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中国沙漠, 2021, 41(6): 205-212 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00113

祁连山狼毒（Stellera chamaejasme）叶片生态化学计量特征对海拔的响应

苏昊海,1, 张小芳2,3, 牛亚琳1, 王海茹1, 曹建军,1,4

1.西北师范大学 地理与环境科学学院，甘肃 兰州 730070

2.中国科学院西北生态环境资源研究院 内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃 兰州 730000

3.中国科学院大学，北京 100049

4.甘肃省土地利用与综合整治工程研究中心，甘肃 兰州 730070

Effects of altitude on leaf ecological stoichiometry of Stellera chamaejasme in the Qilian Mountains

Su Haohai,1, Zhang Xiaofang2,3, Niu Yalin1, Wang Hairu1, Cao Jianjun,1,4

1.College of Geography and Environmental Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China

2.Key Laboratory of Eco-hydrology of Inland River Basin，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

4.Gansu Engineering Research Center of Land Utilization and Comprehension Consolidation，Lanzhou 730070，China

通讯作者: 曹建军（E-mail： caojj@nwnu.edu.cn）

收稿日期: 2021-08-06   修回日期: 2021-09-03  

基金资助: 甘肃省科技计划项目.  18JR4RA002
甘肃省祁连山生态环境研究中心开放基金项目.  QLS202002

Received: 2021-08-06   Revised: 2021-09-03  

作者简介 About authors

苏昊海（1994—），男，河南南阳人，硕士研究生，主要从事环境工程与草地生态学研究E-mail：2019222458@nwnu.edu.cn , E-mail：2019222458@nwnu.edu.cn

摘要

海拔是影响植物分布及生理生态适应性的主要地形因子。研究物种水平上叶片生态化学计量对海拔的响应，可揭示物种对环境变化的适应策略及环境变化对其的塑造作用。对祁连山中段不同海拔（2 400、2 600、2 800、3 000、3 200 m）狼毒（Stellera chamaejasme）叶片碳（LC）、氮（LN）、磷（LP）含量及其计量比进行了对比研究，结果显示：随海拔升高，狼毒LC含量呈先减后增、再减趋势，最大值为471.00 g·kg-1（3 000 m）、最小值为410.73 g·kg-1（3 200 m）。LN含量呈先减后增趋势，最大值和最小值分别为35.15 g·kg-1（3 200 m）和29.83 g·kg-1（2 600 m）。LP含量的变化趋势与LN的基本一致，最大值和最小值分别为1.73 g·kg-1（3 200 m）和0.98 g·kg-1（2 800 m）。LC∶LN呈先增后减趋势，而LC∶LP、LN∶LP呈先减后增、再减趋势；年平均气温、土壤有机碳与总氮含量之比及年平均降水量是影响狼毒叶片生态化学计量的主导因子；研究区狼毒生长主要受P元素限制。海拔主要通过调控水、热分配及影响土壤（主要是碳/氮），进而对狼毒叶片生态化学计量产生影响，而狼毒则主要通过调整其叶片内在生理性状以适应海拔的变化。

关键词： 狼毒（Stellera chamaejasme） ; 海拔 ; 叶片 ; 生态化学计量 ; 祁连山

Abstract

Altitude is the main topographic factor affecting the distribution of plants and their physiological and ecological adaptability. Studying the response of leaf ecological stoichiometry to altitude at the species level can reveal the adaptation strategies of this species to the environment and the effect of shaping environment. Through a comparative study of the leaf carbon （LC） content， nitrogen （LN） content， phosphorus （LP） content， as well as their ratio of Stellera chamaejasme at different altitudes （2 400， 2 600， 2 800， 3 000 and 3 200 m） in the middle part of Qilian mountains， it was found that with the increase of altitude， LC content of S. chamaejasme first decreased， then increased， and then decreased again， with the maximum value being 471.00 g·kg-1 （3 000 m） and the minimum value being 410.73 g·kg-1 （3 200 m）. The LN content decreased first and then increased with the increase of altitude， and the maximum and minimum were 35.15 g·kg-1 （3 200 m） and 29.83 g·kg-1 （2 600 m）， respectively. The change trend of LP was generally consistent with that of LN， and the maximum and minimum of LP content were 1.73 g·kg-1 （3 200 m） and 0.98 g·kg-1 （2 800 m）， respectively. LC∶LN first increased and then decreased， LC∶LP and LN∶LP first decreased then increased and then decreased again. Annual average temperature， annual precipitation and the ratio of soil organic carbon to total nitrogen were the main factors affecting the variation of leaf ecological stoichiometry of S. chamaejasme. The results suggested that altitude affected leaf ecological stoichiometry of S. chamaejasme mainly by changing the distribution of water， heat and soil （soil C∶N）. In the meanwhile， S. chamaejasme adapted to elevation changes by adjusting leaf physiological structure.

Keywords： Stellera chamaejasme ; altitude ; leaf ; ecological stoichiometry ; Qilian Mountains

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本文引用格式

苏昊海, 张小芳, 牛亚琳, 王海茹, 曹建军. 祁连山狼毒（Stellera chamaejasme）叶片生态化学计量特征对海拔的响应. 中国沙漠[J], 2021, 41(6): 205-212 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00113

Su Haohai, Zhang Xiaofang, Niu Yalin, Wang Hairu, Cao Jianjun. Effects of altitude on leaf ecological stoichiometry of Stellera chamaejasme in the Qilian Mountains. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(6): 205-212 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00113

0 引言

叶片不仅是植物光合作用和物质生产的主要器官，也是植物与大气进行水、气交换的主要场所［1］，在反映和预测不同尺度（从植物组织到整个生态系统）的物质流中起关键作用［2］。生态化学计量作为植物内在生理性状［3］，通过研究元素（主要是C、N、P）与生态系统间的相互作用，可将生物学科不同层次的研究理论统一起来［4］。在不同环境条件下，通过研究微观尺度上叶片养分的生态化学计量比，有助于了解宏观尺度上生态系统的健康、稳定状况等［5］。

祁连山作为河西走廊与青藏高原的过渡带，是中国生物种质资源的重点保护区、黑河的主要水源涵养区及西北地区重要的气候交汇区与敏感区［6-8］，海拔变幅较大。海拔不仅代表温度、水分和光照等多种环境因子的梯度效应［9］，也代表干扰、保护程度和隔离程度［10］。这些因子均对生物、生态过程［11-12］及叶片生态化学计量产生影响［13］。已有学者就海拔对祁连山青海云杉［14］、火绒草［15］、二裂委陵菜［16］、黄花棘豆［13］等叶片生态化学计量的影响进行了大量研究。通过对这些研究的进一步梳理和分析总结，发现海拔对不同物种叶片生态化学计量的影响较为明显，且每一物种叶片生态化学计量对其的响应存在差异。这说明每个物种对环境有其独特的响应方式，包括与其他物种之间的相互关系［17］。因此，物种水平上叶片生态化学计量的研究，对植被治理和保护及生态修复具有重要意义［18-19］，但截至目前还未见有关狼毒叶片生态化学计量随海拔变化的研究报道。

狼毒（Stellera chamaejasme）为瑞香科狼毒属多年生草本植物［20］，是草原退化的重要指示性植物，主要分布在中国东北、西北和西南地区的温带草原或高寒草甸［21］，能适应极端干旱和寒冷生境［22］。近年来，由于全球气候变化及人类对草地的干扰（放牧、乱开滥垦等），狼毒大面积蔓延，已导致草原生产力降低，严重影响到草地畜牧业的可持续发展［21-23］。基于此，本文以祁连山狼毒为研究对象，探讨其叶片生态化学计量随海拔变化的特征，以深入认识其生态适应策略并探究影响狼毒生长的限制性元素，从而为祁连山的生态保护和治理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于祁连山自然保护区所辖西水林区大野口流域（36°30′—39°30′N，93°30′—103°30′E），属祁连山中段，流域总面积73.32 km2，属高寒半干旱山地森林草原气候。年均气温5.4 ℃，年日照时数1 893 h，年均降水量433.6 mm，年蒸发量1 488 mm。森林覆盖率为38.37%。主要树种为青海云杉（Picea crassifolia）和祁连圆柏（Sabina przewalskii）；灌木有金露梅（Potentilla fruticosa）、银露梅（Potentilla glabra）和箭叶锦鸡儿（Caragana jubata）；草本为苔草（Carex tristachya）、藓生马先蒿（Pedicularis muscicola）、针茅（Stipa capillata）等［24-25］。土壤类型主要为山地灰褐土、栗钙土和高山草甸土［24］。

1.2　试验设计与方法

2018年8月，沿2 400、2 600、2 800、3 000、3 200 m的海拔梯度，选取植被长势良好，分布均匀的地段作为采样点。采样点坡向均为阳坡（坡度27°—33°）。每个样点内，随机选取3个样地（10 m×10 m）。每个样地内沿对角线（两端和中点）设置3个1 m×1 m样方［13］。采样期间，每个样地内，调查完其他物种（针茅、火绒草、早熟禾、二裂委陵菜、多裂委陵菜、狗娃花等）后，开始采集完整、健康的狼毒叶片，并将其装入5个信封袋（每袋约30片）。本次采样，由于未对每种植物的高度、盖度、多度和生物量等信息进行一一调查，故无法基于重要值估算样地中狼毒所占比例。但根据记录信息，狼毒的出现频次较高（多数调查样地中均有狼毒出现）。

所采植物叶片放入烘箱105 ℃下杀青1 h，在80 ℃下烘至恒重，再用杯式粉碎机和球磨仪粉碎，用锡箔纸包装并标记。每个样方内，采用分层采样法采集0—10、10—20、20—40 cm土层土壤，用直径35 mm的土钻在样方的中心位置及四角分别钻取土样。LC和土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾容量法（外加热法）测定；LN和土壤总氮（STN）含量采用H2SO4-K2SO4-CuSO4-Se催化法消煮，用凯氏定氮仪蒸馏，滴定法测定；LP和土壤总磷（STP）采用H2O2-H2SO4法消煮后，采用钼锑抗比色法测定。年平均气温（MAT）和年平均降水量（MAP）根据祁连山气温降水时空模拟公式（1）—（2）计算［26-27］。

MAT=-5.49×103ELEV-0.17LAT+     8.9×103LONG+20.96       R2=0.98
MAP=0.12ELEV+12.41LAT-75.26LONG+     1680                         R2=0.92

式中：ELEV是海拔；LAT是纬度；LONG是经度；R2是模型拟合度。

研究区内不同海拔之间的土壤养分（包括计量比）、年平均气温和年平均降水量存在一定的差异且海拔对土壤养分（包括计量比）均有显著影响（表1）。

表1   研究区土壤养分含量、年平均气温和年平均降水量及海拔对土壤养分的影响

Table 1  Soil nutrient content，mean annual temperature and mean annual precipitation in the study area and effects of altitude on soil nutrients

指标海拔/mFPdf
2 4002 6002 8003 0003 200
SOC/（g·kg-1）13.64±0.40c29.67±1.40b15.08±0.55c15.23±0.63c35.60±2.45a36.010.00004
STN/（g·kg-1）1.67±0.24c2.74±0.96b1.62±0.34c1.73±0.55c3.48±0.97a38.000.00004
STP/（g·kg-1）0.50±0.02b0.55±0.01a0.44±0.02c0.37±0.01d0.53±0.02ab31.050.00004
SOC:STN8.21±0.13d10.33±0.22a9.40±0.18bc9.02±0.25cd10.08±0.25ab10.050.00004
SOC:STP28.09±1.32c53.59±2.43b35.48±1.77cd41.94±1.69d67.50±3.83a20.020.00004
STN:STP3.43±0.17c4.96±0.15b3.77±0.17c4.71±0.18b6.70±0.34a21.570.00004
LONG100°21′55″100°17′15″100°14′28″100°14′26″100°22′35″———
LAT38°37′05″38°33′43″38°33′09″38°33′22″38°38′15″———
MAT/℃2.111.02-0.07-1.17-2.28———
MAP/mm307.08334.37358.55382.25401.77———

SOC：土壤有机碳；STN：土壤总氮；STP：土壤总磷；LONG：经度；LAT：纬度；MAT：年平均气温；MAP：年平均降水量；‘—’ 未做F检验；不同小写字母表示不同海拔之间存在显著差异（P<0.05）. F：Fisher检验；P：概率值；df：自由度。

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1.3　数据处理

采用SPSS 22.0（SPSS Inc. Chicago，USA）统计软件进行数据分析。所有数据均采用描述性统计，数值用平均值±标准误表示，显著性水平为P<0.05。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）进行方差分析和多重比较。利用Pearson相关系数（r）反映所测指标之间的相关关系，变异系数反映指标值的变化状况。冗余度分析（redundancy analysis，RDA）是直接梯度分析的一种形式［19］，通过将解释性环境变量视为回归协变量来确定环境因素对植物叶片生态化学计量的相对影响［28-29］。RDA使用R软件中的vegan、ggplot2、ggrepel包进行［30］。在进行RDA之前，对数据集进行对应分析，以确保梯度长度适合线性模型［31］。

2 结果

2.1　狼毒叶片生态化学计量随海拔的变化

在所选海拔梯度内，LC含量402.99—514.09 g·kg-1，均值449.89 g·kg-1，变异系数（CV）为8%（图1）。LC含量随着海拔升高呈先减后增、再减的变化趋势，并分别在3 000 m和3 200 m处达到最大值和最小值（P<0.05）。LN含量28.56—37.50 g·kg-1，均值31.58 g·kg-1，CV为7%。LN含量随海拔升高呈先减后增的变化趋势，且2 600 m（29.83 g·kg-1）处LN含量低于其他海拔处LN含量。3 000 m和3 200 m处LN含量无显著差异，且均高于2 400、2 600、2 800 m处LN含量。LP含量0.37—3.02 g·kg-1，均值1.22 g·kg-1，CV为45%。2 400、2 600、2 800 m处LP含量无显著差异且均低于3 000 m和3 200 m处。

图1

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图1   不同海拔梯度狼毒叶片碳LC、叶片氮LN、叶片磷LP含量及其生态化学计量比的变异特征

不同小写字母表示不同海拔之间存在显著差异（P<0.05）

Fig.1   Variation characteristics of LC， LN， and LP contents and ecological stoichiometric ratio of Stellera chamaejasme at different altitudes


从2 400 m到2 800 m，LC∶LN无显著差异，但均高于3 000 m和3 200 m处LC∶LN。LC∶LP在2 800 m处达到最大值（618.97），在3 200 m达到最小值（284.97）。LN∶LP随海拔的变化趋势与LC∶LP相似（图1F），LN∶LP的最大值和最小值分别为41.26（2 800 m）和24.37（3 000 m）。

2.2　海拔对狼毒叶片生态化学计量的影响及其主导因子

海拔对狼毒LC、LN、LP含量及其化学计量比均有显著影响（表2）。RDA结果表明，狼毒LC、LN、LP含量及其化学计量比总变异中的45%能够被所选环境因素（表3）所解释。其中，第一轴解释了约35%的变异，第二轴解释了约10%的变异（图2）。在各种环境因子中，MAT、SOC∶STN和MAP对总变异的贡献最为显著（表3）。

表2   海拔对狼毒叶片生态化学计量的影响

Table 2  Effects of altitude on leaf ecological stoichiometry of Stellera chamaejasme

叶片化学计量FPdf
LC13.170.0004
LN167.440.0004
LP9.100.0004
LC∶LN68.580.0004
LC∶LP9.830.0004
LN∶LP4.710.0024

LC：叶片碳；LN：叶片氮；LP：叶片磷；F：Fisher 检验；P：概率值；df：自由度。

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表3   环境因子与两轴的关系及影响狼毒叶片生态化学计量的主导环境因子

Table 3  Relationship between environmental factors and two axes and dominant environmental factors affecting leaf ecological stoichiometry of Stellera chamaejasme

环境因子轴1轴2R²P*解释度/%FP**
SOC0.491-0.8710.090.0081.52.50.141
STN-0.269-0.9630.050.0691.73.10.108
STP0.994-0.1070.080.0090.50.90.511
SOC∶STN0.77-0.6380.250.0017.912.40.006
SOC∶STP-0.213-0.9770.090.0051.52.80.099
STN∶STP-0.881-0.4740.120.0010.20.40.910
MAT/℃0.9840.1760.570.00127.238.50.006
MAP/mm-0.9870.1760.570.0015.69.50.006
pH值-0.4210.9070.040.0920.71.20.474

*表示环境因素与RDA的两个轴的显著相关性，**表示各环境因子的方差与总方差的显著性；SOC：土壤有机碳；STN：土壤总氮；STP：土壤总磷；MAT：年平均气温；MAP：年平均降水量。

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图2

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图2   狼毒叶片生态化学计量与环境因子的冗余分析二维排序图

Fig.2   Redundancy analysis （RDA） ordination for the leaf ecological stoichiometry indices of Stellera chamaejasme and environmental factors


2.3　狼毒叶片生态化学计量与影响其主导因子的相关关系

基于Pearson相关系数分析结果显示，除SOC∶STN与LC∶LN及MAP和MAT与LC不相关外，其余狼毒叶片生态化学计量均与这3个主导因子显著相关（表4）。

表4   主导因子与狼毒叶片生态化学计量的关系

Table 4  Relationship between dominant factors at different altitudes and leaf ecological stoichiometry of Stellera chamaejasme

叶片化学计量MATSOC∶STNMAP
LC0.174-0.320**-0.144
LN-0.799**-0.395**0.771**
LP-0.435**-0.433**0.423**
LC∶LN0.748**0.105-0.706**
LC∶LP0.461**0.391**-0.444**
LN∶LP0.327**0.398**-0.319**

“*”表示P<0.05；“**”表示P<0.01；LC：叶片碳；LN：叶片氮；LP：叶片磷；SOC：土壤有机碳；STN：土壤总氮；MAT：年平均气温；MAP：年平均降水量。

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3 讨论

3.1　祁连山狼毒叶片生态化学计量对海拔的响应

研究区中狼毒叶片生态化学计量随海拔呈波动变化趋势（图1），且均受海拔影响（表2），与多数研究结果一致。在本研究中，海拔主要通过影响MAT、SOC∶STN和MAP进而对狼毒叶片生态化学计量产生影响（表3）。但张小芳等［15］发现，除了气象因子，海拔还可通过影响土壤养分对火绒草叶片生态化学计量产生影响。这些结果说明，尽管海拔对不同物种叶片生态化学计量产生影响，但具体影响因子有所不同。因此，要了解每种植物内在生理性状对海拔变化的适应策略，需对其叶片生态化学计量进行单独研究。不同植物叶片生态化学计量对海拔的响应存在差异，这也可能是物种共存的机制之一，即通过生态位的分化避免激烈的种间竞争。另外，在高山地区，植物叶片生态化学计量除了受海拔影响外，也受坡向的影响［13］。本研究中，由于阴坡狼毒分布较少，未涉及其叶片化学计量与海拔的关系。坡向是否对狼毒叶片生态化学计量产生影响，还需进一步研究。

3.1.1　MAT对狼毒叶片生态化学计量的影响

温度通过影响植物体内酶类活性、反应介质和膜系统流动性来调节植物细胞功能的发挥，从而影响叶片化学计量［32］。研究区MAT除与LC不相关外，与其他生态计量指标均显著相关（表4）。其中，MAT与LN、LP负相关，与LC∶LN、LC∶LP、LN∶LP正相关。

MAT与LN、LP负相关，与Han等［33］和Chen等［34］的研究类似，符合“温度-植物生理假说”［35］。即随着温度降低，植物通过降低补偿代谢率来维持细胞生长，提高自身组织对温度的适应和营养的利用率，以增强其资源竞争力和抗逆能力［13，35］。然而，Ma等［36］和李明雨等［37］发现LN随着MAT的升高而增加，以换取水分利用效率［38］。这表明，叶片养分浓度和MAT之间的关系可能因地点或植物种类而异［29-30］。MAT与LC∶LN、LC∶LP、LN∶LP呈正相关，与任书杰等［39］研究结果类似。

3.1.2　SOC∶STN对狼毒叶片生态化学计量的影响

土壤作为植物营养元素的重要来源，养分分布和变化直接影响植物的生长发育［15］。SOC∶STN是土壤有机物来源的重要指标，同时也可判断土壤中有机物的分解程度及其对土壤肥力的潜在贡献，对植物的生长发育有重要影响［40］。本研究中，除LC∶LN外，SOC∶STN与其他狼毒生态计量指标均存在显著相关（表4）。其中，SOC∶STN与LC、LN、LP呈负相关，与LC∶LP、LN∶LP呈正相关。

SOC∶STN与LC∶LN不相关，与樊晓勇［41］对祁连山老虎沟优势植物化学计量特征的研究结果类似。这一方面说明植物在生长过程中有其特有的生理机制；另一方面说明植物对土壤营养元素的吸收和利用是一个极其复杂的过程，不仅受养分含量的影响，也会受土壤微生物活性及种内和种间竞争等多种因子的控制［42］。SOC∶STN与LC、LN、LP呈负相关，与Bui等［43］的研究结果一致。原因是研究区SOC∶STN的均值（9.67）低于全国平均水平（12.01）［44］，低的SOC∶STN表明有机物积累速率小于分解速率［45］，使得土壤有机物的有效养分含量增加，植物可利用养分增加。SOC∶STN与LC∶LP、LN∶LP呈正相关，是因为当SOC∶STN较低时，有利于微生物分解有机质和植物根系从土壤中吸收养分，导致LC∶LP和LN∶LP降低，促进植物生长［46］。

3.1.3　MAP对狼毒叶片生态化学计量的影响

MAP通过影响土壤水分含量和土壤营养有效性，来改变植物的营养吸收能力和光合作用能力［47］。研究区MAP与狼毒生态计量指标的相关性如表4所示。其中，MAP与LN、LP正相关，与王晶苑等［48］和任书杰等［39］研究结果类似，因为高的土壤水分使植物光合速率、蔗糖合成酶和硝酸还原酶活性等也随之增加，导致植物LN、LP升高。MAP与LC∶LN、LC∶LP、LN∶LP呈负相关，与李明雨等［37］和王晶苑等［48］研究结果类似，这可能与植物生长和防御策略有关，特别是在不同的水分含量下。因为当MAP发生变化时，植物会调节对土壤养分和水分的吸收和转移，使自身养分含量发生变化，进而影响其化学计量比［32，47］。

目前，有关降水-土壤-植物之间的相互影响机制因生态系统类型和植物物种而异［49-50］。如OrdoñEz等［51］在全球尺度研究发现，土壤水分对叶片养分浓度没有显著影响或是负相关。而Cao等［13］在祁连山研究发现，土壤水分与黄花棘豆叶片养分浓度呈正相关。因此，MAP对叶片生态化学计量的影响的具体原因，需针对具体地点进行研究［13］。

3.2　影响狼毒叶片生态化学计量的其他因素

本研究中，整个海拔梯度上，虽然MAT、SOC∶STN和MAP是影响狼毒叶片生态化学计量的主导因素（表3），但根据RDA结果显示，本文所选取的环境因素只能解释狼毒叶片生态化学计量总变异的45%（图2），这说明狼毒叶片生态化学计量还可能受其他因素的影响，如植物群落结构和放牧［15，52］、土壤微生物活性和土壤有机质等［42，46］。因此，在未来的研究中还应该考虑放牧、种内和种间竞争，以及植物和土壤微生物间的依存和竞争关系，进而有助于全面了解该地区影响狼毒叶片生态化学计量的各种生物和非生物因素。

3.3　限制祁连山狼毒生长的养分元素

LN和LP作为陆地生态系统特别是高寒草地生态系统中最重要的两个限制性元素， 在植物的生长、发育、群落组成及生态系统的结构和功能等方面发挥着重要作用［53-54］。LN∶LP随着海拔的升高而减少，符合土壤底物年龄N∶P假说（Soil Substrate Age N∶P Hypothesis）。LN∶LP是植物生长的重要生理指标［55］，低的LN∶LP通常表现出较高的年生长率，因为其通常与植物相对生长率呈负相关关系［12，56］。自然界中N和P元素供应往往受限，使得N和P成为陆地生态系统植物生长的主要限制性元素［57］。根据Koerselman等［58］的研究，当LN∶LP<14，植物生长受N限制；14≤LN∶LP≤16为LN、LP共同限制；LN∶LP>16，植物生长受P限制。

研究区LN∶LP均大于16，其均值为31.33，表明该区狼毒生长受P限制。但较低的LC∶LN（图1D）和LC∶LP（图1E）说明该区域的狼毒仍具有较快的生长率［54］。与其他植物相比，其可能具有相对竞争优势，这在狼毒治理中应引起高度重视。

4 结论

在祁连山中段地区，狼毒LC、LN、LP含量及其化学计量比随海拔升高而波动变化，说明其可通过调整这些内在生理性状或采取不同的资源利用策略以适应环境变化。海拔通过影响MAT、SOC∶STN和MAP，进而对狼毒叶片生态化学计量产生主导性作用。基于LN∶LP推断，P元素是影响研究区狼毒生长的限制性资源。因此，可考虑用去P技术来控制或消除这一毒杂草。

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