大。T_0-0.3区域以草本为主，优势种有芦苇、盐爪爪、苦豆子和冰草，占群落总重要值的62.9%。T_0.3-1.7区域植物以乔木为主，兼有灌木和草本植物，优势种为柽柳和胡杨，占群落总重要值的47.6%。T_1.7-4.0区域以耐旱性极强的灌木和亚灌木为主，优势种为红砂和梭梭，占群落总重要值的55%。这说明距河远近对植物种类的影响较大。此外，T_0.3-1.7区域出现了T_0-0.3和T_1.7-4.0区域的部分植物，如T_0-0.3区域的猪毛菜、苦豆子、甘草和T_1.7-4.0区域的旱蒿和白刺在T_0.3-1.7区域均有出现，表明该区域属于河岸湿地向荒漠戈壁过渡区域。

2.2.2　草本生物量

在黑河下游尾闾区，T_0-0.3、T_0.3-1.7和T_1.7-4.0区域草本生物量差异极显著（P<0.001，图1）。其中，T_0-0.3区域草本生物量最大，为5 996 ±189 kg·hm^-2；T_0.3-1.7区域草本生物量次之，为1 812±96 kg·hm^-2；T_1.7-4.0区域草本生物量最小，仅为124±23 kg·hm^-2。此外，随与河道距离的增加，草本生物量减少幅度增大，从T_0-0.3区域到T_0.3-1.7区域草本生物量减少69.77%，从T_0.3-1.7区域到T_1.7-4.0区域草本生物量减少93.16%，这主要是由于河水在其区域植物形成和发展中占有极其重要的地位，随与河距离的增加，土壤含水量减小，导致植物生活型发生草本-乔木-灌木-亚灌木的转变。

图1

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图1 黑河下游尾闾区草本生物量沿河梯度的变化

Fig.1 Variation of herb biomass along the gradient in the tail area of the lower Heihe River

2.3　植物群落物种多样性与稳定性

2.3.1　植物群落物种多样性

植物群落物种多样性是植物分布均匀度和丰富度的综合体现，是度量一个群落结构和功能复杂性的重要指标^［16］，根据多样性指数计算结果可以看出（图2），在黑河下游尾闾区，随着与河道距离的增加，各多样性指数均呈现出先增加后降低的变化趋势。方差分析表明，T_0-0.3、T_0.3-1.7和T_1.7-4.0区域各多样性指数差异均显著（P<0.05；F_Simpson=11.107，F_Pielou=7.720，F_{Shannon-Wiener}=12.042，F_R=7.178）。从T_0-0.3到T_0.3-1.7区域除Shannon-Wiener指数差异不显著（P>0.05），其余多样性指数呈显著性差异（P<0.05），从T_0.3-1.7到T_1.7-4.0区域，各多样性指数均差异显著（P<0.05），但是T_0-0.3与T_1.7-4.0区域除Shannon-Wiener指数差异显著（P<0.05），其余多样性指数差异均不显著（P>0.05）。上述可以说明，T_0.3-1.7 区域显著影响物种多样性，即当土壤含水量为15.34%—25.15%时，其对荒漠植物群落物种多样性的影响较大。

图2

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图2 黑河下游尾闾区沿河梯度植物群落物种多样性指数

Fig.2 Species diversity index of plant communities along the gradient in the tail area of the lower Heihe River

2.3.2　植物群落的稳定性

采用Godron稳定性测定方法，并结合数学模拟方法对黑河下游尾闾区植物种类累积百分数-累积相对频度散点图进行曲线模拟，从而分析不同距离梯度下植物群落的稳定性（图3）。Godron稳定性模拟结果表明：T_0-0.3、T_0.3-1.7和T_1.7-4.0区域植物群落稳定性模拟曲线R²均大于0.9，说明Godron稳定性测定方法可评价黑河下游尾闾区植物群落的稳定性。T_0-0.3、T_0.3-1.7和T_1.7-4.0区域植物群落稳定性拟合曲线与y=-x+100直线的交点距稳定点（20，80）的欧式距离分别为14.14、17.42和11.71，即不同距离梯度下植物群落的稳定性表现为T_1.7-4.0>T_0-0.3>T_0.3-1.7。这说明随距河道距离的增加，尾闾区植物种类数目呈现先增大后降低的趋势。其中，距离河较近的T_0-0.3区域出现15种植物，过渡区域T_0.3-1.7出现26种植物，远离河道的T_1.7-4.0区域出现11种植物。

图3

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图3 黑河下游尾闾区距河道不同区域T_0-0.3（A）、T_0.3-1.7（B）、T_1.7-4.0（C）M. Godron稳定性模拟曲线

Fig.3 M. Godron stability simulation curve in different areas of the tail area of the lower Heihe River (T_0-0.3(A), T_0.3-1.7(B), T_1.7-4.0(C))

2.3.3　植物群落物种多样性与稳定性关系

为进一步研究植物群落物种多样性与稳定性的关系，通过对黑河下游尾闾区植物群落物种多样性与稳定性进行比较（图2，图3），发现不同距离梯度下植物群落物种多样性与稳定性呈现出相反的变化趋势。为了验证这一结果，将两者做Pearson相关分析（表3），结果表明，植物群落物种多样性指数之间均呈现显著的正相关关系（P<0.001），但是物种多样性指数与稳定性间均表现出显著的负相关关系。说明沿河梯度下植物群落物种多样性越高，其稳定性越低。

表3 黑河下游尾闾区植物群落物种多样性与稳定性相关分析

Table 3 Correlation analysis of plant community species diversity and stability in the tail area of the lower Heihe River

	稳定性	Simpson指数	Pielou指数	Shannon指数	丰富度R
稳定性	1
Simpson指数	-0.854^*	1
Pielou指数	-0.754^*	0.985^**	1
Shannon指数	-0.623^*	0.824^**	0.896	1
丰富度R	-0.712^*	0.823^**	0.925	0.963^**	1

*为0.05水平显著性差异，**为0.01水平显著性差异。

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2.4　主要植物最适宜土壤水分高斯模型分析

土壤水分的变化直接影响植物群落的物种组成与多样性，关系着生态系统的稳定性^［21］。因此，为了确定黑河下游尾闾区与河道不同距离梯度下植被生长所需的合理土壤水分，分别选择位于该距离梯度下与河最近和最远区域的主要植物（T_0-0.3区域为芦苇和冰草，T_0.3-1.7区域为柽柳和胡杨，T_1.7-4.0区域为红砂和梭梭）。将这些主要植物出现的频率与对应土壤水分进行高斯模拟（图4，表4），高斯拟合的各参数中lnx的数学期望u和其均方差σ是模型中重要的参数，但其生态学意义表现的不显著。因此，对X_pm和σ（X）参数进行分析。

图4

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图4 黑河下游尾闾区主要植物物种多度与土壤含水量的高斯拟合曲线

Fig.4 Gaussian fitting curve of main plant species abundance and soil water content in the tail area of the lower Heihe River

表4 黑河下游尾闾区主要植物对数偏正态曲线拟合参数

Table 4 Fitting parameters of log skew normal curve of main plants in the tail area of the lower Heihe River

物种	lnx的数学期望u	lnx的均方差	最适土壤含水量X_pm/%	土壤含水量的均方差σ(X)
芦苇	3.44	0.20	30.13	2.29
冰草	3.29	0.16	26.16	2.78
柽柳	3.09	0.17	21.52	3.16
胡杨	2.74	0.22	14.77	3.05
红砂	1.90	0.22	6.37	3.53
梭梭	1.48	0.22	3.21	3.40

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黑河下游尾闾区主要植物芦苇、冰草、柽柳、胡杨、红砂和梭梭的最适宜土壤含水量（X_pm）分别为30.13%、26.16%、21.52%、14.77%、6.37%和4.21%。因此，黑河下游尾闾区植被生长最适宜土壤水分含量为4%—31%，其中T_0-0.3区域为26%—31%，T_0.3-1.7区域为14%—22%，T_1.7-4.0区域为4%—7%。土壤含水量的均方差σ（X）表征植物生长对土壤含水量耐受程度，均方差越大，说明植物生长对土壤含水量的耐受范围越大，耐旱能力越强，如柽柳、胡杨、红砂和梭梭，植物土壤含水量均方差越小，说明植物对土壤含水量的忍耐性越小，只能在很小的土壤含水量范围内生存，如芦苇和冰草等草本植物。

3 讨论

黑河下游尾闾区植物群落结构简单，物种组成稀少，共出现36种高等植物，隶属于16科36属，这与黑河下游尾闾区干旱生境条件有关^［29］。距河道0—0.3 km、0.3—1.7 km和1.7—4.0 km区域分别分布以芦苇、冰草和盐爪爪为代表的耐湿耐盐碱草本植物，以柽柳和胡杨为代表的乔木以及以红砂和梭梭为代表的极耐旱的灌木和亚灌木。赵文智等^［37］认为，黑河下游荒漠区，从河流沿岸到外围戈壁依次分布芦苇、芨芨草草甸-胡杨、柽柳-梭梭、红砂等荒漠植被，这与本研究结果基本一致。物种多样性作为植物群落功能结构的基本特征，能客观地表征群落组成状况^［38］。黑河下游尾闾区沿河道垂直方向植物群落物种多样性指数偏低，这从多样性指数角度验证了该区域植物群落结构简单，物种组成稀少的特点。

在干旱区，土壤水分在植物群落形成和发展的过程中占有重要的地位，植物群落的构成、多样性和稳定性沿河距离的变化实质上是受土壤水分因子的控制^{［21，39］}。理论上，距离河道越近，地下水位越高，土壤含水量越大，植物生长受土壤水分胁迫越弱，物种多样性则会越高^［21］。然而，本研究表明在黑河下游尾闾区，距河较近的0—0.3 km区域植物群落物种多样性并非最高（距河0.3—1.7 km区域最高）。这主要是因为干旱区降水稀少，蒸发强烈，高水位往往造成土壤表层盐分大量积累^［40］，不利于植物生长。在近河0—0.3 km区域，地下水位较高，浅层土壤含水量大，这有利于根系较浅的草本植物的生长。但是，高地下水位中的盐分更容易随水分的蒸发迁移到土壤表层，植物生长面临的盐分胁迫程度加深^［41］，对浅根系、不耐盐碱植物（草本或小型灌木等）的生长则不利^［42］。因此，距河0—0.3 km区域内，部分湿生而不耐盐碱的草本植物生长受到限制，从而降低了该区域植物群落物种多样性。随与河道距离的增加，位于距河道0.3—1.7 km区域，地下水位下降，土壤水分和盐分也随之下降，顶羽菊、地丁等草本植物以及柽柳和胡杨的出现使其物种丰富度达到最大，适宜的土壤水分和较低的土壤盐分使得该区域物种多样性最高。然而，随与河距离的进一步增加，在距河道1.7—4.0 km区域，土壤含水量明显下降，草本、乔木及部分灌木消失，物种多样性指数迅速下降。由此可见，河流是维系黑河下游尾闾区天然植被的最主要因子，土壤水分随距河道距离的变化是控制河流断面上植被结构及其多样性特征的根本原因。

在黑河下游尾闾区，距河道1.7—4.0 km区域植物群落稳定性最强。该区域植物群落主要以红砂+梭梭群落为主，耐旱性极强，是黑河下游尾闾区植物群落演替的顶级群落^［43］。其长期适应了该区域干旱、少雨、土壤贫瘠的自然生长环境，且与该生长环境相互作用相互影响，在无人类活动干扰状态下，具有较强的恢复能力。此外，该区域植物生长环境受人类干扰活动最小。因而，其植物群落稳定性最好。距河道0.3—1.7 km区域位于河岸与外围戈壁过渡地带，该区域植物群落最不稳定，主要是因为该区域兼有绿洲和荒漠生态系统的特点，种群之间处于激烈的竞争状态，种间竞争取代了种内竞争^［44］。另一方面，过渡区域的景观边界组成、空间结构和分布范围对外界环境变化具有强烈的敏感性，加之该区域群落结构组成复杂，因此其生态系统容易遭到破坏，且破坏后难以恢复^［45］。在野外植被调查过程中发现距河0.3—1.7 km区域与1.7—4.0 km区域交界的地带出现大量枯柽柳，而柽柳主要分布在距河0.3—1.7 km区域内，说明枯柽柳出现的区域地下水位和土壤水分有所下降，柽柳退化，这极有可能成为红砂、梭梭等植物侵移定居的地段。近河0—0.3 km区域群落稳定性处于居中水平，虽然该区域位于河流沿岸，土壤含水量常年较高，为植被生长提供一个相对稳定的生长环境。但是，黑河下游尾闾区植被生长的水分来源单一^［9，22］，主要是地下水和黑河径流，而地下水位也主要受黑河下游径流量的影响^［23］。一旦黑河下游径流量减小或者出现断流情况，对水分较敏感的喜湿植被将会消失。因此，与位于外围戈壁1.7—4.0 km区域植物群落相比，近河0—0.3 km区域的植物群落稳定性相对较差。但是，由于草本植物属于逆境耐受型，其生活史短，种子多而繁殖能力强，其稳定性破坏后的恢复能力较强^［2］，所以其稳定性强于距河0.3—1.7 km区域以柽柳、胡杨为代表的乔木植物群落。

物种多样性直接影响生态系统的稳定性^［46］。黑河下游尾闾区，植物群落物种多样性与稳定性呈显著负相关关系，即距河道不同距离区域植物群落物种多样性越高其稳定性就越低。这与Pfisterer等^［47］通过研究群落生态系统抵抗力和恢复力对干旱扰动的响应研究结果相吻合。在青海湖流域，草本植物物种多样性与稳定性也呈负相关关系^［48］，而刘雪明等^［49］则认为多样性较高的群落，抗干扰能力强，稳定性高。Pimm^［50］认为植物群落多样性与稳定性之间并不存在简单的相关关系，植物群落稳定性由于其本身的复杂多层次性，任何单一的研究方法得出的结论都限定在特有的条件之内，不具有普适性。因此，对于黑河下游尾闾区沿河梯度植物群落而言，本研究结果只能解释位于近河湿地与荒漠戈壁过渡区域植物群落物种更新或更替较快，群落变化明显，导致多样性较高、稳定性较低。这种局部的规律是否能推广到其他群落类型中，是否能适用于所有的、一般的生态系统中，还有待进一步论证。

4 结论

河流是维系黑河下游尾闾区植被的最主要因子，与河道距离通过控制土壤水分分布进而对植物群落物种构成、多样性和稳定性格局产生重要影响。总体上，黑河下游尾闾区物种单一，群落结构简单，这主要和该区域干旱的生境条件有关。近河0—0.3 km区域，以耐湿耐盐碱的草本为主，该区域物种多样性和群落稳定性在沿河梯度上处于居中水平；距河0.3—1.7 km区域以乔木为主，兼有灌木和草本，该区域植物群落物种多样性最好，但稳定性最差；距河1.7—4 km区域以极耐旱的灌木和亚灌木荒漠植被为主，其植物群落物种多样性最低，但稳定性却最强。

本研究从统计学分析中得出黑河下游尾闾区距河道不同距离区域植物群落多样性越高其稳定性就越低，但植物群落稳定性由于其本身的复杂性，与物种多样性并不存在简单的相关关系。因此，黑河下游尾闾区植物群落物种多样性和稳定性相互作用机制与关系还需进一步研究与论证。

黑河下游尾闾区距河0—0.3、0.3—1.7 km和1.7—4.0 km区域植被最适宜土壤含水量分别为26%—31%、14%—22%和4%—7%，适宜的土壤水分有利于维持区域植物群落物种多样性与稳定性。这可作为该区域植被恢复与重建的重要科学依据。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

Coleman

Ecology of desert systems

［J］.Agriculture， Ecosystems and Environment，2003，94（3）：236-241.