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中国沙漠, 2021, 41(3): 195-202 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00017

狗尾草（Setarria viridis）和大果虫实（Corispermum macrocarpum）植株大小、花期对生殖产出的影响

程莉,1,3, 刘新平,1, 何玉惠2, 王立龙1,3, 车力木格1,3, 王明明1,3, 孙姗姗1,3, 胡鸿姣1,3

1.中国科学院西北生态环境资源研究院，奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院西北生态环境资源研究院，皋兰生态与农业综合研究站，甘肃 兰州 730000

3.中国科学院大学，北京 100049

The relationship between plant size， flowering phenology and reproductive output in Corispermum macrocarpum and Setaria viridis

Cheng Li,1,3, Liu Xinping,1, He Yuhui2, Wang Lilong1,3, Bao Chelmeg1,3, Wang Mingming1,3, Sun Shanshan1,3, Hu Hongjiao1,3

1.Naiman Desertification Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.Gaolan Station of Agricultural and Ecological Experiment, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

通讯作者: 刘新平(E-mail: liuxinping@lzb.ac.cn)

收稿日期: 2020-09-16   修回日期: 2021-02-04   网络出版日期: 2021-05-26

基金资助: 国家自然科学基金项目.  41801076.  41371053
国家重点研发计划课题.  2017YFC0506706.  2016YFC0500907

Received: 2020-09-16   Revised: 2021-02-04   Online: 2021-05-26

作者简介 About authors

程莉（1996—），女，山西忻州人，硕士研究生，主要从事生态水文研究E-mail:CL18734568017@163.com , E-mail：CL18734568017@163.com

摘要

生殖是生物繁衍后代、延续种族最基本的行为和过程，不仅是种群形成、发展和进化的核心问题，也是生物群落和生态系统演替的基础。为探究半干旱沙质草地一年生优势草本植物狗尾草（Setarria viridis）和大果虫实（Corispermum macrocarpum）植株大小、花期物候对生殖产出的影响，于2019年生长季在科尔沁沙地野外原位标记了一定数量的大果虫实和狗尾草，测量植株大小、花期物候、开花数、结穗数，探究生长、开花及繁殖之间的关系。结果表明：（1）大果虫实的开花同步性指数为0.902，狗尾草的开花同步性指数为0.733，呈现出“集中、大量”的开花模式。（2）始花日期晚、花期持续时间短、开花同步性高的大果虫实有更多的开花数和结穗数，狗尾草与大果虫实恰好相反。（3）大果虫实植株大小对开花数、结穗数存在正向直接效应，路径系数分别为0.33、0.36；狗尾草植株大小对开花数存在正向直接影响，路径系数为0.21；还可通过花期持续时间间接影响开花数、结穗数，路径系数均为0.05。植株大小通过花期物候对开花数、结穗数产生的间接效应极小，而植株大小、花期物候可直接影响生殖产出。个体较大的植株开花数更多，有利于生殖成功。大果虫实和狗尾草采取的花期物候策略不同，大果虫实采取提高开花同步性的策略；狗尾草采取早开花、延长花期的策略，不同的花期物侯策略均是为了提高传粉者访问频次，增加生殖成功机率。

关键词： 植株大小 ; 花期物候 ; 生殖产出 ; 一年生草本

Abstract

Reproduction is the most basic behaviors and processes of reproducing offspring and continuing races. It is not only the core of population formation， development and evolution， but also the basis for the succession of biological communities and ecosystems. In order to exploring the relationship between plant size， flowering phenology and reproductive success of Corispermum macrocarpum and Setaria viridis， 58 C. macrocarpum. and 130 S. viridis. were marked at the growing season of 2019. The plant size， flowering phenology， flowers and ears were measured to analyse the relationship between growth， flowering and reproduction. The results showed that ：（1） The flowering synchronization index of C. macrocarpum was 0.902； S. viridis. was 0.733， flowering process showed “mass flowering” pattern. （2） C. macrocarpum with later onset， shorter duration and higher flowering synchronization has more flowers and ears， S. viridis with earlier onset， longer duration and lower flowering synchronization has more flowers and ears. （3） The plant sizeof C. macrocarpum has a positive direct effect on flowers and ears， with path coefficient was 0.33 and 0.36， respectively. The plant size of S. viridis has a positive direct effect on flowers， with path coefficient was 0.21； it also has an indirect effect on flowers and ears by affecting duration， the path coefficients were both 0.05. In summary， the indirect effect of plant size on flowers and ears through flowering phenology was minimal， while plant size and flowering phenology can directly affect reproductive output. Larger plants in the population have more flowers， which is conductive to reproductive output. C. macrocarpum and S. viridis adopt different flowering strategies： C. macrocarpum adopts the strategy of improving the synchronization； S. viridis adopts the strategy of advancing onset and prolonging the duration to increase the frequency of pollinators and increase the probability of successful reproduction.

Keywords： plant size ; flowering phenology ; reproductive output ; annual herbs

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本文引用格式

程莉, 刘新平, 何玉惠, 王立龙, 车力木格, 王明明, 孙姗姗, 胡鸿姣. 狗尾草（Setarria viridis）和大果虫实（Corispermum macrocarpum）植株大小、花期对生殖产出的影响. 中国沙漠[J], 2021, 41(3): 195-202 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00017

Cheng Li, Liu Xinping, He Yuhui, Wang Lilong, Bao Chelmeg, Wang Mingming, Sun Shanshan, Hu Hongjiao. The relationship between plant size， flowering phenology and reproductive output in Corispermum macrocarpum and Setaria viridis. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(3): 195-202 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00017

0 引言

生殖作为植物生活史的重要组成部分，是植物适应生存环境的基本特征。植物的生殖产出会进一步影响种群延续。植物生殖成功受环境、遗传、生理等多种因素影响。植物物候期和生长季主要受非生物因素的影响［1］。遗传因素对花期物候的影响超过了环境因子［2］。第一次开花时间是可遗传的［3-4］。从分子调控的角度来讲，转录因子间的网络调控整合了内源激素和环境因子的共同调控通路，从而影响到植物花的发育机制［5］。植株大小等因素也会影响花期物候［6］。一般而言，环境因子、植物生活史、植物对环境的适应以及其进化策略共同影响植物物候。植物物候是植物适应环境变化时采取的生活史策略，物候期的改变进一步影响繁殖效率和产量［7-9］，恰当的开花时间对于生殖成功至关重要［10-11］。植株大小影响资源的获取和分配，个体较大的植株，营养生长缓慢［12］，更多的资源分配到生殖上，开花数和结穗数更多［13］。探究植物植株大小、开花物候、生殖产出三者之间的关系，对于认知植株大小和花期物候对生殖成功的重要性，以及植被恢复衍续具有重要意义［14-15］。

在全球气候变暖的背景下，越来越多的长期观测和增温试验关注气候要素变化对植物物候的影响，然而植物物候对气候变化的响应在不同区域和不同物种间体现出一定的差异。北半球大部分地区返青期提前，枯黄期推迟，生长季延长［16］；而青藏高原高寒草原在增温作用下植被物候推迟［17］。内蒙古草原羊草的返青期和枯黄期显著提前，生长季呈缩短趋势［18］；克氏针茅草原返青期推后，其他物候期提前［19］。草甸草原马兰萌芽、牧草返青都呈推迟趋势［1］。目前，国内的研究多关注于物候对气候变化的响应、植物的繁殖策略、花部特征、繁育系统等方面。对于植株大小、花期物候、生殖产出三者之间影响及关系的研究较少。植物的生殖成功往往与大小联系紧密，但是相比于年龄结构，大小结构更难以进行数学分析，多数研究只考虑种群的年龄结构［18］。本研究从植物生活史出发，在研究花期物候对生殖成功的影响时考虑植株大小的作用。

科尔沁沙地作为中国北方沙漠化严重区域，在干燥疏松的沙土质地、风沙危害等自然因素和过度放牧、过度开垦土地等人为因素的作用下，天然草地退化、沙化严重，野生植物赖以生存的环境逐步恶化［20］。生物要较好地适应环境，才能在该环境中生存，而且能有效繁殖。生态适应是野生植物生存的前提，而草地植物的繁衍更新特性是保持植物种群和群落稳定与发展的基础。大果虫实（Corispermum macrocarpum）和狗尾草（Setarria viridis）属于一年生草本植物，是仅有的几种在科尔沁沙地各类型沙地上均能分布的植物种［20］，当其以一定密度存在时，有利于抵抗恶劣环境［21］。本研究对其花期物候进行调查和观测的基础上，分析半干旱沙质草地一年生优势草本植物生长、开花、繁殖各阶段的相互联系，探究植株大小、花期物候、生殖产出间的关系及影响，从而为半干旱沙地植被恢复衍续提供理论依据。

1 材料和方法

1.1　研究区概况

研究区位于科尔沁沙地，处于中国内蒙古东部大陆性季风与非季风气候的过渡区，属于北温带大陆性季风干旱气候［22］，四季分明、冬寒夏热、春秋季温和、冬春季干燥、夏秋季湿润、雨热同步。年平均降水量356.9 mm，集中在夏季，年平均风速3.4 m·s-1［23］。年均蒸发量1 900 mm，年平均气温6.5 ℃，大于10 ℃年积温3 190 ℃，无霜期151 d［24］。该地区的主要植物种有一年生草本大果虫实、尖头叶藜（Chenopodium acuminatum）、狗尾草，多年生草本糙隐草（Cleistogenes）、白草（Pennisetum centrasiaticum），半灌木差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、萹蓿豆（Melissitus ruthenicus）、胡枝子（Lespedeza bicolor）及灌木小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）。土壤类型主要有风沙土、草甸土、沙质栗钙土和沼泽土。沙土广泛分布，风沙活动强烈［25］。

1.2　调查与观测

2019年6月末，在科尔沁沙地奈曼沙漠化研究站植物园标记了58株大果虫实和130株狗尾草。大果虫实和狗尾草是半干旱沙质草地的优势物种，二者主要通过种子再生进行繁殖。植株大小于第一次开花之前，通过测量高度和冠幅进行计算。从植株基部到冠层顶部的距离视为植株高度。测量个体植株的最宽部分，之后垂直于该方向测量一个长度，这两部分的乘积作为冠幅。所有的高度、长度、宽度都精确到±2 cm之内（基于重复测量）。通过高、冠层乘积所得到的植株体积作为植株大小。

于开花期定期观测标记植株。每2—3 d对开花数进行1次计数，两次调查之间的间隔最多为5 d。观测和记录的花期物候的指标有始花日期、开花盛期、终花日期、花期持续时间。个体的始花日期是第1朵花开放日期，终花日期是无花开放时的日期。通过对植株开花数的普查，可进行开花振幅，即单位时间开花数的计算，并进行植被开花格局的描述。开花数和结穗数作为生殖产出的指标［14］。

根据植株的始花日期和终花日期计算开花同步指数，用来指示植株的开花同步性情况［26］。

Si=1n-11fi∑j=inej≠i

式中：Si表示开花同步性指数，其范围为0—1。接近于0，表示种群内花期重叠越少；接近于1，表示种群内花期重叠天数越多［27］。n表示样地中所选植株个体总数；fi表示单个植株开花总时间，即花期持续时间（用终花日期减去始花日期来表示）；ej表示植株i和植株j花期重叠时间［14］。

1.3　数据分析

用SPSS 19.0中的Bivariate Correlation分析对植株大小、开花物候与生殖产出进行相关分析。用R语言构建植株大小、花期物候、繁殖成功间的结构方程模型。插图用Origin 2018绘制。

2 结果与分析

2.1　花期物候

大果虫实的花期为7月中旬至8月下旬，个体水平的花期持续时间为37 d，开花同步性指数高达0.902；狗尾草的始花日期较大果虫实早（7月9日），终花日期较大果虫实晚（9月8日），个体水平的花期持续时间长达25 d，开花同步性指数为0.733，较大果虫实低（表1）。

表1   大果虫实和狗尾草的开花物候

Table 1  Flowering phenology of Corispermum macrocarpum and Setaria viridis

观测项目大果虫实狗尾草
始花日期（月-日）07-1207-09
开花盛期（月-日）08-1008-28
终花日期（月-日）08-2809-08
花期持续时间/d37±125±1
开花同步性指数0.9020.733

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在整个生长季，大果虫实有4次开花振幅，狗尾草有2次开花振幅。大果虫实的第1次开花振幅与第4次开花振幅均出现在大于10 mm的降水7 d之后；狗尾草的第1次开花振幅与大果虫实的第4次开花振幅一致。大果虫实每天每株开花数比狗尾草多，开花振幅更高（图1）。

图1

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图1   平均开花振幅（每一个数据点是当日观测的平均值）

Fig.1   Mean flowering amplitudes in 2019. Each value in the plot represents the average value of each site on measurement day


大果虫实的开花进程呈现出“钟”形曲线；狗尾草的开花进程呈“单峰”形曲线（表1，图2）。第一朵花开放之后，随着时间的推移，个体的开花数逐渐上升至最高值，然后缓慢下降。狗尾草的开花峰值晚于大果虫实20 d（图2）。

图2

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图2   开花振幅(每一个数据点是当日观测的现存花朵数平均值)

Fig.2   Flowering amplitudes. Each value in the plot represents the average value of each site on measurement day


2.2　植株大小、花期物候、生殖产出间的关系

花期物候各参数的相关分析表明，始花日期、花期持续时间呈显著的负相关关系（P<0.01），始花日期、开花同步性呈显著的正相关关系（P<0.01），花期持续时间、开花同步性呈显著的负相关关系（P<0.01，表2），表明始花日期早的个体，花期持续时间长，开花同步性低。开花数与结穗数呈极显著正相关关系（P<0.01），开花数多的植株结穗数也多。植株大小与花期物候间的关系在杂类草大果虫实与禾本科狗尾草之间存在一定差异。大果虫实植株大小仅与开花盛期呈显著负相关（P<0.05）。狗尾草植株大小与始花日期（P<0.01）、开花同步性（P<0.05）显著负相关，与开花持续时间显著正相关（P<0.05）。狗尾草植株大小与开花数、结穗数呈显著正相关（P<0.05），大果虫实植株大小与开花数极显著正相关（P<0.01）。个体较大的植株开花数更多。始花日期、花期持续时间、开花同步性与开花数、结穗数极显著相关（P<0.01）。大果虫实的始花日期、开花同步性与开花数、结穗数之间存在极显著正相关（P<0.01），花期持续时间与开花数、结穗数极显著负相关（P<0.01）。狗尾草的始花日期、开花同步性与开花数、结穗数极显著负相关（P<0.01），花期持续时间与开花数、结穗数极显著正相关（P<0.01）。

表2   植株大小、花期物候指数与生殖产出的相关性

Table 2  Pearson correlation coefficients of the plant size, flowering phenology index and reproductive output at an individual level

植物名称物候指数植株大小始花日期开花盛期终花日期花期持续时间开花同步性开花数结穗数
大果虫实植株大小1
始花日期-0.1101
开花盛期-0.275*0.591**1
终花日期-0.0570.2110.346**1
花期持续时间0.094-0.950**-0.490**0.1061
开花同步性-0.0040.618**0.534**-0.064-0.649**1
开花数0.296*0.400**0.204-0.012-0.411**0.390**1
结穗数0.307*0.394**0.1680.063-0.380**0.342**0.843**1
狗尾草植株大小1
始花日期-0.232**1
开花盛期-0.1460.0271
终花日期-0.1090.1080.212*1
花期持续时间0.179*-0.917**0.0590.298**1
开花同步性-0.191*0.822**-0.069-0.166-0.856**1
开花数0.264**-0.395**0.0890.0700.407**-0.369**1
结穗数0.166-0.393**0.233**0.1210.426**-0.399**0.894**1

*: 相关性显著（双尾检验）；**: 相关性极显著（双尾检验）。

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大果虫实植株大小与开花盛期的路径系数显著为负（P<0.05），对生殖产出有显著的正向直接效应（P<0.01），与开花数、结穗数的路径系数分别为0.33、0.36，表明植株大小会影响大果虫实开花高峰期、开花数、结穗数。开花物候对开花数的路径系数均不显著，而始花日期对结穗数的路径系数显著为正（P<0.01）。大果虫实开花数并不依赖于花期物候，结穗数依赖于植株大小、始花日期（图3）。狗尾草植株大小对始花日期、开花同步性的路径系数显著为负（P<0.05），对花期持续时间的路径系数显著为正（P<0.05）。个体较大的植株始花日期早，花期持续时间长，开花同步性低。狗尾草植株大小对开花数有显著的正向直接效应，路径系数为0.21；而且还可通过花期持续时间对开花数、结穗数产生间接效应，路径系数均为0.05，表明植株大小通过花期物候作用于生殖产出的影响极小。狗尾草的开花数依赖于植株大小、花期持续时间；结穗数依赖于植株大小、花期持续时间和开花盛期（图3）。

图3

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图3   植株大小、花期物候、生殖产出结构方程模型图（黑色箭头表示显著正效应路径，红色箭头表示显著负效应路径,灰色箭头表示不显著路径。R2表示对该因变量解释的比例。* P<0.05, ** P<0.01）

Fig.3   Structural Equation Model between plant size, flowering phenology and reproductive output. (Black and red arrows represent significant positive and negative pathways, respectively, and dashed arrows indicate nonsignificant pathways. R2 represent the proportion of variance explained for each dependent variable in the model.* P < 0.05, ** P < 0.01)


3 讨论

大果虫实和狗尾草的开花格局都呈现出“集中开花模式”，也称“总巢式开花模式”，有一个开花高峰，是温带植物常见的开花格局［14，28］。这与前人对金盏花［29］、大花百子莲［30］、金花茶［31］等的研究结果一致。开花作为植物生活史中由营养生长向生殖生长转折的重要标志，是整合环境因子（如光、温度）和植物本身内源信号的外在表现［32-34］。大多数植物必须经过一定时间的日照长度后才能开花，然而目前很少有研究关注于日照长度对大果虫实和狗尾草开花以及开花进程的影响。本研究发现，大果虫实和狗尾草的开花同步性指数均很高，大果虫实0.902，狗尾草0.733。这种短时间内大量开花的策略，一方面有利于吸引更多的昆虫进行传粉，提高生殖成功的机率［14， 35-37］；另一方面荒漠气候条件恶劣，土壤贫瘠，生境严酷，对植物的生长、生存和繁殖极为不利，环境因子是制约荒漠一年生植物生长与生存的主导因子，集中开花模式有利于应对突变性的高温和干旱天气，这是半干旱沙质草地一年生草本植物在长期进化过程中适应干旱气候的一种生殖保障［38］。

在植物生长发育过程中，花期物候可通过多种方式影响物种的生殖成功［39］（个体水平上，幼小的植物体未能储存足够的资源以保证果实成熟；种群水平上，异步开花的植物较难找到配偶；群落水平上，植物在“错误的时间”开花，不利于传粉者传粉［40］）。本研究中，始花日期晚、花期持续时间短、开花同步性高的大果虫实有更多的开花数和结穗数；狗尾草的情况与大果虫实刚好相反。同样是为了开更多的花、结更多的穗，大果虫实和狗尾草所采取的策略不同。大果虫实采取提高开花同步性的策略，通过集中、大量开花，吸引更多的传粉者，传粉者的活动强度增加，增加了传粉者传粉的机会［14］；而狗尾草采取早开花和延长花期的策略，始花日期早有利于吸引更多的传粉者到访，花期持续时间长有利于提高传粉者的最后传粉效果［14］。两物种通过不同的策略来提高生殖成功的机率［41-42］。野外观测同样能证实大果虫实、狗尾草为达到生殖成功所采取的不同策略：第一批狗尾草具有较长的生长周期，虽然无降水时生长缓慢，甚至只能维持其生存，一旦雨季来到，便能迅速生长，迅速开花，其采取早开花、延长花期的策略来获得生殖成功。而大果虫实作为科尔沁沙地的特有植物，对干旱胁迫的适应能力更强，能够克服环境因子的不利影响，在2019年虽然有两次长达15 d的生长季干旱，在第1朵花开放后，大果虫实仍能持续、稳定地开花，采取提高开花同步性的策略来促进生殖。肖宜安等［27］发现，长柄双花木开花数多的种群始花日期早、花期持续时间长、座果率高，本研究中狗尾草为提高生殖成功机会所采取的策略与之相似。马文宝等［14］对新疆准噶尔无叶豆开花物候与生殖特征研究发现，开花数多的个体始花日期晚、花期持续时间更长、座果数更多。任何植物在任一时刻可利用的资源量总是有限的，植物在其生长、存活和繁殖的各种可能组合中寻找一个最佳方案［43-44］，最大程度地实现生殖成功。在植物物种中存在许多物候策略［45-46］，这会影响它们的能量需求和资源分配［47］，也会影响每个物种在成长过程中的生殖产出［13］。

生殖对植物前期生长具有依赖性，生殖要利用生长前期积累的分生组织和营养物质，一年生植物第1朵花开放后，产生新的分生组织的能力就会降低，而个体较大的植株分生组织和营养物质的积累更多，有利于种子产量的提高，植物不断在生长和繁殖之间进行着权衡［48］。本研究发现大果虫实植株大小与开花盛期呈显著负相关；较大的狗尾草植株始花日期早、花期持续时间长、开花同步性低。森林生态系统从林冠层到林下层，光照显著减少，树种大小影响光资源的获取，影响物候的变化［13］。白叶冬青开花时间的自然选择会被植株大小等生理因素和气候等外部因素削弱［6］。本研究也同样证实了植株大小会影响一年生草本大果虫实和狗尾草的花期物候。大果虫实植株大小通过花期物候对生殖产出施加间接效应的影响不显著；狗尾草植株大小可通过花期持续时间对开花数、结穗数产生间接效应，但其影响极小。在研究植株大小、花期物候对大果虫实和狗尾草生殖产出的影响时，可以忽略植株大小通过花期物候对生殖产出的间接效应。植株大小对开花数存在正向直接影响。较大的大果虫实和狗尾草倾向于开更多的花，在种群中具有繁殖优势。对于乔木的研究发现，树的大小与生殖成功有较大相关性，当树的大小达到最大时，营养生长缓慢，更多的资源可以分配到生殖上，雄性的花覆盖率和雌性的果覆盖率都相应地增加［12］，生殖产出随着植株大小的增加而增加［13］。Schmitt［28］发现，开花数与植株高度显著相关。植物在生长发育过程中，把通过同化作用和从土壤中获取的资源分配给构件，其中花和果实的资源量既与植株大小有关［18， 49-50］，还可影响到植株的开花数、果实和种子的产量［51-52］，种群中个体较大的植株，有更多的储存资源，通常繁殖能力更强［53-54］。

4 结论

研究野生植物的生殖特性，对加强草原生态区的保护，了解草地自然恢复、重建退化草地的方法及更合理有效利用草地资源方面有重要意义。大果虫实、狗尾草均呈现出“集中、大量”的开花模式。始花日期晚、花期持续时间短、开花同步性高的大果虫实开花数、结穗数更多；而始花日期早、花期持续时间长、开花同步性低的狗尾草更有利于生殖产出，不同的花期物候策略都是为增加传粉者到访机会，促进生殖成功。对大果虫实和狗尾草而言，在研究植株大小、花期物候对生殖产出的影响时，植株大小通过花期物候对生殖产出施加的间接影响极小，无需考虑；需要关注植株大小、花期物候对生殖产出的直接作用。在植物生长、开花、繁殖的生活史过程中，花期物候对生殖产出的作用会受到植株大小的影响。

参考文献

顾润源，周伟灿，白美兰，等.

气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响

［J］.生态学报，2012（3）：108-117.

[本文引用: 2]

Jeff O，Andrew L.

Relationships between flowering phenology，plant size and reproductive success in shape Lotus corniculatus （Fabaceae）

［J］.Plant Ecology，1998，139：35-47.

[本文引用: 1]

Fox G A.

Components of flowering time variation in a desert annual

［J］.Evolution，1990，44（6）：1404-1423.

[本文引用: 1]

Widén B.

Environmental and genetic influences on phenology and plant size in a perennial herb，Senecio integrifolius

［J］.Canadian Journal of Botany，1991，69：209-217.

[本文引用: 1]

Christopher R W，Kerstin K.

Gene-regulatory networks controlling inflorescence and flower development in Arabidopsis thaliana

［J］.Biochimica Et Biophysica Acta Gene Regulatory Mechanisms，2017，45：1-35.

[本文引用: 1]

Torimaru T，Tomaru N.

Relationships between flowering phenology，plant size，and female reproductive output in a dioecious shrub，Ilex leucoclada （Aquifoliaceae）

［J］.Botany，2006，84（12）：1860-1869.

[本文引用: 2]

李夏子，郭春燕，韩国栋.

气候变化对内蒙古荒漠化草原优势植物物候的影响

［J］.生态环境学报，2013（1）：50-57.

[本文引用: 1]

符瑜，潘学标.

草本植物物候及其物候模拟模型的研究进展

［J］.中国农业气象，2011，32（3）：319-325.

包晓影，崔树娟，王奇，等.

草地植物物候研究进展及其存在的问题

［J］.生态学杂志，2017，36（8）：2321-2326.

[本文引用: 1]

Rathcke B，Lackey E P.

Phenological patterns of terrestrial plants

［J］.Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，1985，16（1）：179-214.

[本文引用: 1]

Ollerton J，Lack A J.

Flowering phenology：an example of relaxation of natural selection？

［J］.Trends in Ecology and Evolution，1992，7（8）：274-276.

[本文引用: 1]

Mullerlandau H C，Condit R S，Chave J，et al.

Testing metabolic ecology theory for allometric scaling of tree size，growth and mortality in tropical forests

［J］.Ecological Letters，2006，9（5）： 575-588.

[本文引用: 2]

Otárola M F，Sazima M，Solferini V N.

Tree size and its relationship with flowering phenology and reproductive output in Wild Nutmeg trees

［J］.Ecology & Evolution，2013，3（10）：3536-3544.

[本文引用: 4]

马文宝，施翔，张道远，等.

准噶尔无叶豆的开花物候与生殖特征

［J］.植物生态学报，2008，32（4）：760-767.

[本文引用: 8]

张德露，刘芳，武倩，等.

气候变化下草原植物物候响应规律研究进展

［J］.内蒙古林业调查设计，2018，41（6）：96-104.

[本文引用: 1]

Jeong S J，Changhoi H O，Gim H J，et al.

Phenology shifts at start vs.end of growing season in temperate vegetation over the Northern Hemisphere for the period 1982-2008

［J］.Global Change Biol，2011，17（7）：2385-2399.

[本文引用: 1]

王常顺，孟凡栋，李新娥，等.

青藏高原草地生态系统对气候变化的响应

［J］.生态学杂志，2013，32（6）：1587-1595.

[本文引用: 1]

张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学［M］.北京：科学出版社，2004.

[本文引用: 3]

张峰，周广胜，王玉辉.

内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系

［J］.植物生态学报，2008，32（6）：1312-1322.

[本文引用: 1]

张继义，赵哈林，张铜会，等.

沙地固定过程不同阶段优势植物种生态特性的比较研究

［J］.水土保持通报，2004，24（5）：1-4.

[本文引用: 2]

李善林，韩烈保.

高温和干旱条件下狗尾草对三种草坪草生长的影响

［J］.北京林业大学学报，2000，22（2）：34-37.

[本文引用: 1]

何玉惠，赵哈林，刘新平，等.

不同类型沙地狗尾草的生长特征及生物量分配

［J］.生态学杂志，2008，27（4）：504-508.

[本文引用: 1]

赵哈林，李瑾，周瑞莲，等.

风沙流持续吹袭对樟子松幼树光合蒸腾作用的影响

［J］.生态学报，2015，35（20）：6678-6685.

[本文引用: 1]

孙姗姗，刘新平，魏水莲，等.

沙地植物幼苗生长对降水和风速变化的响应

［J］.干旱区研究，2019，36（4）：870-877.

[本文引用: 1]

朱震达.中国土地沙质荒漠化［M］.北京：科学出版社，1994.

[本文引用: 1]

Mcintosh M E.

Flowering phenology and reproductive output in two sister species of Ferocactus （Cactaceae）

［J］.Plant Ecology，2002，159（1）：1-13.

[本文引用: 1]

肖宜安，何平，李晓红.

濒危植物长柄双花木开花物候与生殖特性

［J］.生态学报，2003，24（1）：14-21.

[本文引用: 2]

Schmitt J.

Individual flowering phenology，plant size，and reproductive success in Linanthus androsaceus，a California annual

［J］.Oecologia，1983，59（1）：135-140.

[本文引用: 2]

何淼，陈士惠，马翠青，等.

野生及引种侧金盏花的开花物候与传粉特性

［J］.草业科学，2014，31（3）： 431-437.

[本文引用: 1]

孙颖，王阿香，刘颖竹，等.

大花百子莲的开花物候与生殖特性

［J］.西北植物学报，2013，33（12）：2423-2431.

[本文引用: 1]

柴胜丰，韦霄，蒋运生，等.

濒危植物金花茶开花物候和生殖构件特征

［J］.热带亚热带植物学报，2009，17（1）：5-11.

[本文引用: 1]

严文一，贺忠群，王一鸣，等.

光周期对人参菜开花和品质的调控作用

［J］.西北植物学报，2020，40（8）：1364-1371.

[本文引用: 1]

孔凡江，赵晓晖，刘宝辉.

大豆光周期调控开花与产量性状的研究进展

［J］.土壤与作物，2016，5（2）： 65-71.

李春喜，韩蕊，邵云，等.

小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的相关和通径分析

［J］.江苏农业科学，2019，47（6）： 66-70.

[本文引用: 1]

O'nell P.

Natural selection on genetically correlated phenological characters in Lythrum salicaria L.（lythracere）

［J］.Evolution，1997，51（1）：267-274.

[本文引用: 1]

Waser N M.

Competition for hummingbird pollination and sequential flowering in two colorado wildflowers

［J］.Ecology，1978，59（5）：934-944.

Gentry A H.

Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae

［J］.Biotropica，1974，6（1）：64.

[本文引用: 1]

刘娜，李金霞，朱亚男，等.

黑果枸杞开花物候对增温和补灌的响应

［J］.干旱区研究，2020（4）：1-15.

[本文引用: 1]

Rathcke B，Lacey E P.

Phenological patterns of terrestrial plants

［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1985，16（1）：179-214.

[本文引用: 1]

Mcintosh M E.

Flowering phenology and reproductive output in two sister species of Ferocactus

［J］.Plant Ecology，2002，15（9）：1-13.

[本文引用: 1]

Huang Y X，Zhao X Y，Zhou D W，et al.

Phenotypic plasticity of early and late successional forbs in response to shifts in resources

［J］.PloS One，2012，7（11）：e50304.

[本文引用: 1]

Sans F X，Garcia-Serrano H，Afan I.

Life-history traits of alien and native senecio species in the Mediterranean region

［J］.Acta Oecol，2004，26（3）：167-178.

[本文引用: 1]

Bloom A J，Chapin F S，Mooney H A.

Resource limitation in plants-an economic analogy

［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1985，16：363-392.

[本文引用: 1]

Huang Y X，Zhao X Y，Zhou D W，et al.

Allometry of Corispermum macrocarpum in response to soil nutrient，wat

［J］.Review of Environmental Economics & Policy，2009，92（3）：525-531.

[本文引用: 1]

Fenner M.

The phenology of growth and reproduction in plants

［J］.Perspective Plant Ecology，1998，1（1）：78-91.

[本文引用: 1]

Sakai S.

Phenological diversity in tropical forests

［J］.Population Ecology，2001，43（1）：77-86.

[本文引用: 1]

Huang Y X，Zhao X Y，Zhang H X，et al.

A comparison of phenotypic plasticity between two species occupying different positions in a successional sequence

［J］.Ecological Research，2009，24（6）：1335-1344.

[本文引用: 1]

张景光，王新平，李新荣，等.

荒漠植物生活史对策研究进展与展望

［J］.中国沙漠，2005，25（3）：306-314.

[本文引用: 1]

Wright S I，Barrett S C H.

Size-dependent gender modification in a hermaphroditic perennial herb

［J］.Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences，1999，266（1416）：225.

[本文引用: 1]

Susko D J，Lovett D L.

Plant-size and fruit-position effects on reproductive allocation in Alliaria petiolata （Brassicaceae）

［J］.Canadian Journal of Botany，2000，78（11）： 1398-1407.

[本文引用: 1]

Favre S P.

Effects of plant size and morphological constraints on variation in reproductive components in two related species of Epilobium

［J］.Journal of Ecology，1994，82（4）：735-746.

[本文引用: 1]

Nishikawa Y.

The function of multiple flowers of a spring ephemeral，Gagea lutea （Liliaceae），with reference to blooming order

［J］.Canadian Journal of Botany，1998，76（8）：1404-1411.

[本文引用: 1]

Herrera C M.

Selection on floral morphology and environmental determinants of fecundity in a hawk moth‐pollinated violet

［J］.Ecological Monographs，1993，63（3）：251-275.

[本文引用: 1]

姚红，谭敦炎.

胡卢巴属4种短命植物个体大小依赖的繁殖输出与生活史对策

［J］.植物生态学报，2005，29（6）：954-960.

[本文引用: 1]

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