0 引言
沙生植物出苗和生长存在最适沙埋深度，这个最适沙埋深度因植物种类和生境的不同而存在差别［9］。1—2 cm沙埋深度适宜羊草（Leymus chinensis）种子出苗和幼苗生长［10］；2—3 cm埋深醉马草（Achnatherum inebrians）的萌发率、出土率和株高均达到最高［11］；4.5 cm埋深时，披碱草（Elymus dahuricus）的出苗率最高，幼苗死亡率最低［12］。沙埋除了对种子萌发、幼苗生长、发育和存活有影响，也会对植物体内的生理变化造成影响。赵哈林等［13］发现，沙米（Agriophyllum squarrosum）被沙埋后渗透调节物质含量增加可以有效地减轻植物细胞膜损伤、增强植物对沙埋的适应能力；马洋等［14］发现，2 cm风蚀和1/3H沙埋都会使花花柴（Karelinia caspica）幼苗体内丙二醛（MDA）累积，造成膜损伤从而影响幼苗的生长；周瑞莲等［15］研究不同沙地的共有沙生植物，发现植物体内维持叶片水分和氧自由基代谢平衡可能是其适应沙漠环境生存的重要生理调控机理。但目前关于沙埋对于一年生草本植物的生理和个体形态影响的研究较少。
河西走廊地区地势平坦，绿洲主要镶嵌在广袤的沙漠之中，在荒漠绿洲过渡带建立人工固沙植被是防止绿洲荒漠化的关键措施［16-18］。一年生植物层片作为河西走廊荒漠绿洲过渡带人工固沙植被群落中的恒有植物层片［19］，对荒漠生态系统的稳定和当地畜牧业的生产都有重要作用［20］。狗尾草（Setaria viridis）、虎尾草（Chloris virgata）、白茎盐生草（Halogeton arachnoideus）和雾冰藜（Bassia dasyphylla）是广泛分布于河西走廊荒漠绿洲边缘区的典型一年生草本植物优势种，具有耐干旱、抗风蚀、防风固沙的效能，在干旱区生态系统植被恢复过程中起着重要的作用［21］。本文通过模拟种子处于不同沙埋深度，观测不同沙埋深度下4种典型一年生草本植物的出苗、生长和繁殖的变化规律，揭示不同沙埋深度对一年生草本植物个体形态与生理的影响，研究结果可以为荒漠绿洲过渡带一年生草本植物恢复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区（39°21′N、100°07′E，海拔1 367 m）地处甘肃河西走廊中部的临泽县，黑河流域中游，位于巴丹吉林沙漠绿洲边缘地带。属于温带大陆性荒漠气候，降水稀少而集中，年降水量117.1 mm，集中在6—9月；蒸发量大，年蒸发量2 337.6 mm；年均气温7.6 ℃，最高气温39.1 ℃，最低气温 -27 ℃，年日照时数为3 045 h，无霜期105 d；年均风速3.2 m·s-1，主风向为西北风，风沙活动集中在3—5月。土壤以灰棕漠土和风沙土为主，其中灰棕漠土为地带性土壤。研究区土壤质地较粗，其中0.05—0.25 mm的颗粒占80%—90%。荒漠绿洲过渡带以梭梭（Haloxylon ammodendron）为优势种种植人工固沙植被，天然植被主要有沙拐枣（Calligonum mongolicum）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等灌木、半灌木以及虎尾草、白茎盐生草、雾冰黎等一年生草本植物。
1.2 试验设计
试验种子于2018年9月采自甘肃河西走廊中部临泽县中国科学院临泽内陆河流域综合研究站附近。在不同母株上采集成熟完好的种子，采集后的种子处理干净，待自然风干后装入纸袋置于实验室备用（图1）。盆栽试验于2019年5月24日至9月17日在实验室内进行。选取口径28 cm、高20 cm的塑料花盆进行沙埋试验。用尼龙网铺在带有排水孔的花盆底部，既可通气又可阻止沙土漏出。在该花盆中预先装入厚度为20、19、18、17、15、10、5 cm的底沙，将40粒随机挑选籽粒饱满的狗尾草、虎尾草、白茎盐生草和雾冰藜种子分盆均匀撒于底沙表面，以0（无覆盖）、1、2、3、5、10、15 cm厚的沙层覆盖种子，分别得到0、1、2、3、5、10、15 cm的埋深处理，每个处理3个重复，共84盆。在播撒0 cm埋深的种子时，尽量使重心下部分置于沙土中，重心上部分露出表面［22］。播种后缓慢喷洒浇水，以防止水量过大对浅沙埋种子位置的影响，第一次浇水量以花盆底部刚渗出水为标准。温室白天温度控制在23 ℃左右，晚上温度保持在14 ℃左右。出苗后，根据当地6—9月的平均降水量，将模拟单次降水强度设计为5 mm［23］。每2 d记录出苗数量，共59次；每4 d记录1次幼苗高度（指沙层表面至幼苗顶端的高度），共30次。每天观察种子出苗并记录出苗的种子数，记录持续到连续14 d没有种子出苗为止［24］。试验结束后取样，取样时先用水将盆土充分浸泡，将土壤连同植株轻轻倒出，然后用流水慢慢冲洗，洗净根系上所有附泥，样品迅速带回实验室，放入4 ℃低温冰箱保存，测定各项指标。
图1
1.3 指标测定方法
出苗率是所有出苗种子占沙埋种子数量百分率；株高为植株最高处到地面的垂直距离，用精确到0.01 cm的直尺测量；总生物量按鲜重计算，用1/1 000天平称量；幼苗存活率定义为最终存活幼苗占最大出土幼苗的数量百分率。
将收集的全部种子于实验室自然晾干至恒重，测定百粒重；并测出单株结种数。
1.4 数据处理
数据分析采用SPSS 21.0，通过单因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）在95%的置信水平上，用Duncan显著性检验方法比较不同沙埋深度处理下种子出苗的差异性，用Pearson相关系数评价不同因子间的相互关系。图均利用Origin 2018软件完成。因15 cm沙埋深度4种植物均未出苗，所以图中未体现。
2 结果与分析
2.1 沙埋对一年生草本植物出苗率、生长和存活率的影响
2.1.1 出苗率
4种一年生草本植物随着沙埋深度的变化出苗率差异显著（P<0.05，图2）。狗尾草和白茎盐生草出苗率总体呈降低趋势，0 cm埋深时出苗率最高，分别为17.5%和32.5%；虎尾草和雾冰藜呈先升高，后降低的趋势，出苗率在1 cm埋深时达到最高，分别为45.8%和20%；3 cm往下4种一年生草本植物出苗率显著降低，均达到最低水平，出苗率保持在4%上下，且差异不显著。
图2
图2
不同沙埋深度下4种一年生草本植物（狗尾草、虎尾草、白茎盐生草、雾冰藜）出苗率、株高、总生物量和存活率（不同字母代表同种植物不同沙埋深度差异显著。N代表没有出苗）
Fig.2
The seedling emergence rate, plant height, total biomass and survival rate of four annual herbaceous plants (Setaria viridis, Chloris virgata, Halogeton arachnoideus, Bassia dasyphyll) under different sand-buried depths (Different letters indicate the same plant has significant differences in different sand burial depths. N represents no seedling)
2.1.2 生长（株高和总生物量）
4种一年生草本植物的株高随着沙埋深度的增加呈先增高后降低的趋势（图2）。狗尾草、虎尾草和雾冰藜最高出现在3 cm埋深（分别为23.6、29.1、34.1 cm）；白茎盐生草最高位于2 cm埋深（14.0 cm），之后随着埋深的增加株高降低。其中雾冰藜在0—3 cm埋深时株高位于29—35 cm，差异不显著，5 cm埋深时显著降低。
虎尾草、白茎盐生草和雾冰藜3种植物总生物量随沙埋深度的增加差异显著（P<0.05，图2），大致呈先增高，后降低的趋势。狗尾草、虎尾草和雾冰藜在3 cm埋深处达到峰值（分别为3.6、4.6、2.7 g）；白茎盐生草在2 cm埋深处总生物量最高（2.6 g），3 cm后逐渐降低。
2.1.3 存活率
在不同沙埋深度下，4种一年生草本植物存活率在0—3 cm埋深差异不显著，变化呈波动趋势，但在5 cm虎尾草和雾冰藜显著降低（P<0.05），其中雾冰藜在3 cm的存活率达到最大（100%）。白茎盐生草大致呈上升趋势，在3 cm达到峰值（83.3%）。狗尾草存活率总体先下降后上升，在10 cm处达到最大（88.9%，图2）。
2.2 沙埋对一年生草本植物繁殖（种子质量和数量）的影响
随着沙埋深度的增加，4种一年生草本植物种子质量（百粒重）和数量（结种量）差异显著（P<0.05，表1），均呈先升高，后降低的趋势。狗尾草的百粒重和结种量在0—2 cm埋深下大致呈上升趋势，3 cm显著增高（P<0.05），达到峰值（41.9±10.5 mg和115.6±33.4 mg），5—10 cm埋深下呈降低趋势；虎尾草的百粒重在0—3 cm埋深下呈上升趋势，3 cm达到峰值（36.5±5.7 mg），5 cm埋深下降低，结种量在0—2 cm埋深下呈上升趋势，2 cm埋深下达到峰值（410.8±54.1 mg），3—5 cm显著降低（P<0.05）；雾冰藜的百粒重和结种量在0—2 cm呈上升趋势，2 cm达到峰值（71.5±21.8 mg和174.2±37.4 mg），3 cm开始呈降低趋势。
表1 不同沙埋深度下4种一年生草本植物的繁殖体质量（百粒重）和数量（结种量）
Table 1
| 科 | 种 | 沙埋深度/cm | 百粒重/mg | 每株结种量/粒 |
|---|---|---|---|---|
| 禾本科 (Gramineae) | 狗尾草 (Setaria viridis) | 0 | 20.0±5.4a | 38.7±10.4a |
| 1 | 26.9±5.3a | 75.8±23.1ab | ||
| 2 | 22.6±7.9a | 109.7±32.9b | ||
| 3 | 41.9±10.5b | 115.6±33.4b | ||
| 5 | 24.7±2.4a | 108.9±21.3b | ||
| 10 | 19.6±6.8a | 105.8±36.6b | ||
| 虎尾草 (Chloris virgate) | 0 | 12.0±3.1a | 170.8±44.4b | |
| 1 | 30.9±7.0bc | 214.2±48.7b | ||
| 2 | 27.2±9.3bc | 410.8±54.1c | ||
| 3 | 36.5±5.7c | 366.2±57.7c | ||
| 5 | 20.0±3.5ab | 32.0±5.5a | ||
| 藜科 (Chenopodiaceae) | 白茎盐生草 (Halogeton arachnoideus) | 0 | — | — |
| 1 | — | — | ||
| 2 | — | — | ||
| 3 | — | — | ||
| 雾冰藜 (Bassia dasyphylla) | 0 | 42.9±14.6ab | 11.7±4.7a | |
| 1 | 67.4±13.1b | 56.6±19.4b | ||
| 2 | 71.5±21.8b | 174.2±37.4c | ||
| 3 | 63.7±17.6ab | 69.8±20.2b | ||
| 5 | 35.2±6.1a | 66.0±11.4b |
不同字母表示同种植物不同沙埋深度差异显著（P<0.05）。
2.3 沙埋对一年生草本植物渗透调节物质、MDA和叶绿素含量的影响
2.3.1 渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸）
不同沙埋深度下，狗尾草和雾冰藜的可溶性糖含量差异显著（P<0.05，图3）。狗尾草、虎尾草和白茎盐生草的可溶性糖含量大致呈先增加后降低的趋势，而雾冰藜0 cm埋深处含量较高，自1 cm后也呈先增加后降低的趋势，其中狗尾草和雾冰藜在3 cm埋深处最高（17.2 mg·g-1和23.0 mg·g-1），虎尾草和白茎盐生草在2 cm处最高（12.6 mg·g-1和6.9 mg·g-1），且白茎盐生草差异不显著，始终维持在5 mg·g-1上下。
图3
图3
不同沙埋深度下4种一年生草本植物（狗尾草、虎尾草、白茎盐生草、雾冰藜）叶片的可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸的变化（不同字母代表同种植物不同沙埋深度差异显著。N代表没有出苗）
Fig.3
Changes of soluble sugar, soluble protein and free proline in the leaves of four annual herbaceous plants (Setaria viridis, Chloris virgata, Halogeton arachnoideus, Bassia dasyphyll) at different sand-burial depths（Different letters indicate the same plant has significant differences in different sand burial depths. N represents no seedling）
4种一年生草本植物在不同埋深下可溶性蛋白含量差异显著（P<0.05）。狗尾草和雾冰藜呈波动趋势变化，其最高值均位于3 cm埋深处（12.3 mg·g-1和19.8 mg·g-1），3 cm以上埋深又开始下降；虎尾草呈上升趋势，3 cm埋深处到达峰值（15.6 mg·g-1）；白茎盐生草呈先上升后下降的趋势，2 cm处达到峰值（9.5 mg·g-1）。
狗尾草、虎尾草和雾冰藜的游离脯氨酸含量随着沙埋深度的变化，差异显著（P<0.05）。除狗尾草呈波动变化外，其余3种植物都呈先上升后下降的趋势。狗尾草和白茎盐生草最高值位于3 cm埋深（0.19 μg·g-1和0.06 μg·g-1）；虎尾草和雾冰藜最高值位于2 cm（0.17 μg·g-1和0.21 μg·g-1），且白茎盐生草差异不显著，保持在0.05 μg·g-1上下。
2.3.2 MDA
狗尾草和虎尾草在不同沙埋深度下的MDA含量差异显著（P<0.05），随沙埋深度的增加呈波动趋势变化。狗尾草在3 cm埋深处达到最高值（0.06 μmol·g-1FW），虎尾草在5 cm埋深处达到最高（0.02 μmol·g-1FW）；白茎盐生草和雾冰藜在0—3 cm埋深都维持在较低水平（0.008—0.02 μmol·g-1FW），白茎盐生草最高位于2 cm埋深（0.01 μmol·g-1FW），雾冰藜在5 cm埋深处达到峰值（0.049 μmol·g-1FW，图4）。
图4
图4
不同沙埋深度下4种一年生草本植物（狗尾草、虎尾草、白茎盐生草、雾冰藜）叶片丙二醛（MDA）含量的变化（不同字母代表同种植物不同沙埋深度差异显著。N代表没有出苗）
Fig.4
Changes of malondialdehyde (MDA) content in the leaves of four annual herbaceous plants (Setaria viridis, Chloris virgata, Halogeton arachnoideus, Bassia dasyphyll) at different sand-burying depths（Different letters indicate the same plant has significant differences in different sand burial depths. N represents no seedling）
2.3.3 叶绿素
在不同沙埋深度下，狗尾草、虎尾草和白茎盐生草的叶绿素含量差异显著（P<0.05，图5）。4种一年生草本植物大致均呈先上升后下降的趋势。除狗尾草最高值位于2 cm埋深（0.58 mg·g-1）之外，其余3种植物均在1 cm埋深处达到最高值（虎尾草0.50 mg·g-1；白茎盐生草0.29 mg·g-1；雾冰藜0.45 mg·g-1）。
图5
图5
不同沙埋深度下4种一年生草本植物（狗尾草、虎尾草、白茎盐生草、雾冰藜）叶片叶绿素含量的变化（不同字母代表同种植物不同沙埋深度差异显著。N代表没有出苗）
Fig.5
Changes of chlorophyll content in leaves of four annual herbaceous plants (Setaria viridis, Chloris virgata, Halogeton arachnoideus, Bassia dasyphyll) at different sand-burying depths（Different letters indicate the same plant has significant differences in different sand burialdepths. N represents no seedling）
3 讨 论
3.1 沙埋对出苗的影响
本研究表明一年生草本植物种子在0—1 cm埋深出苗较好，而1 cm以上（2、3、5、10 cm）出苗率呈下降趋势（图2）。Evenari等［26］认为荒漠植物种子萌发依赖的最重要的环境因素是降雨频率和雨量。在干旱荒漠地区，降水以小降水（<5 mm）为主，一次有效降水之后伴随的是较长时间的干旱，小降水使0—1 cm土壤水分最先得到补给，而一年生草本植物种子小，萌发需水量低［27］，可以利用小降水时机迅速萌发，促使幼苗尽早定居；温度影响着无休眠种子的萌发速度［28］，0—1 cm土壤受昼夜地温影响变化大，种子更容易打破休眠［21］加快植物的萌发。本研究还发现不同一年生草本植物出苗最大沙埋深度差异明显。狗尾草最大出苗深度为10 cm，虎尾草和雾冰藜为5 cm，而白茎盐生草只有3 cm。由于狗尾草较其他3种一年生草本植物种子更大，有更多的营养条件供给胚芽突破沙土的阻力，这可能是狗尾草抗沙埋能力强于其他3种植物的主要原因。但对于其他3种一年生草本植物来说，沙埋过深虽然能保证种子萌发所需的水分和温度，却增大了种子发芽和出苗时的阻力，加上深层土壤氧气交换差、CO2浓度高等原因迫使种子休眠，从而表现出推迟萌发的特征，这是植物在逆境中形成的一种有效的风险分摊策略和物种进化对策［29］。这说明沙漠环境下一年生草本植物出苗对沙埋的适应是有一定的阈值范围的，超过最适沙埋阈值范围，出苗就会受到抑制，这个阈值范围由种子本身内在特征和外部环境共同决定［9］，是植物长期生态适应的结果。
3.2 沙埋对生长与繁殖的影响
本研究表明，在浅沙埋（2—3 cm）条件下4种一年生草本植物的生长达到最优（株高和总生物量达到最大值，图2）。这与草本植物醉马草幼苗株高和生物量的适宜沙埋深度基本一致［11］。这主要是由于浅沙埋下，植物种子受到夏季高温和干旱的影响较土壤表层（0 cm）小，减少了强光照对新幼苗的损害，有助于幼苗根系向下生长［30］；除此之外，一定的沙埋可减轻风力作用对幼苗的危害［4］，并促进植物分枝生物量的积累［31］。在风蚀条件下（0 cm），荒漠一年生草本植物易受高温、干旱胁迫，抑制植物的生长；而过度沙埋（3 cm以上）限制萌发及幼苗出土，幼苗需要将更多种子胚乳中的淀粉和蛋白质等有机物质分配给地下部分，便于植物快速吸收土壤水分和矿物质，使幼苗迅速生长，以保证幼苗出土［32-33］。我们还发现，虎尾草和雾冰藜在5 cm埋深存活率显著降低（P<0.05）。植物是一个功能平衡体，各功能单位的大小与整个植株是相互协调的，所需的地上部和地下部所占的生物量是有一定比例的，比例失调会对植物的正常生长不利［30］。当一年生植物将有限的资源过多用于地下部生长时，用于地上部生长的资源会相应减少，虎尾草、白茎盐生草和雾冰藜抗沙埋能力低于狗尾草，最终导致存活率降低和植株死亡（图2）。
植物的繁殖在其演替过程中起着承上启下的作用，是物种能否适应生境的关键因素。本研究发现，在浅沙埋（2—3 cm）狗尾草、虎尾草和雾冰藜的繁殖体质量和数量达到最大值（表1）。这与Bullock［34］发现的土壤2—3 cm深度处活性种子对于地上植物群落的自然更新贡献最大的结论一致。繁殖分配控制着植物的繁殖和生长之间的平衡，但是植物的繁殖分配除了受环境因子的影响外，还与植株个体大小和生长状况密切相关［35］。一般而言，植物的繁殖输出随营养器官生物量的增大而增加［36］。在本研究中，2—3 cm埋深下株高和生物量最大，植物截获资源的面积增大，光合能力最强，为繁殖提供充足的能量，使繁殖能力在2—3 cm埋深下也达到最佳。这说明繁殖投资随着个体生长的增大而增加，尤其对于一年生植物而言，增大繁殖输出更有利于在逆境中延续种群［37］，增加种群和环境之间的适合度。因此，一年生草本植物的繁殖投资对个体生长具有很大的依赖性，这与Susko等［38］的研究结果相似。这些结果暗示浅沙埋（2—3 cm）生长环境下更有利于一年生草本植物生长和繁殖，对于一年生草本植物种群的延续、更新有着重要意义。
3.3 沙埋对生理的影响
4种一年生草本植物的MDA高值主要位于3—5 cm埋深（图4）。MDA是膜脂过氧化的重要产物，当植物受到逆境胁迫时，细胞内氧自由基会大量积累，使膜脂脂肪酸中的不饱和键被过氧化形成MDA，这是造成细胞膜损伤，导致细胞死亡的重要原因［41，43］。所以3 cm以上埋深，雾冰藜MDA明显升高，细胞膜损坏严重，导致存活率降低。这与赵哈林等［13，44］关于沙埋对沙米（Agriophyllum squarrosum）和盐蒿（Artemisia halodendron）生理影响的研究结果一致。相关分析表明，与4种一年生草本植物生长呈显著相关的生理指标多集中于游离脯氨酸和叶绿素，且大多与存活率呈极显著相关关系（P<0.01，表2）。这说明在沙埋影响下，游离脯氨酸是维持叶片水分平衡的主要渗透调节物质，而叶绿素含量是保证植物正常光合作用的重要指标，二者共同对植物的生长存活起着关键作用。
表2 4种一年生草本植物生长与生理指标相关分析
Table 2
| 植物种 | 指标 | 渗透调节物质 | 丙二醛 | 叶绿素 | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 可溶性糖 | 可溶性蛋白 | 游离脯氨酸 | ||||
| 狗尾草 | 株高 | 0.310 | -0.237 | 0.0449 | 0.455 | -0.220 |
| 总生物量 | 0.554* | -0.226 | 0.303 | 0.339 | 0.377 | |
| 存活率 | -0.393 | -0.391 | -0.491 | -0.526 | -0.653** | |
| 虎尾草 | 株高 | 0.377 | 0.443 | -0.041 | -0.067 | 0.175 |
| 总生物量 | 0.352 | 0.728** | -0.716** | -0.351 | 0.271 | |
| 存活率 | 0.283 | 0.245 | -0.897** | -0.405 | 0.745** | |
| 白茎盐生草 | 株高 | 0.297 | 0.336 | 0.605* | -0.614* | 0.399 |
| 总生物量 | -0.007 | 0.383 | -0.299 | 0.359 | 0.049 | |
| 存活率 | 0.375 | 0.177 | 0.725** | -0.189 | 0.156 | |
| 雾冰藜 | 株高 | 0.283 | -0.051 | 0.343 | -0.514* | 0.134 |
| 总生物量 | 0.154 | -0.225 | 0.270 | 0.111 | -0.048 | |
| 存活率 | 0.324 | 0.082 | 0.188 | -0.761** | 0.668** | |
n=18，*：表示显著相关（P<0.05），**：表示极显著相关（P<0.01）。
狗尾草在埋深3 cm及以下时MDA含量较大，但存活率仍维持较高水平。这可能是由于狗尾草叶片是条形叶并拥有纵列平行脉序，具有较强的保水和散热能力，使植物叶片在日间不易遭受水分亏缺，且可起到输导作用，维持根到叶片水分和养分连通体系［45］，使地下根吸收的水分可传输至叶片，地上叶片光合作用的产物也可传输至根部，保持植株的持续生长。因此狗尾草可利用其独特特征维持氧自由基代谢平衡而减少细胞膜损伤，抵抗MDA的升高带来的危害，这是其适应沙漠干旱胁迫的重要环节；另外，虎尾草在适宜的沙埋深度（3 cm）结种量高于其余植物2—3倍。这表明在相同环境下，狗尾草的生存能力与虎尾草的繁殖能力更强，可依靠其强大适应能力占据有利生境，使之成为极端环境的开拓者，是荒漠化防治与植被恢复的先锋植物。
4 结论
4种一年生草本植物在0—1 cm沙埋出苗率最高，在出苗后的生长和繁殖阶段，2—3 cm埋深最优。2—3 cm渗透调节物质的积累不仅维持了细胞膨压，防止了细胞脱水，还维持了气孔开放，提高了光合速率，弥补了叶绿素含量。3—5 cm埋深MDA的增加是造成虎尾草和雾冰藜细胞膜损伤进而存活率下降的重要原因，而狗尾草存活率仍保持较高水平，原因在于其独特的形态特征可提高保水力来维持氧自由基代谢平衡。几种生理指标中，游离脯氨酸和叶绿素对植物生长产生了更关键的作用，这是一年生草本植物适应沙漠环境生存的重要生理生态调控机理。
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