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中国沙漠, 2021, 41(4): 79-86 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00033

不同地下水位处梭梭(Haloxylon ammodendron)水分来源特征

李宁,1, 周海2,3, 任珩2, 种培芳,1, 陈国鹏1

1.甘肃农业大学 林学院,甘肃 兰州 730070

2.中国科学院西北生态环境资源研究院,甘肃 兰州 730000

3.青海大学 省部共建三江源生态和高原农牧业国家重点实验室,青海 西宁 810016

Water sources of Haloxylon ammodendron under different groundwater depths

Li Ning,1, Zhou Hai2,3, Ren Heng2, Chong Peifang,1, Chen Guopeng1

1.College of Forestry,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China

2.Northwest Institute of Eco-Ecoenvironment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

3.State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture,Qinghai University,Xining 810016,China

通讯作者: 种培芳(E-mail: zhongpf@gsau.edu.cn

收稿日期: 2020-11-27   修回日期: 2021-03-25   网络出版日期: 2021-07-27

基金资助: 国家自然科学基金项目.  41701035.  41907407

Received: 2020-11-27   Revised: 2021-03-25   Online: 2021-07-27

作者简介 About authors

李宁(1996—),男,甘肃平凉人,硕士研究生,研究方向为林业E-mail:977807384@qq.com , E-mail:977807384@qq.com

摘要

梭梭(Haloxylon ammodendron)是中亚荒漠区分布最广泛的植物,长期被作为防风固沙的优良树种。在降水严重匮乏的荒漠区,地下水埋深对梭梭的正常生长具有关键作用。选择黑河中游临泽绿洲边缘人工梭梭林为研究区域,选择生长沙丘和丘间低地相同林龄的梭梭,对植物茎水及其他潜在水源(降水、土壤水、地下水)的氢氧同位素值进行了测定,并结合IsoSource模型计算了梭梭在沙丘和丘间低地不同微地形条件下的水分来源比例。结果显示:分布于沙丘顶部和丘间低地的梭梭茎木质部水δ18O值存在显著的差异,且沙丘顶部梭梭对降水变化的响应程度显著大于丘间低地的梭梭。沙丘和丘间低地地下水埋深条件的差异对梭梭主要水分来源以及对水分变化的响应程度的影响较为显著,分布于沙丘顶部的梭梭利用地下水的比例为60.6%;而丘间低地梭梭对地下水的利用比例为86.4%。沙丘和丘间低地分布的梭梭的水分利用策略发生变化,沙丘梭梭在降水事件发生时能够及时响应,而丘间低地梭梭对降水的利用不显著,夏季的严重干旱胁迫致使沙丘和丘间低地梭梭都增加了对地下水的利用,说明梭梭对地下水具有很强的依赖性,但是可以根据环境条件调节自身水分利用模式以适应荒漠环境。

关键词: 荒漠生境 ; 沙丘和丘间低地 ; 稳定同位素 ; 植物水分来源 ; 梭梭(Haloxylon ammodendron

Abstract

Haloxylon ammodendron is the most widely distributed vegetation type in the desert areas of Central Asia,and has long been used as an excellent tree species for windbreak and sand fixation. In desert areas where precipitation is severely scarce, the depth of groundwater level plays a key role in the normal growth of H. ammodendron. In this study, the artificial H. ammodendron forest at the edge of the Linze Oasis in the middle reaches of the Heihe River was selected as the research area, and H. ammodendron of the same age growing in the sand dunes and inter-dune lowland was selected as the research object. The hydrogen and oxygen isotope values of H. ammodendron plant stem water and other potential water sources (precipitation, soil water, groundwater) were measured, and the ratio of water sources of H. ammodendron under different micro-topography conditions in the sand dunes and inter-dune lowland was calculated based on the IsoSource model. The results showed that there were significant differences in the δ18O values of the xylem water of H. ammodendron stalks distributed on the top of the sand dunes and inter-dune lowland, and the impact of precipitation changes on the sand dunes is more significant. The difference in groundwater depth between sand dunes and inter-dune lowland has a significant impact on the main water source of H. ammodendron and its response to water changes. The percentage of groundwater used by H. ammodendron distributed on the top of sand dunes was 60.6%; while the utilization ratio of groundwater by H. ammodendron was 86.4%. Therefore, the water use strategy of H. ammodendron distributed in sand dunes and inter-dune lowland has changed. H. ammodendron can respond in time when precipitation events occur, while H. ammodendron in the inter-dune lowland makes no significant use of precipitation. The severe drought stress in summer increased the utilization of groundwater by H. ammodendron on sand dunes and inter-dune lowland ,indicating that H. ammodendron has a strong dependence on groundwater, but it can adjust its own water use mode according to environmental conditions to adapt to the desert environment.

Keywords: desert habitat ; sand dunes and inter-dune lowland ; stable oxygen isotopes ; plant water source ; Haloxylon ammodendron

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本文引用格式

李宁, 周海, 任珩, 种培芳, 陈国鹏. 不同地下水位处梭梭(Haloxylon ammodendron)水分来源特征. 中国沙漠[J], 2021, 41(4): 79-86 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00033

Li Ning, Zhou Hai, Ren Heng, Chong Peifang, Chen Guopeng. Water sources of Haloxylon ammodendron under different groundwater depths. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(4): 79-86 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00033

0 引言

荒漠绿洲边缘的植被建设对防风固沙和保护绿洲生态环境安全具有重要的作用,该区域不仅是受风沙环境影响最严重的地段,也是对水文过程变化最敏感的区域。在绿洲边缘建立稳定的固沙植被是有效治理生态环境问题的根本途径,而了解植被适应水文过程变化的机理是该区生态恢复重建中必须面对的基础科学问题。在荒漠区,水是植物生长最重要的限制因子,降水、土壤水和地下水是该类区域主要的水源1-2。干旱区的降水偏少且具有较大的变异性,但是每次降水事件的发生都会引起短期的水资源富集,从而对荒漠植物水分来源产生不同程度的扰动作用3-4。多年生深根系植物主要利用的是深层土壤水或地下水,一年生植物和浅层根系植物通过有限的降水维系生存,一些多年生木本植物则通过水分利用的季节性变化来适应干旱环境5。植物吸收和利用水分的模式决定了生态系统对环境水分的响应6-7

梭梭(Haloxylon ammodendron)是比较理想的恢复荒漠生态环境的植被,但水分是其生长和发育最重要的限制因子28,而它能利用的水分主要是降水和地下水5。荒漠绿洲边缘通常分布有大面积的沙丘和丘间低地相间的区域。沙丘和丘间低地具有显著的生境异质性9,并能深刻地影响整个景观中土壤水分和养分的时空分布规律9-10。Michael11发现沙丘树种的气孔调节更强,沙丘树种的叶水势较丘间低地的叶水势负值要小,主要原因是沙丘顶部比丘间低地的树种更容易获得相对丰富的水资源。Dai等12对天然分布于古尔班通古特沙漠沙丘顶部和丘间低地白梭梭和梭梭水分利用规律进行了分析,发现沙丘和丘间低地这种微地形条件的差异显著影响白梭梭和梭梭的水分利用模式。而分布于黑河中游绿洲边缘的人工梭梭林随着林龄的增加,植被衰亡特征逐渐显现,且沙丘和丘间低地表现出了显著的差异13。目前关于梭梭生长及其衰败的研究,多围绕定植密度、光合水分生理、根系的分布格局及土壤水分因子的收支平衡及其动态变化14,在沙丘和丘间低地等微地形条件因素影响下的研究较少。

氢、氧稳定同位素可作为天然的示踪剂指示植物体内水分运移关系,以其破坏性小、检测准确等特点,在植物水分利用关系研究中应用广泛15。陆生植物所利用的水源主要为降水、土壤水和地下水,土壤水和地下水最初也来自降水16。降水的稳定同位素组成受到季节变化以及水分相态转化的影响,发生同位素分馏作用,植物不同水源的氢、氧稳定同位素值一般会存在差异,这种差异是稳定同位素技术判断植物水分来源的关键要素17。植物茎木质部水是植物吸收的不同水源的混合物,对比分析不同水源的氢氧稳定同位素值与植物茎木质部水的氢氧稳定同位素值,可以反映出植物对各水源的利用比例17-18

梭梭为藜科灌木或小乔木。由梭梭构成的群落在亚洲荒漠区中分布最广,对区域生态系统可持续发展具有决定性作用。周培之等19对在逆境中梭梭的生理特性进行了初步研究,发现梭梭可以通过调节内部吸水机制应对干旱胁迫,同化枝极强的保水能力也是梭梭能在干旱环境中生存的关键。梭梭渗透调节能力强20,水分利用效率高21,有助于梭梭在干旱缺水的荒漠地区生存。在古尔班通古特沙漠西部,土壤含水量的减少及地下水埋深的增加是梭梭退化死亡的重要原因22-23。戴岳等24认为,在古尔班通古特沙漠南缘,冬季融雪和春季降水补给的浅层土壤水和地下水是梭梭种群可利用的两个重要水源。地下水埋深可以影响土壤水分和养分的垂直分布,使得一些荒漠植物对地下水有着很强的依赖性25-26,地下水埋深在一定程度上决定了荒漠区植被分布、生长、种群演替以及荒漠绿洲存亡27

本研究应用稳定同位素技术分析绿洲边缘沙丘和丘间低地的人工梭梭的水分利用来源比例以及变化特征,以期阐明沙丘和丘间低地梭梭水分来源的动态变化规律以及地下水埋深条件和地形条件下梭梭的水分利用模式。

1 材料及方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省河西走廊中部黑河中游地区(39°22′—09°23′N,100°07′—100°08′E)。该地区属于典型的温带大陆性荒漠气候,年均降水量118.4 mm,年潜在蒸发量达1 830.4 mm,表现出少雨干旱、蒸发强烈的气候特征;7—8月为雨季,其降雨量占全年降雨总量的58%以上。地下水埋深约3 m。植被简单,以旱生和盐生灌木为主要植物群落,梭梭、沙拐枣、柽柳、白刺和红砂为主要优势种。其中,梭梭是黑河中游绿洲边缘最主要的人工固沙植被,自20世纪70年代中期开始大面积的培植人工梭梭林,对保护当地绿洲农田免受风沙侵害有着至关重要的作用。经过40多年的培植,人工梭梭林成为当地覆盖面积最大的荒漠植被,风沙侵害显著减弱,流动沙丘得以控制且逐渐向固定沙丘转变,但是人工梭梭林发展的过程中也受到区域水分条件的控制。

1.2 样品采集

2017年4月21日至10月27日,在黑河流域中游临泽内陆河流域研究站选取梭梭为研究物种,在沙丘和丘间低地分别取3株形态相近、生长良好的梭梭植株,每株每次只取1个样,月初和中旬各取样1次。剪取非绿色的栓化小枝(直径0.1—0.3 cm,长3—5 cm),迅速去皮,装入采样瓶,密封冷藏(4 ℃)保存,直至进行抽提、测定。

土壤样品在采样植株下方采集,采样时间与植物样一致,采样土壤深度为300 cm,采样间隔为:10—50 cm每10 cm取样1次,60—200 cm每20 cm取样1次,210—300 cm每50 cm取样1次。取得的土壤样品密封冷冻保存,带回实验室进行土壤含水量及稳定同位素值测定。

每次降水发生时通过降水稳定同位素样品采集器采集研究区的降水,地下水通过最近的实验井中采集,采样间隔为每月1次,所取水样密封冷藏保存,直至进行测定。

1.3 样品测定

所取样品在中国科学院西北生态环境资源研究院内陆河流域生态水文重点实验室进行处理及测定。植物样品和土壤样品采用低温真空冷凝抽提装置抽提水分,抽提出的水分冷藏密封保存,等待测定。最后采用LGR公司的液态水同位素分析仪测量地下水、降水和抽提的植物木质部水和土壤水的δ18O值。

δ18O=RsaRst-1×1000

式中:Rsa是样品中元素的重轻同位素丰度之比(18O/16O);Rst是国际通用标准物稳定同位素丰度之比(O稳定同位素采用v-SMOW)。

1.4 数据处理

共划分了4个潜在水源:浅层土壤水(0—50 cm):浅层土壤水的δ18O值由于降水和蒸发作用影响,波动最大;中层土壤水(50—100 cm)δ18O值的季节变化相对缓和,且受蒸发作用较小,δ18O值随土壤深度的增加而减少;深层土壤水(100—300 cm)受到地下水的补给,δ18O值相对稳定,季节差异较小;地下水水源相对稳定,δ18O值稳定。

由于植物的潜在水源超过3个,因此使用IsoSource混合模型计算植物对各水源的利用比例,使用Origin2017绘图。

2 结果

2.1 降水分布及其δ18O值变化特征

研究区4月15日至12月23日总降水量102.8 mm,降水具有明显的季节变化特征(图1),夏季降水约占全年总降水的80%。研究区以小降水事件为主,小降雨事件多在5 mm左右,对总降雨量影响较大,大降水事件频率极少,最大的一次降水发生在7月22日,降雨量18.8 mm。降水的δ18O值 -6.4‰—-8.8‰,季节变化特征明显,夏季其δ18O值较大,秋季逐渐减小。

图1

图1   降水量及降水δ18O值的季节变化。

Fig.1   The distribution of precipitation and the seasonal variation of precipitation δ18O values.


2.2 土壤含水量及土壤水δ18O值变化特征

2.2.1 沙丘和丘间低地土壤含水量的动态变化

图2给出了沙丘和丘间低地的土壤含量水不同深度的季节变化动态。春季沙丘0—50 cm的浅层土壤含水量变化幅度不大,且保持在1.5%左右,随着土壤深度的增加,土壤含水量逐渐增加,在深层土壤逐渐稳定。夏季沙丘浅层土壤含水量明显高于其他季节,随土壤深度的增加土壤含水量呈降低趋势,变幅明显,50 cm处达到夏季含水量最低值,之后随深度的增加土壤含水量增加,但在100—300 cm夏季土壤含水量明显低于其他季节。丘间低地春季土壤含水量季节动态变化显著但总体上土壤含水量高于沙丘,随土壤深度的增加逐渐趋于稳定,中间层和深层土壤含水量的变异程度显著小于沙丘;整体来看丘间低地的土壤水分条件较好于沙丘顶部。

图2

图2   沙丘和丘间低地土壤含水量和土壤水δ18O值的季节变化

Fig.2   The seasonal variation of soil water content and the variation characteristics δ18O values in dunes and inter-dune lowland


2.2.2 沙丘和丘间低地的土壤水δ18O值变化特征

图2可以看出沙丘和丘间低地土壤水δ18O值有明显差异。在沙丘顶部0—50 cm的浅层土壤,其δ18O值有明显的季节差异,其余土层季节差异较小,100 cm以内的土壤水稳定同位素值较大,说明浅层和中间层土壤水分受蒸发作用的影响较大,主要依靠降水入渗补给,在100 cm以下,土壤水δ18O值随土壤深度的增加逐渐减少,并接近地下水稳定同位素值。丘间低地土壤水的δ18O值小于沙丘顶部,说明丘间低地受到蒸发作用影响较小。

2.3 植物木质部水稳定同位素变化特征

图3显示,沙丘顶部和丘间低地两种生境下梭梭的木质部水同位素值差异显著,沙丘顶部和丘间低地梭梭木质部水的δ18O值的季节动态变化特征显著,且对降水响应差异显著。沙丘梭梭整个生长季木质部水的δ18O值-1.04‰—-7.87‰,6月最低,平均-5.37‰,δ18O值在100—300 cm土壤水范围之内。丘间低地梭梭木质部水的δ18O值-3.74‰—-9.66‰,平均-7.27‰,3—7月其同位素值在180 cm到地下水的δ18O值变化范围之内,7月18日发生了该区域最大的一次降水事件,使得丘间低地梭梭同位素值发生了变化,之后恢复到了地下水的变化范围,说明丘间低地梭梭具有相对稳定的水分来源,且以深层土壤水及地下水为主。

图3

图3   沙丘(A)和丘间低地(B)梭梭木质部水δ18O值变化(平均值±标准误差,n=4)

Fig.3   The δ18O values of water in the xylem of Haloxylon ammodendron grows in sand dunes (A) and inter-dune lowland (B) (mean ± standard error, n=4).


6月小降雨频繁,但沙丘梭梭δ18O值变化仍在深层土壤水和地下水变化范围之内,然而7月22日18.8 mm降雨事件发生后,沙丘梭梭对降雨响应显著,降雨后的3—8天,沙丘梭梭δ18O变化接近于降雨δ18O值的变化范围,降雨发生8天之后,沙丘梭梭δ18O值趋于富集重同位素,之后才恢复至降雨前的水平,原因是降水后由于蒸发作用,降水补给的这部分土壤水发生重同位素富集,植物吸收后这部分土壤水后同位素趋于增加。这说明沙丘梭梭对小降雨事件响应并不显著,发生较大的降雨事件时沙丘梭梭能够适时调整其水分利用模式,以适应严酷的荒漠环境。丘间低地梭梭在此次降雨事件发生后其δ18O值并未发生明显变化,其变化范围仍在深层土壤水和地下水变化范围内。

2.4 植物对各潜在水源的利用比例

沙丘和丘间低地梭梭的水分条件不同,水分利用来源比例也表现出了显著差异(图4)。沙丘梭梭在春季对深层土壤水和地下水的利用率分别为24.8%和57.4%,在夏季,深层土壤水的利用率降低至14.6%,而地下水的贡献率显著增加(72.1%),秋季恢复了对深层土壤水的吸收,说明沙丘梭梭在干旱胁迫下改变了用水策略,当蒸发效应到一定程度时,深层根系吸收由地下水补充的土壤水维持生存。丘间低地地下水位较浅,因此丘间低地梭梭容易获取更稳定的地下水源,春季丘间低地梭梭利用了部分深层土壤水(18.3%),这可能是由于早春时期冰雪融水对深层土壤水的补给作用,使得早春时期深层土壤含水量相对较高,而夏季来临时丘间低地梭梭对地下水的利用比例增长至94.6%,秋季降低了对地下水的利用,但降低程度不大。

图4

图4   沙丘和丘间低地梭梭对各潜在水源的利用比例

Fig.4   Haloxylon ammodendron's utilization ratio of each potential water source in sand dunes and inter-dune lowland


3 讨论

3.1 沙丘和丘间低地梭梭潜在水源特征

荒漠区降水分布具有极高的变异性,且降水对土壤水分及其稳定同位素的组成具有重要影响28-29。研究区夏季降水主要来源于西风带的输送,冬季降水除了受西风带控制外还受到极地气团的影响30。研究区不同季节大气降水δ18O值差异较大,夏季富集重同位素(图1),这与全球范围内干旱区降水稳定同位素值偏大一致,而导致降水同位素组成差异显著的原因,主要是冷暖季节的水汽来源以及蒸发和冷凝过程不同31-32。研究区降水以小降水(<5 mm)为主,大降水事件的发生较少,通常小降水事件只能引起表层土壤水分变化,而大降水事件虽然发生频率较低,却能有效地补给深层土壤水分33-34。本研究中浅层土壤水因强烈的蒸发作用而大量富集重同位素,其δ18O值偏大,且存在较大的季节变化特征,随土壤深度的增加逐渐稳定且接近地下水稳定同位素值(图2),说明土壤水稳定同位素受蒸发作用的影响,且随深度的增加,蒸发效应减小35

沙丘土壤含水量低于丘间低地,沙丘土壤水的δ18O值高于丘间低地的δ18O值,沙丘和丘间低地虽处同一降水区域,但丘间低地水分条件明显好于沙丘(图2)。沙丘和丘间低地这种微地形条件的差异,使得降水、太阳辐射在空间上发生了再分配的过程,从而改变了区域的小气候条件及土壤水分的空间分布36。沙丘地形凸起,不利于降水汇集,降水事件发生后,很容易流失到相对低洼的丘间低地,这使得降水对两者土壤水的补给形成差异。此外,沙丘顶部相对面积较大的裸露土壤更容易受到蒸散发作用的影响,也使得沙丘顶部土壤水出现重同位素富集的现象(图2)。同时,丘间低地的植被覆盖度比沙丘要好,可以一定程度上减少蒸散发的影响,有利于丘间低地的水分保持。

研究区浅层土壤水的δ18O值表现出了明显的季节变化,这是由于浅层土壤水受到降水的补给作用,而降水的δ18O值具有季节差异,使得浅层土壤水δ18O值季节性差异较大(图2)。春季沙丘和丘间低地土壤水分含量较高,主要原因是春季冰雪融水的补给,因此其稳定同位素值偏小;夏季小降水事件发生频繁,小降水表现出较低的稳定同位素值,使得浅层土壤水稳定同位素值偏小;秋季由于降水稀少,蒸发强烈,浅层土壤水重同位素富集,稳定同位素值相对较大。这一变化过程表明由于蒸发作用使得浅层土壤水稳定同位素值发生变化,土壤深度越高,蒸发作用的影响越小,土壤水稳定同位素值越稳定35。本研究中地下水稳定同位素值相对稳定,且丘间低地土壤深度在200—300 cm时,其稳定同位素值已接近于地下水稳定同位素值,即表层土壤水稳定同位素值相对下层土壤偏大,而随土壤深度的增加,逐渐接近地下水稳定同位素值37

3.2 沙丘和丘间低地梭梭水分来源比较

沙丘和丘间低地梭梭地形条件的差异,使得各潜在水源对梭梭水分的贡献率差异显著(图4)。成年梭梭在沙土中发育出了庞大的根系,其根系可能分布于整个土壤剖面38,梭梭的根系分布特征使得梭梭能够获取到稳定充足的深层土壤水或地下水作为水分来源,而不仅仅依靠变异程度高的浅层土壤水。梭梭在浅层和深层土壤均有根系分布38-39,使得梭梭对潜在水源的利用可以随着水分条件的变化而转变。在浅层和深层土壤均有根系分布的植物被称为二态性根系的植物,表现出显著的水源利用转换特征。在湿润季节主要以浅层土壤水为主要水分来源,在干旱季节主要利用深层土壤水或地下水18。如果同一生境中存在不同水分利用来源的植物,可以实现群落对水资源利用的最优配置40

由于浅层土壤水的变异性导致土壤含水量不稳定,夏季浅层土壤水蒸发的加剧,土壤水亏缺难以补充,因此不论是沙丘还是丘间低地,梭梭对浅层土壤水的利用颇少(沙丘5%;丘间低地0.7%),深层土壤水或地下水似乎成为更佳的选择。沙丘由于微地形导致地下水位较高,因此梭梭对地下水的利用较低(60.6%),转而利用了部分深层土壤水(22.2%)和中层土壤水(11.4%),干旱缺水的自然条件, 使得植物只有通过调节自身水分利用模式,向着最优表现型发展,才能更好获取自身生长所需的水分40。而丘间低地梭梭则可以直接利用地下水,以地下水作为可靠水源(86.4%),使得丘间低地梭梭在严重的干旱胁迫下可以更好地生长24

4 结论

梭梭为典型的深根植物,地下水的获取对梭梭的生长有关键作用,丘间低地地下水位较高,梭梭很容易获取到稳定充足的地下水,沙丘梭梭虽然可以汲取部分地下水,但这些地下水不足以维持其生长所需的水分,因此沙丘梭梭增加了对由降水补给的土壤水的吸收,这说明梭梭可以在干旱条件下调节自身的生长特征,增加其在荒漠中的竞争优势,从而最大程度地获取生长所需的水分。

夏季小降水事件对梭梭的水分利用动态影响极微,大降水事件虽然发生频率较低,但可以影响干旱条件下梭梭的水分利用模式,其主要原因是大降水事件可以对深层土壤水形成有效的补给,减少干旱胁迫对梭梭的影响,这对整个荒漠生态系统的可持续发展具有重要意义。

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