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中国沙漠, 2022, 42(1): 123-133 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00129

毛乌素沙地油蒿(Artemisia ordosica)生长及生物量分配对沙漠化的响应

孙迎涛,1, 岳艳鹏1, 成龙1, 庞营军1, 赵河聚1, 费兵强1, 修晓敏1, 吴波1, 赵雨兴2, 石麟2, 何金军2, 贾晓红,1

1.中国林业科学研究院荒漠化研究所/荒漠生态系统与全球变化国家林业和草原局重点实验室/生态保护与修复研究所,北京 100091

2.鄂尔多斯市林业和草原研究所,内蒙古 鄂尔多斯 017000

Responses of growth and biomass allocation of Artemisia ordosica to desertification in Mu Us Sandyland

Sun Yingtao,1, Yue Yanpeng1, Cheng Long1, Pang Yingjun1, Zhao Heju1, Fei Bingqiang1, Xiu Xiaomin1, Wu Bo1, Zhao Yuxing2, Shi Lin2, He Jinjun2, Jia Xiaohong,1

1.Institute of Desertification Studies / Key Laboratory of Desert Ecosystem and Global Change / Institute of Ecological Conservation and Restoration,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China

2.Ordos Forestry and Grassland Research Institute,Ordos 017000,Inner Mongolia,China

通讯作者: 贾晓红(E-mail: jiaxiaohong@ caf.ac.cn

收稿日期: 2021-07-09   修回日期: 2121-10-09  

基金资助: 科技兴蒙行动重点专项.  KJXM-EEDS-202006
国家重点研发计划项目.  2016YFC0500801.  2016YFC0500806
科技基础资源调查专项.  2017FY100206
中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目.  CAFYBB2016ZD010
国家自然科学基金项目.  41701010

Received: 2021-07-09   Revised: 2121-10-09  

作者简介 About authors

孙迎涛(1996—),男,河南商丘人,硕士研究生,主要从事荒漠生态学研究E-mail:sunyingtao1314@163.com , E-mail:sunyingtao1314@163.com

摘要

植物的资源分配模式可以反映植物对环境的生态适应策略。本研究以毛乌素沙地优势半灌木油蒿(Artemisia ordosica)为研究对象,通过样地调查法,系统分析了不同沙漠化程度(潜在、轻度、中度、重度)下油蒿营养、生殖器官的生长特征和生物量分配规律。结果表明:(1)随着沙漠化程度的加剧,单位面积油蒿种群密度及地上生物量降低,枯死率增加。(2)沙漠化程度的加剧会促进油蒿个体的生长,其当年单株地上总生物量由374.4 g(潜在)增加至2 999.6 g(重度),增幅高达701.18%;这一过程中油蒿繁殖分配明显增加,营养分配显著降低(P<0.05),潜在、轻度沙漠化阶段油蒿繁殖分配均保持在18.6%左右,增加不显著(P>0.05),但中度、重度沙漠化阶段油蒿繁殖分配达到40.6%和62.4%,远高于潜在沙漠化阶段。(3)油蒿营养枝和生殖枝的直径、长度及生物量均随着沙漠化程度的增加而增加,但轻度沙漠化阶段油蒿营养枝的生物量显著大于(P<0.05)潜在、中度沙漠化阶段,约是两者的2.0倍和0.7倍。(4)面对沙漠化程度的加剧,油蒿营养枝和生殖枝构件的各指标(叶生物量、茎生物量、穗生物量、叶密度和穗密度)整体上均呈增加趋势,但油蒿叶分配所占比重显著降低(P<0.05),茎分配所占比重先增加后降低,轻度沙漠化阶段油蒿营养生长的茎分配占比最大(41.1%),而生殖枝构件中穗(种子)分配所占比重不断增加。因此,沙漠化的发展严重影响油蒿种群的生存和发展,但油蒿个体的生长及生物量分配格局会随着沙漠化程度的加剧发生调整与权衡,油蒿个体生长策略由以营养生长为主向生殖生长为主发生转变。

关键词: 沙漠化 ; 生物量 ; 繁殖分配 ; 营养分配 ; 资源分配模式 ; 权衡

Abstract

The resource allocation pattern of plants can reflect the ecological adaptation strategies of plants to the environment. In this study, Artemisia ordosica a dominant semi-shrub in the Mu Us Sandyland was selected as the research object. The growth characteristics and biomass allocation law of A. ordosica in different degrees desertification (potential, slight, moderate, and severe) were systematically analyzed by the sample plot survey method. The results showed that: (1) With the intensification of desertification, the density of A. ordosica population per unit area and above-ground biomass decreased, and the mortality rate increased. (2) The intensification of desertification will promote the growth of A. ordosica individuals. The total above-ground biomass increased from 374.4 g·plant-1 (potential) to 2 999.6 g·plant-1 (severe) that year, increase by 701.18%; this During the process, the reproduction and distribution of A. ordosica increased significantly, and the nutrient distribution was significantly reduced (P<0.05). The reproduction and distribution of Art. The reproduction and distribution of A. ordosica reached 40.6% and 62.4% in the stage, which were much higher than the potential desertification stage. (3) The diameter, length and biomass of the vegetative branches and reproductive branches of A. ordosica increased with the increase of the degree of desertification, but the biomass of the vegetative branches of Art. The desertification stage is about 2.0 and 0.7 times the two. (4) Facing the intensification of desertification, the indicators (leaf biomass, stem biomass, ear biomass, leaf density and ear density) of A. ordosica vegetative branches and reproductive branch components showed an overall increasing trend, but A. ordosica The proportion of leaf distribution decreased significantly (P<0.05), and the proportion of stem distribution increased first and then decreased. The proportion of stem distribution for vegetative growth of A. ordosica in the mild desertification stage was the largest (41.1%), while the reproductive branch component in the ear (seed) The proportion of distribution continues to increase. Therefore, the development of desertification seriously affects the survival and development of A. ordosica populations, but the individual growth and biomass distribution patterns of A. ordosica will be adjusted and weighed as the degree of desertification intensifies. The individual growth strategy of A. ordosica will shift from vegetative growth. The main reproductive growth is transformed.

Keywords: desertification ; biomass ; reproductive allocation ; vegetative allocation ; resource allocation pattern ; trade-off

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本文引用格式

孙迎涛, 岳艳鹏, 成龙, 庞营军, 赵河聚, 费兵强, 修晓敏, 吴波, 赵雨兴, 石麟, 何金军, 贾晓红. 毛乌素沙地油蒿(Artemisia ordosica)生长及生物量分配对沙漠化的响应. 中国沙漠[J], 2022, 42(1): 123-133 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00129

Sun Yingtao, Yue Yanpeng, Cheng Long, Pang Yingjun, Zhao Heju, Fei Bingqiang, Xiu Xiaomin, Wu Bo, Zhao Yuxing, Shi Lin, He Jinjun, Jia Xiaohong. Responses of growth and biomass allocation of Artemisia ordosica to desertification in Mu Us Sandyland. Journal of Desert Research[J], 2022, 42(1): 123-133 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00129

0 引言

植物个体生长及其构件的生物量分配特征是植物和环境共同作用的结果1。植物能够通过调节生长与繁殖的资源分配模式,实现最适宜、最有利的生存状态,以形成最佳资源分配格局,提高生存适合度和竞争能力,因此植物营养和繁殖器官及其构件的生长和生物量分配可以直接体现植物对环境变化的响应2-4。此外,植物体繁殖过程中的繁殖分配格局是种群更新和种群内植物个体生活史完成的基础,同时也是生物群落和生态系统维持、演替和恢复的有力保障5-6。在植物体繁殖过程中的植物个体构件的生长发育状态以及植物如何通过调节其自身的繁殖和营养分配来适应生存环境的变化,一直是当前国内外研究人员关注的重要内容7。毛乌素沙地是中国四大沙地之一,该区域植被稀疏,不同程度的沙漠化区域呈斑块状镶嵌分布,长期以来该地区受气候变化和人类活动的影响,沙漠化出现多次正逆过程的更迭,是典型的生态环境脆弱区8-9。油蒿(Artemisia ordosica)是毛乌素沙地分布面积最大和最具代表性的固沙先锋半灌木,对毛乌素沙地生态系统稳定性维持及沙漠化土地恢复等发挥至关重要的作用10。王庆锁11的研究表明,在流动性较强的区域,油蒿根系埋藏较深,具有更强的固定和支持能力,可以更好地适应风沙活动较强的区域。岳艳鹏等12对毛乌素沙地沙丘活化过程中油蒿根系的研究结果表明,随着沙丘活化程度的增加,油蒿根系分布浅层化,可以更好地利用土壤表层的降水。此外,面对高温少雨的生存环境,油蒿叶片退化为线形,且储水组织及输导组织相当发达,这一结构可以尽可能地避免叶片缺水,提高水分利用效率13。也有研究结果表明,油蒿果实的特殊水溶性黏液,是对风力传播的适应14。以上研究均表明油蒿具有很强的适应性,面对生存环境的不确定性,油蒿会在形态结构、生理特征和繁殖习性等方面发生适应性变化,以更很好地在沙地环境中生存下来,从而在防风固沙方面发挥重要作用。以往关于油蒿的研究主要在生理生态学特征等方面,而有关沙漠化发展过程中油蒿的生长特性的研究较少。油蒿具有强大的繁殖能力,那么,沙漠化程度的加剧对油蒿营养生长和繁殖生长有什么影响?面对生境的变化时,油蒿如何权衡营养和繁殖器官及其各个构件的资源分配?这些问题尚不明确。因此,本研究对比分析了毛乌素沙地不同沙漠化程度油蒿营养和繁殖器官的生物量及其分配特征,揭示其在繁殖生长与营养生长之间的资源权衡模式,有助于进一步了解该植物对环境变化的响应机制及生存适应策略,以期为毛乌素沙地荒漠化逆转及生态恢复工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗(37°38′54″—39°23′50″N,108°17′36″—109°40′ 22″E),平均海拔约1 200 m,地处毛乌素沙地中部,该地区属于温带半干旱大陆性季风气候,年均气温6.54—10.28 ℃,年降水量250—440 mm,年蒸发量1 800—2 500 mm15-17。该地区植被稀疏,地表覆盖物多为质地疏松的风沙土,风沙活动较为强烈18-20。植被以沙生半灌木群落为主,主要有油蒿、牛心朴子(Cynanchum komanovii)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、狗尾草(Setaria viridis)、沙米(Agriophyllum squarrosum)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、小画眉草(Eragrostis poaeoides)、乳浆大戟(Euphorbia esula)、虫实(Corispermum macrocarpum)、细叶苦荬菜(Ixeris polycephala)、蒺藜(Tribulus terrestris)、沙生针茅(Stipa glareosa)、沙葱(Allium mongolicum)、刺藜(Chenopodium aristatum)等21。油蒿是当地主要建群植物,寿命10—15年22

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2017年9月,在野外调查的基础上,根据《第六次全国荒漠化和沙化监测技术规定》以及国内外学者对土地沙漠化程度的分级标准和定义23-24,同时参考现地相关调查因子(植被、地形、土壤、生物土壤结皮等),在研究区域内选择不同沙漠化程度的潜在沙漠化、轻度沙漠化、中度沙漠化和重度沙漠化4个样地(表125-26。记录样地特征及周边环境信息,主要包括经纬度、海拔、地貌、沙化程度等情况。每个样地设置5个大小为5 m×5 m的样方进行植被调查,记录样方内的主要植物种、植被盖度、群落高度、裸沙盖度、结皮盖度等信息(表1)。

表1   不同沙化程度样地基本特征

Table 1  Basic situation of the plot in different desertification degrees

沙漠化 程度植被 覆盖 度/%流沙面积 占比/%一定时间内流沙 面积年均扩大占 该地面积/%结皮 盖度 /%植物群落特征地形特征
优势种草本
潜在>60<5<164.38油蒿狗尾草、灰绿藜、针茅、沙葱、蒺藜未见沙丘或风蚀坑
轻度30—605—251—230.21油蒿狗尾草、 阿尔泰狗娃花、刺藜、细叶苦荬菜、乳浆大戟较平缓沙地、固定沙丘,出现小面积风蚀坑
中度10—3025—502—513.42油蒿虫实、沙米、乳浆大戟平缓沙地、半固定沙丘,出现较大风蚀坑
重度<10>50>50油蒿沙米大、中型裸沙丘,大型风蚀坑,半流动或流动沙丘

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1.2.2 采样方法

分别于2017—2020年9月油蒿繁殖高峰期进行植物样品采集。相关研究表明,油蒿茎干的增粗很小,且生殖部分凋落的花被等无法收集并且量很少,均可忽略不计,因此我们仅针对当年生枝条开展研究27。每年分别在各个样地内随机选取10—15株已开始繁殖的不同大小的油蒿作为样株,测量每个样株的株高和冠幅,并估算其枯死比重,然后通过刈割或现场调查测定样株中当年生营养枝和生殖枝的数量,并在每个样株上分别选取3个有代表性的当年生营养枝和生殖枝,沿枝条底部剪下,带回试验室进行进一步分析。首先用钢尺和游标卡尺分别测定其枝条长度和直径,然后将营养枝分为叶和茎,并测定叶数量;将生殖枝分为小穗和茎,并测定小穗数量。最后将各结构按照类别分别装入纸质信封中,并编号,放入烘箱于60 ℃下烘48 h至恒重后取出,再用电子天平分别称重得到当年生营养结构和生殖结构的干重。

1.2.3 数据分析

某器官的生物量与当年地上总生物量的比值作为该器官的分配。地上部分当年生物量包括当年生营养枝(叶、茎)和生殖枝(小穗和茎)的生物量。因此,繁殖分配以整个植株生殖枝干重与当年地上部分总生物量的百分比来计算,小穗生物量分配是小穗总干重占当年地上部分总生物量的比例,生殖枝茎生物量分配是生殖枝茎总干重占当年地上部分总生物量的比例,营养分配、叶分配、营养枝茎分配计算方法同上。生殖枝小穗密度和营养枝叶密度分别指整个植株上的小穗数量和叶数量。基于2017—2020年不同沙漠化程度各类型汇总数据,通过单因素方差(One-way ANOVA)分析不同沙漠化程度对油蒿的当年生营养枝及其构件干重、生殖枝及其构件干重以及各自的生物量分配比例的影响,并用LSD法进行差异显著性检验。数据分析和绘图分别用SPSS 25.0、Excle 2019和Origin 2018软件完成。

2 结果与分析

2.1 油蒿种群变化特征

毛乌素沙地不同沙漠化阶段油蒿种群生长特征有明显差异性(表2)。单位面积油蒿植株密度、地上生物量均随沙漠化程度的加剧而显著降低(P<0.05),而油蒿的株高和冠幅则整体上呈现出随沙漠化程度的加剧而降低或增加的趋势,其中,轻度沙漠化阶段油蒿的株高和冠幅均大于潜在和中度沙漠化阶段,但与潜在沙漠化阶段差异显著(P<0.05),而与中度沙漠化阶段差异不显著(P>0.05)。值得注意的是,沙漠化的发展会导致油蒿种群具有较高的枯死率,主要表现为潜在、轻度和中度沙漠化阶段均极显著(P<0.05)大于重度沙漠化阶段,分别是其12.8、10.8、15.5倍,其中,中度沙漠化阶段油蒿种群枯死率最大(17.41%),而轻度沙漠化阶段油蒿种群枯死率处于潜在和中度沙漠化之间。以上结果表明,沙漠化程度的加剧会导致单位面积油蒿种群密度及地上生物量降低,枯死率增加,使其种群结构趋于简单和功能消退,严重影响油蒿种群的生存和发展。

表2   不同沙漠化程度油蒿种群生长基本情况

Table 2  Basic situation of Artemisia ordosica populations in different desertification degrees

沙漠化 程度生长情况
密度/(株·m-2)高度/cm冠幅/m2枯死率/%地上生物量/(g·m-2)
潜在1.32±0.04a40.23±2.00c0.63±0.06c14.32ab706.10a
轻度0.96±0.01b46.53±1.74b0.90±0.12b12.10b528.05b
中度0.42±0.00c45.53±1.25b0.84±0.03b17.41a389.35c
重度0.09±0.00d55.08±1.80a1.34±0.08a1.12c279.96d

同一列相同字母表示该项目差异不显著;不同字母表示该项目差异显著(P<0.05)。

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2.2 油蒿个体生长特征

2.2.1 油蒿当年生枝条形态特征

油蒿单位营养枝和生殖枝的直径、长度的大小关系均为重度沙漠化>中度沙漠化>轻度沙漠化>潜在沙漠化,即随着沙漠化程度的加剧油蒿单位营养枝和生殖枝的直径、长度呈逐渐增加的变化趋势,这表明沙漠化程度的进一步加重,促进了油蒿单位营养枝、生殖枝直径和长度的增加(表3)。但各指标在不同沙漠化程度间的差异性不同,其中轻度沙漠化阶段油蒿单位营养枝的直径显著(P<0.05)大于潜在沙漠化阶段,而与中度沙漠化阶段没有显著差异(P>0.05),但其长度却与潜在沙漠化阶段没有显著差异(P>0.05),而与中度沙漠化阶段差异极显著(P<0.01);其次,轻度沙漠化阶段油蒿单位生殖枝的直径与潜在沙漠化阶段没有显著差异(P>0.05),而与中度沙漠化阶段差异极显著(P<0.01),但其长度却极显著(P<0.01)大于潜在沙漠化阶段,而与中度沙漠化阶段没有显著差异(P>0.05);重度沙漠化阶段油蒿单位营养枝和生殖枝的直径和长度均极显著(P<0.01)大于潜在、轻度、中度沙漠化阶段,这说明在由潜在沙漠化发展到轻度沙漠化的过程中,油蒿以营养枝增粗和生殖枝增长为主,但是在由轻度沙漠化发展到中度沙漠化的过程中油蒿更倾向于营养枝增长和生殖枝增粗,而在由中度沙漠化发展到重度沙漠化的过程中油蒿当年生枝条的各个指标均明显增加。

表3   不同沙漠化程度油蒿当年生营养枝和生殖枝形态特征

Table 3  Morphological characteristics of vegetative and reproductive unit of Artemisia ordosica in different desertification degrees

枝条类型指标沙漠化程度
潜在轻度中度重度
营养枝直径/mm2.14±0.04c2.27±0.04b2.33±0.48b2.58±0.04a
长度/cm33.90±0.89c36.07±0.85c42.16±1.22b46.68±1.09a
生殖枝直径/mm1.83±0.03c1.89±0.06c2.09±0.04b2.58±0.07a
长度/cm24.49±0.51c26.20±0.84b28.31±0.82b35.01±0.85a

同一行相同字母表示该项目差异不显著;不同字母表示该项目差异显著(P<0.05)。

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2.2.2 油蒿当年地上总生物量的变化特征

从潜在沙漠化阶段发展到重度沙漠化阶段,油蒿当年地上总生物量分别为374.4、847.1、877.6、2 999.6 g·株-1,与潜在沙漠化阶段相比较,轻度、中度、重度沙漠化阶段油蒿当年地上总生物量分别增加了2.3、2.3、8.0倍,呈极显著增加的趋势(P<0.01),其中重度沙漠化阶段油蒿当年地上总生物量增加幅度最大,但轻度和中度沙漠化之间不存在显著性差异(P>0.05,图1)。整体来看, 沙漠化的发展对油蒿当年地上总生物量有着极显著的影响,即随着沙漠化程度的加剧,油蒿当年地上总生物量逐渐增大。

图1

图1   不同沙漠化程度油蒿地上总生物量(平均值±标准误差)

不同小写字母表示差异显著,P<0.05

Fig.1   Aboveground biomass of Artemisia ordosica in different desertification degrees (Mean±SE)


2.2.3 油蒿营养枝及其构件生长特征

沙漠化程度对油蒿平均单株当年生营养枝总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度影响显著,油蒿营养枝总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度的大小均为重度沙漠化>轻度沙漠化>中度沙漠化>潜在沙漠化,呈波动性变化趋势(图2)。在沙漠化发展的过程中,轻度、中度、重度沙漠化阶段营养枝总生物量分别比潜在沙漠化阶段增加116.8%、73.3%和210.6%,但中度沙漠化阶段比轻度沙漠化降低了20.1%,轻度、中度、重度沙漠化阶段营养枝叶生物量分别是潜在沙漠化阶段的2.0、1.5、2.7倍,轻度沙漠化阶段是中度沙漠化的1.4倍,轻度、中度、重度沙漠化阶段营养枝叶密度比潜在沙漠化阶段分别增加了90.5%、30.0%和159.7%,中度沙漠化阶段比轻度沙漠化降低了31.8%,各阶段之间均达到极显著差异水平(P<0.01)。值得注意的是,中度沙漠化阶段油蒿茎生物量虽然也小于轻度沙漠化阶段,但二者差异不显著(P>0.05)。总的来看,虽然中度沙漠化阶段油蒿营养枝总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度小于轻度沙漠化阶段,但从沙漠化发展的整个过程来看,油蒿营养枝总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度整体上仍是呈明显上升趋势的。

图2

图2   不同沙漠化程度油蒿营养枝及其构件的生长特征(平均值±标准误差)

不同小写字母表示差异显著,P<0.05

Fig.2   Growth characteristic of vegetative organs of Artemisia ordosica in different degrees desertification (Mean±SE)


2.2.4 油蒿生殖枝及其构件生长特征

不同沙漠化程度油蒿平均单株生殖枝总生物量、小穗生物量、茎生物量和小穗密度均为重度沙漠化>中度沙漠化>轻度沙漠化>潜在沙漠化(图3),说明沙漠化程度的加剧会促进油蒿生殖枝总生物量、小穗生物量、茎生物量和小穗密度的增加,并且重度沙漠化的促进作用最强烈。从潜在沙漠化阶段到重度沙漠化阶段,油蒿生殖枝单株总重量分别为56.3、157.5、326.4、2 011.5 g,同前一阶段相比,油蒿生殖枝总生物量分别增加了1.8、1.1、5.2倍,但在潜在和轻度沙漠化之间以及轻度和中度沙漠化之间差异不显著(P>0.05),而其他各阶段之间均呈极显著性差异(P<0.01);油蒿生殖枝小穗生物量、茎生物量与其总生物量具有相同的变化趋势,且油蒿生殖枝小穗生物量在各个沙漠化阶段之间的显著性与总生物量一致,但其密度在各个阶段均呈极显著差异(P<0.01),而生殖枝茎生物量仅在潜在和轻度沙漠化之间差异不显著(P>0.05),与其他各阶段之间均呈极显著性差异(P<0.01)。

图3

图3   不同沙漠化程度油蒿生殖枝及其构件的生长特征(平均值±标准误差)

不同小写字母表示差异显著,P<0.05

Fig.3   Growth characteristic of reproductive organs of Artemisia ordosica in different degrees desertification (Mean±SE)


2.3 油蒿生物量分配规律
2.3.1 油蒿营养和繁殖分配的比较

不同沙漠化阶段油蒿的繁殖分配存在显著性差异(图4)。随着沙漠化程度的加剧油蒿的繁殖分配呈明显增大趋势,潜在沙漠化、轻度沙漠化、中度沙漠化、重度沙漠化油蒿的繁殖分配依次为17.3%、18.6%、40.6%和62.4%,除潜在和轻度沙漠化之外,其余各沙漠化阶段油蒿繁殖分配的差异均达到极显著水平(P<0.01)。与潜在沙漠化相比,中度和重度沙漠化阶段油蒿的繁殖分配增幅分别高达24.0%和45.0%,轻度沙漠化阶段油蒿的繁殖分配虽然也有增加,但相互之间差异不显著性(P>0.05)。随着沙漠化程度的加剧油蒿的营养分配的变化趋势与繁殖分配相反,即随沙漠化的加剧,油蒿的营养分配逐渐降低,其中潜在和轻度沙漠化阶段油蒿的营养分配较高,分别为82.7%和81.4%,重度沙漠化油蒿的营养分配最低,为37.6%,中度沙漠化次之,为59.4%,除潜在和轻度沙漠化阶段油蒿营养分配间不存在显著性差异之外(P>0.05),其余各阶段均呈极显著差异(P<0.01)。整体上看,由潜在沙漠化发展到中度沙漠化的过程中油蒿的繁殖分配虽然有所增加,但其营养分配在植株整体生物量中仍然占主导地位,但随着沙漠化的发展,在中度和重度沙漠化阶段,油蒿营养分配急剧减小,繁殖分配比重大幅度增加,其中重度沙漠化油蒿的繁殖分配为营养分配的1.7倍,油蒿将大部分物质用于繁殖生长方面。这在一定程度上说明随着沙漠化程度的加剧,油蒿种群的繁殖策略发生了重大变化,即油蒿用于繁殖分配的资源投入比例不断增大,并减小其营养生长方面的物质投入。

图4

图4   不同沙漠化程度油蒿营养分配和繁殖分配(平均值±标准误差)

不同小写字母表示差异显著,P<0.05

Fig.4   The vegetative allocation and reproductive allocation of Artemisia ordosica in different degrees desertification (Mean±SE)


2.3.2 油蒿营养和生殖枝构件的生物量分配特征

随着沙漠化程度的加剧,油蒿营养枝叶分配呈逐渐降低的趋势(图5)。轻度、中度、和重度沙漠化阶段油蒿叶分配比潜在沙漠化阶段分别下降了9.2%、31.7%和34.8%,各沙漠化阶段间差异极显著(P<0.01)。与营养枝叶分配变化趋势不同,油蒿营养枝茎分配随着沙漠化程度的增加呈先增加后降低的趋势,即轻度沙漠化>潜在沙漠化>中度沙漠化>重度沙漠化,轻度沙漠化阶段油蒿营养枝茎分配最大(41.1%),与潜在沙漠化阶段相比增加了7.1%,分别是中度和重度沙漠化阶段的1.2倍和2.1倍,但轻度和中度沙漠化阶段差异不显著(P>0.05),这可能是由于在沙漠化发展的前期,油蒿更倾向于将资源用于增加其营养枝茎生物量上,在一定程度上说明了资源在不同性状之间分配时存在权衡关系。从生殖枝小穗生物量分配和茎分配来看,两者变化趋势相似,沙漠化程度的加剧会促使油蒿生殖枝小穗生物量分配和茎分配明显增加,但生殖枝小穗生物量分配和茎分配在潜在沙漠化和轻度沙漠化间无明显差异 (P>0.05),而在中度和重度沙漠化阶段的分配比例明显增大(P<0.05),这可能是由于在由潜在沙漠化发展到轻度沙漠化的过程中,油蒿更倾向于增加其营养器官的资源分配,但随着沙化程度的加剧,油蒿会将所获得的有限资源更多地分配给繁殖器官以保证较高的繁殖适合度,说明在生长和繁殖的权衡中更偏向繁殖。

图5

图5   不同沙漠化程度油蒿营养器官和繁殖器官生物量分配变化(平均值±标准误差)

不同小写字母表示差异显著,P<0.05

Fig.5   Organs biomass allocation variation of Artemisia ordosica in different degrees desertification (Mean±SE)


3 讨论

3.1 沙漠化过程中油蒿种群的变化

种群密度在一定程度上反映了单位面积中出现的物种数量,其值代表取样面积内种群个体的平均状态28。本研究中,潜在、轻度、中度沙漠化阶段油蒿枯死率较高,且随着沙漠化程度的增加油蒿种群密度逐渐降低,这主要是因为沙漠化程度的加剧会导致地表植被可获得性有限资源(水、矿质营养和物理空间等)持续降低,资源的供不应求促使邻株植物种内及种间竞争加剧,邻株植物的物理或几何上的拥挤效应将会更加明显,因此,植物种群更容易产生个体死亡现象,密度降低29-30。此外,随着沙漠化程度的加剧,土壤风蚀风积逐渐加重,土壤种子一直处在环境条件突变的状况下,土壤种子库密度逐渐下降,土壤种子库的受损将会限制植物种群的自然更新与稳定性维持,这在一定程度上也会导致植物种群密度的降低31-32。本研究与赵哈林等33对科尔沁沙地差巴嘎蒿种群密度的沙漠化演变特征的研究结果相一致。植物种群生物量是反映植物生产力的重要指标,相关研究证明植被生物量在沙化过程中显著下降34-36。本研究中,油蒿种群地上生物量随着沙漠化程度的加剧逐渐降低,这主要是油蒿种群密度大幅度降低且潜在、轻度、中度沙漠化阶段油蒿枯死率较高导致的37。因此,从整体上看,沙漠化的发展对油蒿种群的影响是严重的,可使种群结构趋于简单和功能消退,不利于油蒿种群的生长和扩展。

3.2 不同沙漠化程度油蒿形态和生物量差异

植物个体形态及各构件生物量可以体现植物对环境变化的适应能力和生长发育规律38。本研究表明,沙漠化程度的加剧会促进油蒿个体当年生枝条的直径和长度、当年地上总生物量、生殖枝(总生物量、小穗生物量、茎生物量和小穗密度)和营养枝各指标(总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度)的增加,这可能是由于不同沙漠化阶段油蒿个体所能利用的水资源的变化所导致的。水分是干旱、半干旱地区中限制植物生长的决定性因素39,大量研究表明,随着沙漠化程度的加剧,土壤含水量明显增加40-42,同时,伴随着沙漠化程度的增加,植被覆盖度逐渐降低,油蒿种群密度也随之减小,种间和种内竞争减弱,从而造成其个体所能利用的水分资源有了一定程度的增加,最终对其生长产生了一定的促进作用43-45,这与李得禄等46对不同生境条件下黑果枸杞种群生殖配置特征的研究结果一致。

值得注意的是,由潜在沙漠化发展到轻度沙漠化的过程中,油蒿当年营养枝以增粗为主,但是在由轻度沙漠化发展到中度沙漠化的过程中油蒿则倾向于营养枝的增长,同时随着沙漠化程度的加剧油蒿营养枝总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度呈波动性变化,主要原因可能是风沙活动的作用。茎是植物水分营养运输及主要支撑器官47,随着沙漠化程度的加剧,风沙活动逐渐增强,因此油蒿需要通过营养枝的增粗和增长来适应风沙活动的剧烈变化,以确保地上部分不易被折断和沙埋,同时也为生殖枝的分化提供了物质基础,从而保证正常的生长和繁殖过程的进行48-49。适度的风沙活动对植株的生长是有促进作用的,但是过度的风沙活动则会影响植株生长50-51,因此中度沙漠化阶段油蒿营养枝总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度相对于轻度沙漠化阶段明显降低,但是重度沙漠化阶段的风沙活动最为剧烈,然而油蒿的生长并没有受到限制,我们认为在这一阶段油蒿密度降低导致的资源分配变化是引起其形态和生长状况发生变化的最主要原因。

3.3 不同沙漠化程度油蒿营养和繁殖分配间的权衡

植物在不同的选择压力下,通常以权衡(trade-offs)的方式将有限的资源合理地分配给不同的器官,以便通过调节生长与繁殖之间的资源分配比例,逐渐形成适应环境的资源分配格局52-53。本研究表明,随着沙漠化程度的加剧,油蒿个体繁殖分配不断增大,营养分配不断降低,这在一定程度上可以说明面对沙漠化程度的加剧油蒿更倾向于增加其繁殖分配的比重,造成这一结果的主要原因可能是,潜在沙漠化阶段(更稳定、竞争的压力大)植被较封闭,油蒿密度最大,在这种情况下植物会将更多的资源分配给生长和维持营养结构,以便在竞争中获得更多的光照和其他资源的营养空间54。伴随着沙漠化程度的加剧,生境开敞并容易受到干扰,土壤肥力和质量虽然有所降低,但土壤含水量逐渐增加,加之油蒿密度逐渐降低,油蒿种间竞争逐渐减弱,个体所能利用的资源有所增加,在这种情况下油蒿在营养和繁殖之间的权衡更偏向于繁殖55,何玉惠等56对不同立地条件下长穗虫实的生殖配置的研究结果与此一致。

本研究中潜在和轻度沙漠化阶段油蒿繁殖分配和营养分配差异不显著(P>0.05),且营养分配仍然占主导地位,但中度和重度沙漠化阶段油蒿繁殖分配明显增加,营养分配大幅度降低。当我们进一步对其营养和繁殖器官的不同构件之间生物量分配进行分析时发现,油蒿生殖枝小穗生物量分配和茎分配的变化趋势与其繁殖分配完全一致,但是营养枝叶分配和茎分配的变化趋势在潜在和轻度沙漠化阶段发生了分异,分别表现为轻度沙漠化阶段营养枝叶分配极显著(P<0.01)低于潜在沙漠化阶段,其茎分配极显著(P<0.01)大于潜在沙漠化阶段。叶片作为植物器官的一部分,主要是进行光合同化以及水分蒸腾等生理活动,在潜在沙漠化阶段的荫蔽环境下,油蒿会增加叶生物量分配以获取更多光照资源,但随着沙漠化程度的加剧,植被覆盖度逐渐降低,生境开敞,光照资源非常充足,因此叶分配比例有所降低57。此外,结合本文中营养枝茎生物量的研究结果可知,面对风蚀增强的生境,油蒿会适度增加营养枝茎分配从而更好地适应荒漠生境,因此本研究中轻度沙漠化阶段油蒿营养枝的茎分配要显著(P<0.05)高于其他阶段。综合上述结果,我们认为在潜在和轻度沙漠化阶段,即植被覆盖度>30%时,油蒿繁殖器官及其构件的生物量分配不会发生明显变化,虽然油蒿营养分配也不会发生明显变化,但是营养器官的各构件之间存在一定的权衡关系;当植被覆盖度<30%时,油蒿在营养和繁殖器官及其各个构件的资源分配模式将发生明显变化,油蒿会将有限的资源更多地分配给繁殖器官及其构件。

4 结论

沙漠化程度的加剧导致单位面积油蒿植株密度、地上生物量显著降低,枯死率增加,严重影响油蒿种群的生长和扩展。但从油蒿个体的生长特征来看,沙漠化程度的加剧促使油蒿形态及生物量发生了显著变化,油蒿当年生枝条的形态(直径和长度)、油蒿当年地上总生物量及生殖枝各指标(总生物量、小穗生物量、茎生物量和小穗密度)的大小均表现为重度沙漠化>中度沙漠化>轻度沙漠化>潜在沙漠化,但营养枝各构件指标(总生物量、叶生物量、茎生物量和叶密度)随沙漠化程度的加剧呈波动性变化,这表明油蒿的生长策略发生了改变。同时,伴随着沙漠化程度的加剧,油蒿的资源分配模式发生了适应性变化,在植被覆盖度>30%(潜在沙漠化、轻度沙漠化)时油蒿以营养分配为主,但随着沙漠化程度的加剧,油蒿营养分配不断降低,繁殖分配逐渐增加,这是有限资源在油蒿营养器官与繁殖器官之间权衡分配的结果,且资源在营养和繁殖器官的不同构件之间的权衡依然存在,有利于油蒿种群延续。

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