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中国沙漠, 2022, 42(1): 96-107 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00123

古尔班通古特沙漠草本植物生物量分配特征

孟欢欢,1,2, 张媛媛1,2, 周晓兵2, 尹本丰2, 周多奇1, 陶冶,2

1.安庆师范大学 生命科学学院/皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室，安徽 安庆 246133

2.中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011

Biomass allocation patterns of herbaceous plants in the Gurbantunggut Desert

Meng Huanhuan,1,2, Zhang Yuanyuan1,2, Zhou Xiaobing2, Yin Benfeng2, Zhou Duoqi1, Tao Ye,2

1.College of Life Sciences / Anhui Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui，Anqing Normal University，Anqing 246133，Anhui，China

2.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China

通讯作者: 陶冶（E-mail： taoye@ms.xjb.ac.cn）

收稿日期: 2021-06-24   修回日期: 2021-10-08  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  U2003214.  41977099.  42171070
中国科学院战略性先导科技专项.  XDA2005020402
中国科学院生物多样性监测网络项目
新疆维吾尔自治区天山青年计划杰出青年科技人才培养项目.  2018Q009

Received: 2021-06-24   Revised: 2021-10-08  

作者简介 About authors

孟欢欢（1996—），女，河南鹤壁人，硕士研究生，研究方向为荒漠生态学E-mail：menghuanhuan1214@163.com , E-mail：menghuanhuan1214@163.com

摘要

草本植物层片是古尔班通古特沙漠早春生产力的主要贡献者，为深入了解荒漠草本植物在群落水平上对荒漠环境的整体适应性，分析了沙漠中部1 hm2样地中草本植物层片地上与地下生物量分配关系，并验证了草本植物层片生物量与根冠比、物种丰富度以及植株密度之间的关系。结果表明：（1）类短命植物囊果苔草（Carex physodes）是优势物种，密度为137.68株·m-2，相对密度为72.16%，相对频度为39.29%，地上生物量占层片总生物量的近50%，地下生物量占99%；（2）层片水平草本植物根冠比具有个体大小依赖性；（3）草本植物层片地上与地下生物量无显著异速生长关系，地上生物量具有显著的密度制约关系，根冠比与植株密度之间为线性正相关关系，物种丰富度与地下和总生物量之间为倒U型关系，而地上生物量与丰富度之间为单峰关系；（4）去除层片内的类短命植物囊果苔草后，草本植物层片地上与地下生物量之间为等速生长关系，地下生物量具有显著的密度制约关系，根冠比与植株密度之间为显著的负相关关系，而物种丰富度与生物量之间均呈显著的单峰关系。研究结果在群落/层片水平上明确了荒漠草本植物生物量分配关系及其内在规律。

关键词： 荒漠 ; 草本植物 ; 生物量分配 ; 异速生长关系 ; 根冠比

Abstract

Herbaceous plant layer are the main contributors to early spring productivity in the Gurbantunggut Desert. In order to understand the overall adaptability of desert herbaceous plants to the desert environment at community level， the herbaceous plant layer in the 1 hm2 large plot in the middle of the desert was analyzed. The relationship between aboveground and belowground biomass distribution， and the relationship between herbaceous plant layer biomass and root-shoot ratio， species richness and plant density were verified. The results showed as follows： （1） The ephemeral plant Carex physodes was the dominant species with a density of 137.68 （plant·m-2）， a relative density of 72.16%， a relative frequency of 39.29%. The aboveground biomass accounted for nearly 50% of the total biomass， while the belowground biomass accounted for 99%. （2） The root-to-shoot ratio of herbaceous plants at the community level was individual size-dependent. （3） There was no significant allometric growth relationship between the aboveground and belowground biomass of herbaceous plants， and the above-ground biomass had a significant density-constraining relationship. There was a linear positive correlation between root-shoot ratio and plant density. The relationship between species richness and belowground biomass and total biomass was an inverted U-shaped relationship， while the relationship between aboveground biomass and abundance was a unimodal relationship. （4） After removing the ephemeral plant C. physodes in the community， the herbaceous plants had a constant growth relationship between the aboveground and belowground biomass. The belowground biomass had a significant density-constraining relationship， and the root-to-shoot ratio and plant density were significantly negative correlation， and there was a significant unimodal relationship between species richness and biomass. The results of the study clarified the biomass distribution relationship and internal laws of desert herbaceous plants at the community/layer level.

Keywords： desert ; herbaceous plants ; biomass allocation ; allometric relationship ; root to shoot ratio

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本文引用格式

孟欢欢, 张媛媛, 周晓兵, 尹本丰, 周多奇, 陶冶. 古尔班通古特沙漠草本植物生物量分配特征. 中国沙漠[J], 2022, 42(1): 96-107 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00123

Meng Huanhuan, Zhang Yuanyuan, Zhou Xiaobing, Yin Benfeng, Zhou Duoqi, Tao Ye. Biomass allocation patterns of herbaceous plants in the Gurbantunggut Desert. Journal of Desert Research[J], 2022, 42(1): 96-107 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00123

0 引言

荒漠生态系统是陆地生态系统的重要子系统，虽然生物量及碳储量较森林和草原低，但面积大、分布广，固碳潜力不容忽视［1］。古尔班通古特沙漠作为中国第二大固定和半固定沙漠，具有典型的大陆性荒漠气候，降雨季节分布比较均匀，冬季还有大量积雪［2-5］。在早春时期，短命植物与类短命植物以及少量一年生和多年生草本植物利用较为丰富的水分快速生长，形成了类似于荒漠草原的独特景观［1，5-6］。这些不同功能型的草本植物贡献了绝大部分的生产力和多样性，在荒漠生态系统地表稳定的维持、荒漠植物群落物种构成、能量流动、养分循环等方面起着重要作用［3，7-8］。以短命植物为例，生产力占草本群落产量的60%以上，在它完成生活史后，还会在6个月内把凋落物中35%的氮和60%的磷再释放到土壤中，为下阶段生长的灌木和草本植物提供养分，被认为是沙漠环境的养分库［9-10］。除此之外，古尔班通古特沙漠中还包括许多单种的科和属，虽然特有成分较少，但优势现象明显，例如牻牛儿苗科、车前科和莎草科等，它们在沙漠植被中具有重要作用［11］。

目前关于荒漠区植被地上和地下生物量分配特征的研究有很多，但是由于环境条件、时间、物种等因素的不同，分别得出了不同的地上和地下生物量分配比率。在个体水平上，李雪华等［12］通过对沙漠多种草本植物生物量的研究发现，生活史短的植物投入到地上构件的生物量较多，而多年生植物则会向地下部分投入较多的能量。陶冶等［13］分别对不同的类短命植物生物量分配特征进行了研究，发现不同科、不同属及同属不同种之间的生物量大小及器官分配比例均没有一致规律。对古尔班通古特沙漠不同地区的3种不同生活型草本植物的研究表明，类短命植物和一年生草本植物地上与地下生物量间呈现出异速生长格局，短命植物地上和地下的生物量分配为等速生长关系［14-16］。综上可知，不同生命形式的草本植物在生长发育过程中，可能会采取不同的策略来调节地上和地下生物量的分配以适应变化的环境条件［17］。

同样，在群落水平上，地上、地下生物量相关生长关系的研究也有很大发展。有学者发现中国草地生物量分配不符合等速生长假说［18］，而Yang等［19］通过对青藏高原多个地点的调查研究发现，地上与地下生物量符合等速分配格局。程栋梁［20］研究了中国西北地区5个不同自然湿度梯度的植物生物量分配关系，发现干旱虽然会影响异速生长常数，但地上和地下生物量之间仍存在相关生长关系。王敏等［21］对黑河中游的地上和地下生物量进行了调查，发现无论是个体水平还是群落水平，地上与地下生物量均为等速生长关系。陶冶［22］对准噶尔荒漠典型植物群落生物的分配关系进行了研究，结果表明大部分草本植物的地上与地下生物量之间为等速生长关系，并且地上和地下生物量间的相关生长关系随生长期的变化而发生变化，在成熟期趋于等速生长。不同物种和群落间的地上与地下生物量生长关系存在差异，虽然诸多研究证明了草本植物群落地上与地下生物量之间具有等速生长关系，但是这种等速生长关系是否符合所有群落类型，特别是干旱荒漠区的草本植物，还没有一致结论。

生物量是研究生态系统碳循环的基础，可以反映生态系统生产力的大小，不仅受到物种多样性、密度和均匀度的影响，还与物种本身的生物学特性和外部环境资源有关［23］。生物量的分配是指植物将光合产物用于地上和地下不同器官中的比例，是植物对获取资源和利用资源的权衡，可以反映植物对不同的生长环境和选择压力的适应［24-26］，会受到物种特征、个体发育和植物生存环境的强烈影响。关于生物量分配有两种流行的假设：最优分配和异速分配。最优分配理论指出植物为适应环境变化，会将生物量分配给获得最有限资源的器官，即通过调整体内生物量的分配以最大限度地获取光、营养和水等有限的资源［27］。异速生长理论表明，在自然条件下种内和种间成熟个体的生物量分配速率相同［20，27-28］，也有研究得出生物量呈异速分配模式［13］。有研究者提出上述两种假说是相辅相成的，在解释植物生物量分配方面可能是互补的而非独立的［26］，但这还需要大量研究加以验证。

草本植物作为古尔班通古特沙漠早春主要的生产力，数量可观且生活型丰富，不同植物的地上与地下生物量分配比例不完全相同，尤其是类短命植物地下生物量占比非常大，那么它们组成的层片是否具有特定的生物量分配关系？这个关系与物种组成、丰富度、植株密度是否有关联？因此，本研究将在群落水平上探讨古尔班通古特沙漠草本植物层片地上与地下生物量分配关系，以及层片生物量与物种组成、丰富度和植株密度之间的关系，以揭示层片/群落水平上草本植物生物量分配对荒漠环境的整体适应性，为荒漠生态系统的管理与保育提供科学依据。

1 研究区与研究方法

1.1　研究区概况

研究区位于新疆北部的古尔班通古特沙漠（44°11′—46°50′N、84°31′—91°20′E，面积4.88万km2）。该沙漠年均蒸发量>2 000 mm，而年均降水量普遍不超过150 mm，沙漠腹地仅有70—100 mm，集中于冬春季；年均气温6—10 ℃，极端最高气温为40 ℃以上，≥10 ℃的年积温3 000—3 500 ℃，空气相对湿度平均50%—60%，5—8月通常小于45%［2］。梭梭（Haloxylon ammodendron）和白梭梭（Haloxylon persicum）是准噶尔荒漠植物群落的主要灌木建群种。该地区具有丰富的短命和类短命植物，是早春荒漠生态系统的重要组成部分［5-6］。此外，该沙漠还广泛分布着生物土壤结皮，包括藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮3种主要类型，也是维持荒漠地表稳定的重要生物因子［29］。

1.2　野外样品采集

所有植物样品均于2017年5月中旬植物生长旺盛期成熟期（开花末期）采集。在沙漠腹地（44°95′N、87°76′E，海拔515 m）丘间平地设置1个大小为100 m×100 m的调查样地，划分为100个10 m×10 m样方。在每个样方避开灌丛后随机选择1个0.5 m×0.5 m小样方，调查草本植物组成和数量。

采用全株挖掘法获取样方内全部植物地上和地下生物量。植物根系挖掘的深度因物种而异［13，15-16］，根据以往经验及文献报道，样方内短命植物、一年生植物及类短命植物囊果苔草根系一般分布于0.3 m以内，但为保证根系能全部获取，我们将取样深度定为0.5 m，并根据野外实际情况灵活变动。在挖出的土块中，直接收获粗壮主根，断裂的细根利用1—2 mm土筛筛选后挑出。仔细除去附着在目标植物根系上的土壤及其他植物根系，同时去除处于半分解状态的死根，并对植株进行分类标记保存。回到实验室，将每株植物冲洗干净，将地上和地下部分剪开，同样方内的同种植物同器官样品包装在一起，所有样品置于70 ℃烘箱内烘干至恒重。

1.3　植物密度、频度及地上-地下生物量计算

植物密度用单位面积植物株数表示，相对密度=某一物种个体数之和全部种物种个体数之和×100%。

植物频度为在100个小样方中出现的次数，相对频度=某一物种出现频次全部种物种频次之和×100%。

将每个小样方内同种植物烘干后的地上和地下部分的混合样品单独称重（天平精度为0.0001 g），得到每种植物地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）和总生物量（TB），并计算根冠比（R/S）。每种植物的密度、生物量等指标均采用平均值±标准误的形式给出。

1.4　数据处理与分析

根冠比随个体大小的变化趋势通过幂函数来判断。为剖析类短命植物囊果苔草对草本植物层片结构、生物量等方面的影响，将异速生长分析、生产力-丰富度关系分析及密度制约分析的数据集分为3类，一类是全部草本植物数据，第二类是去除囊果苔草后的数据，第三类是仅囊果苔草的数据。常规数据分析和作图在Excel 2003中完成，线性非线性拟合在SPSS 19.0中实现。

1.4.1　异速生长分析

异速生长关系可以表示为：

Y=βXα

式中：Y是某种生物学特征或者功能；β是标准化常数；X指个体大小；α是异速生长指数［30-31］。α=1为等速关系，即因变量和自变量呈均匀或等比例变化；α≠1为异速关系，即因变量和自变量间为不均匀或不等比例变化。确定异速生长参数时，将幂函数转换为：

lgY=lgβ+α·lgX

利用降主轴回归（reduced major axis regression，RMA）方法计算回归模型的指数、95%置信区间（95% CI）和决定系数（R2）［32-33］。对数化之后的α即为幂函数对数化之后线性回归的斜率，lgβ为线性回归的截距。异速生长指数（α）和截距（lgβ）的计算、等速生长检验及α的方差分析均使用SMATR软件完成［34］。

1.4.2　生产力-丰富度关系分析

物种丰富度用小样方内出现的植物种数表示，生产力用样方内的某类群植物生物量之和表示。线性回归用于检验物种丰富度和生物量之间的正斜率或负斜率的线性关系：

Y=b0+b1B

式中：B是生物量；b0和bl是回归常数。二次最小二乘回归用于阐明物种丰富度和生物量之间的单峰关系：

Y=b0+b1B+b2B

式中：B是生物量；b0、b1、b2是回归常数［35］。

1.4.3　密度制约分析

经典的密度制约理论常用关系式为［36-37］：

Y=CNα

式中：Y代表每个样方平均个体地上、地下或总生物量；N为种群密度（单位面积个体数）；C为常数项；α为比例指数或者异速指数，反映的是生物特征的密度依赖效应，也称为密度调控指数。也可以选择线性函数（y=a+bx）、指数函数（y=aebx）、二项式函数（y=ax2+bx+c）等相关程度最高的函数来表达生物量与密度之间的相关关系［38］。除了个体生物量外，根冠比也被引入作为一个变量，探究植物密度变化是否影响层片水平植物地上与地下生物量的分配特征。

2 结果与分析

2.1　草本植物层片植物密度、频度和生物量基本特征

草本植物层片中共出现15个物种，其密度、频度、相对密度和相对频度差异很大（表1）。其中，类短命植物囊果苔草在调查的100个小样方中出现在99个样方，相对频度达到最高的39.29%。囊果苔草植株密度为137.68株·m-2，相对密度为72.16%，总生物量占群落总生物量的94.55%，地上和地下生物量分别占群落地上、地下生物量的58.64%和99.26%。由此可见，囊果苔草是该草本植物层片的优势物种，因此后续分析时确需按照两个数据集（即全部物种数据和去除囊果苔草后的数据）来开展。短命植物中，尖喙牻牛儿苗密度为31.20株·m-2，相对密度为16.35%，频度为73，相对频度为28.97%。除此之外的其他13种植物的密度、频度等均较小。

表1   古尔班通古特沙漠草本植物层片各物种的密度及频度

Table 1  Density and frequency of each species of herbaceous plant layer in the Gurbantunggut Desert

物种密度/(株·m-2)频度相对密度/%相对频度/%
囊果苔草（Carex physodes）137.689972.1639.29
尖喙牻牛儿苗（Erodium oxyrhinchum）31.207316.3528.97
琉苞菊（Hyalea pulchella）0.5640.291.59
刺沙蓬（Salsola ruthenica）0.72130.385.16
齿稃草（Schismus arabicus）10.44145.475.56
旱麦草（Eremopyrum triticeum）4.2492.223.57
角果藜（Ceratocarpus arenarius）3.84202.017.94
黑鳞顶冰花（Gagea nigra）0.0410.020.40
疏齿千里光（Senecio subdentatus）0.0410.020.40
土大戟（Euphorbia turczaninowii）0.0820.040.79
对节刺（Horaninowia ulicina）0.5650.291.98
弯果葫芦巴（Trigonella ammophilus）0.0820.040.79
假狼紫草（Nonea caspica）0.2840.151.59
条叶庭荠（Alyssum linifolium）0.6840.361.59
沙蓬（Agriophyllum squarrosum）0.3610.190.40
总体190.8252100100

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古尔班通古特沙漠草本植物层片地上生物量0.690—17.616 g·m-2（均值5.599±0.268 g·m-2），地下生物量1.147—129.820 g·m-2（均值42.687±2.936 g·m-2），总生物量2.958—140.283 g·m-2（均值48.286±2.976 g·m-2），根冠比0.165—34.436（均值8.799±0.623，表2）。草本层片地下生物量远大于地上部分，且具有更高的变异性。当去除层片内的囊果苔草后，地上生物量0—17.058 g·m-2（均值2.316±0.305 g·m-2），地下生物量0—2.048 g·m-2（均值0.316±0.039 g·m-2），总生物量0—19.106 g·m-2（均值2.632±0.341 g·m-2），根冠比0—0.476（均值0.162±0.009）。仅就囊果苔草而言，地上生物量0.135—11.243 g·m-2（均值3.283±0.212 g·m-2），地下生物量1.414—129.820 g·m-2（均值42.371±2.955 g·m-2），总生物量1.550—140.283 g·m-2（均值45.654±3.135 g·m-2），根冠比4.420—34.436（均值12.883±0.567）。层片水平上囊果苔草根冠比达到其他非类短命植物的近80倍，体现出生活型之间的巨大差异。

表2   古尔班通古特沙漠草本层地上生物量、地下生物量及根冠比特征

Table 2  Aboveground biomass， belowground biomass， and root/shoot biomass ratio of herbaceous plant layer in the Gurbantunggut Desert

指标参数全部物种除去囊果苔草囊果苔草
地上生物量/(g·m-2)生物量范围0.690—17.6160—17.0580.135—11.243
均值±标准误5.599±0.2682.316±0.3053.283±0.212
地下生物量/(g·m-2)生物量范围1.147—129.8200—2.0481.414—129.820
均值±标准误42.687±2.9360.316±0.03942.371±2.955
总生物量/(g·m-2)生物量范围2.958—140.2830—19.1061.550—140.283
均值±标准误48.286±2.9762.632±0.34145.654±3.135
根冠比范围0.165—34.4360—0.4764.420—34.436
均值±标准误8.799±0.6230.162±0.00912.883±0.567

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2.2　草本植物层片根冠比随个体大小（生物量）的变化

草本植物层片根冠比与样方内地上生物量之间呈显著的负幂函数关系，即随层片地上生物量的增加，根冠比异速减小（图1）。在这个变化过程中，草本植物层片地上生物量较小时根冠比呈现最大值；随层片地上生物量的增加，根冠比逐渐下降，但下降趋势逐渐减缓。层片地下生物量和总生物量与根冠比之间呈显著的指数为正的幂函数关系，即根冠比随地下生物量和总生物量的增加而异速增大。对于全部物种而言，地下生物量和总生物量与根冠比的关系类似，可能是占地下生物量99%的囊果苔草引起的。当去除群落内所有囊果苔草后，根冠比与地上生物量和总生物量之间呈显著的负幂函数关系，而与地下生物量之间则没有显著的相关关系。对于囊果苔草而言，根冠比与地上生物量之间没有显著的相关关系，地下生物量和总生物量与根冠比之间呈显著的正幂函数关系，即根冠比随地下生物量和总生物量的增加而增加，但增加的趋势逐渐变缓。

图1

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图1   草本层植物根冠比随生物量的变化趋势

Fig.1   Change trends of root to shoot mass ratio （R/S） along with plant biomass of herbaceous plant layer


2.3　草本植物层片地上和地下生物量间的异速生长关系

草本植物层片全部物种地上与地下生物量之间拟合回归直线的R2仅为0.0111，P>0.05，说明地上与地下全部生物量间没有显著的异速生长关系（图2，表3）。当把层片中的优势种囊果苔草去除后或只有囊果苔草一个物种时，R2分别达到0.855和0.841，P<0.001，表明层片水平上不考虑除囊果苔草或者仅考虑囊果苔草，其地上与地下生物量间表现出极显著的异速生长关系。在去除囊果苔草后，层片内植物的地上与地下生物量异速生长指数α=0.9232，与1无显著差异（P>0.05），属于等速生长关系（表3）。而囊果苔草地上与地下生物量的相关生长指数为1.151，与1差异显著（P<0.05），表明囊果苔草向地下部分分配生物量的速率显著大于地上部分。

图2

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图2   双对数（以10为底）坐标下草本植物层片地上与地下生物量间的线性拟合关系

Fig.2   lg-lg linear regression plot of aboveground biomass and belowground biomass of herbaceous plant layer


表3   古尔班通古特沙漠草本植物层片地上（X轴）和地下生物量（Y轴）的分配模式

Table 3  Allocation patterns between aboveground biomass （AGB） and belowground biomass （BGB） in herbaceous plant layer in the Gurbantunggut Desert

数据类型相关生长指数等速生长检验
R2Pα95%CIFP类型
全部物种0.0110.296—————
去除囊果苔草0.855<0.0010.92320.845—1.0093.2190.077等速关系
囊果苔草0.841<0.0011.1511.062—1.24712.1230.001异速关系

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2.4　草本植物层片物种丰富度与生物量的关系

层片水平草本植物地下生物量和总生物量与物种丰富度之间呈显著的U型关系，即随生物量增加丰富度先减小后增大，但后期增加的趋势较弱，其在生物量变化范围内总体呈减小趋势（图3）。地上生物量与物种丰富度之间为负二次函数关系，但在生物量变化范围内仍呈现显著的增加趋势。当去除囊果苔草后，层片中物种丰富度与生产力之间均为单峰关系，即随着生物量的增加，物种丰富度先增加后下降，其峰值出现在中等生物量水平，证明了中等生产力物种多样性最高的特点。

图3

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图3   古尔班通古特沙漠草本植物层片生物量与物种丰富度的关系

Fig.3   Relationship between biomass and species richness of herbaceous plant layer in the Gurbantunggut Desert


2.5　草本植物层片植株密度与个体生物量和根冠比的关系

在整个草本植物层片内，个体平均地上生物量（即样方内该种混合生物量与株数之比）与密度之间呈幂指数负相关关系（图4），即随植株密度增加，草本植物地上生物量以幂指数-0.365（P<0.0001）有规律地减小，当密度达到一定值时，地上生物量将维持相对稳定，而个体平均地下生物量及总生物量均不受密度的影响。去除囊果苔草后，草本植物个体地下生物量随密度增大而显著降低，但其地上生物量和总生物量变化不明显。囊果苔草个体地上生物量随自身密度的增大而显著降低，地下生物量和总生物量与密度之间呈显著的负二次函数关系。

图4

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图4   古尔班通古特沙漠草本植物层片生物量与植株密度的关系

Fig.4   Relationship between biomass and density of herbaceous plant layer in the Gurbantunggut Desert


草本植物层片地上与地下生物量分配比例也随植株密度变化而呈现不一致趋势（图5）。对全部物种而言，根冠比与密度之间呈显著正线性关系（P<0.05）；在去除囊果苔草后，草本植物层片地上和总生物量均不受密度的影响，而囊果苔草的根冠比则随密度的增大以幂函数形式显著增加。

图5

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图5   古尔班通古特沙漠草本植物层片根冠比与植株密度的关系

Fig.5   Relationship between R/S and density of herbaceous plant layer in the Gurbantunggut Desert


3 讨论

3.1　荒漠草本植物层片地上-地下生物量分配关系

生物量的分配是指植物生长发育过程中将光合产物用于地上、地下不同器官中的比例，体现了植物对资源的权衡和环境的适应［39］。研究区草本植物层片地上和地下生物量变化范围均小于冀西北和黄土丘陵不同植被带的草本植物群落，但由于类短命植物的存在，使得根冠比的变化范围大于后两者［40-41］。对于去除囊果苔草的草本层片来说，根冠比与地下生物量之间没有相关关系，随地上生物量和总生物量的增加而降低但变化范围较窄，表明去除囊果苔草的草本层片对繁殖分配和营养分配的权衡主要发生在地上部分。以层片中短命植物为例，为了在短时间内资源较为丰富的条件下快速完成生活史，选择将较多的能量投入到地上部分，以保证植物的有性繁殖和种群扩散［16］。其中层片水平的地下生物量和总生物量与根冠比之间的关系与层片中囊果苔草的变化趋势相似，说明草本群落/层片水平的地下生物量受囊果苔草地下生物量的影响，使得整个草本层片的生物量分配倾向于根系部分。草本植物层片R/S随地上生物量的增大显著降低，随地下生物量和总生物量的增加显著增大，而且变化范围都较大，证明了群落/层片根冠比具有生物量大小依赖性。

目前关于草本植物群落/层片地上和地下生物量分配机制在异速生长假说和最优分配假说之间仍有争议。考虑到两种理论在研究生物量分配中的局限性，许多研究者将异速生长法和最优分配假说结合来进行了应用［42-44］。在群落水平上，有诸多研究均证明了草本植物地上生物量与地下生物量之间的等速生长关系［19，28，45-46］。从本研究结果来看，地上与地下生物量之间没有明显的相关生长关系，与马安娜等［47］对温带草原、山地草甸、温性草甸草原地上与地下生物量之间关系的研究结果类似。当去除类短命植物囊果苔草后，虽然草本层片地上生物量大于地下部分，但地上与地下生物量分配却符合等速生长理论，该结果与其他相关研究结果一致［41，46］。有研究表明，不同草本植物群落生物量具有不同的分配规律，其原因可能是群落物种组成和生长类型的影响［48］。群落内不同物种间因对环境的适应性不同或者是系统分类地位和遗传发育的差异［4］，导致不同生活型的草本植物对群落生产力的贡献率不同，其中优势物种的特性在很大程度上决定了群落的生物量。因此，在研究区内，物种间的遗传差异使得各物种采取不同的生存策略，不同类型的植物为了适应环境具有不同的生物量分配策略，在资源有限的情况下，选择将更多生物量分配给遭受胁迫的器官，符合最优分配假说［26］。但本研究在去除囊果苔草对整个层片影响的情况下，层片地上与地下生物量分配关系符合异速生长理论，可见最优分配假说与异速分配假说两者并不矛盾，在一定条件下可以结合起来［42］，共同解释该草本植物层片生物量的不同分配模式。

3.2　草本植物层片生物量与物种丰富度的关系

物种多样性是指生态系统中物种的丰富度，是评价一个地区生物资源丰富程度的重要指标，对维持生态系统的稳定性具有重要意义［14］。物种多样性和生产力因受尺度、干扰、群落历史等因素的影响而呈现出正相关、负相关、U型、单峰型和不相关等多种表达形式［49］。尽管目前已有许多研究表明干旱、半干旱区域草本植物群落的生物量与物种丰富度之间为单峰关系［50-52］。但因沙漠生态系统生产力通常受到水分、养分有效性的限制，并且在空间和时间上具有高度可变性，地理位置、生物地理历史以及极端温度等因素也导致沙漠中的物种多样性差异很大，所以干旱生态系统中生产力和物种多样性之间还没有明确的关系［51］。有研究认为有利的气候条件如高的降雨量，会增加物种丰富度和地下生物量，增大群落对极端气候的抵抗力［53］。还有研究得出干旱胁迫虽然使得生物量显著减少，但并未改变群落物种组成和物种多样性，因为沙漠植物可塑性较高，会通过增加优势物种的生殖器官的生物量，来维持群落的物种丰富度和稳定性［54］。

研究区草本植物层片地下生物量、总生物量与丰富度之间为倒U型关系，地上生物量与丰富度之间为负二次函数关系，且只显示出丰富度随地上生物量的增加而增加的阶段，未达到单峰曲线的最大值，可能的原因是该草本植物层片的生产力范围较小。有学者认为小尺度上存在的线性正相关、负相关以及不相关是较大尺度上观察到的单峰型关系的组成部分，即单峰型空间关系是正、负线性关系以及不相关累积的结果［51］。本研究在去除群落内囊果苔草的条件下，草本植物层片的生物量与物种丰富度之间符合单峰关系，即群落/层片丰富度和多样性在中等生物量时达到顶峰，可根据竞争排除假说来解释。

目前许多实验研究都支持植物物种多样性受生产力的影响，也有实验表明物种的数量和种类反过来也会影响生产力［35］，但关于这个观点有以下两种争论，一是生产力的增加是由物种丰富度本身增加造成的，二是不同功能组或特定物种的加入导致生产力发生变化。多年生囊果苔草作为层片内的优势物种，对群落结构和功能以及稳定性的维持有重要的作用。因其具有发达的地下根系，在整个层片地下生物量占比很大，竞争能力较强，可以更有效地利用资源而创造更高的生产力［55］，所以可以认为囊果苔草的加入与否，在很大程度影响了草本植物层片生产力于物种丰富度之间的关系，在某种程度上支持物种多样性影响群落生产力的观点。

3.3　草本植物层片生物量分配与密度的关系

密度制约效应是物种共存的重要调控机制［56］。随着密度的增加，邻近植株间可获得的资源减少，继而引起对光资源、水分与矿质营养甚至是生存空间的竞争，相对应的植物也会采取不同的生物量分配策略来响应不同的种群密度［38］。根冠比做为研究地上-地下生物量分配的有用工具，常用来表征植物光合产物在地上、地下生物量分配格局的变化［57］，Poorter等［26］曾指出生物量分配受物种类型、个体发育和栖息地环境的影响。

从本研究结果来看，去除群落内优势物种囊果苔草后，地上生物量不随密度变化，总生物量在不同密度下基本维持平衡，地下生物量随密度的增加而减小，根冠比与密度之间呈负相关关系。这说明随着密度的增加，群落内生活史短的植物之间存在对水分和养分的竞争作用，为了自身的营养和繁殖生长，以减小地下生物量的分配方式来维持对地上繁殖器官养分的供应［58］。不论是整个草本植物层片还是囊果苔草，地上生物量都随密度的增加而减小，根冠比都随密度的增加而增大。优势物种囊果苔草的地上生物量和总生物量与密度之间呈现出先增加后减小的趋势，说明当囊果苔草的密度增加到一定值时，彼此根系之间也存在一定的密度制约作用，而整个层片水平的地下生物量和总生物量均不随密度的变化而变化，说明生存空间的扩大减弱了苔草彼此根系之间对空间的竞争作用。但类短命植物囊果苔草为维持自身庞大根系的正常生长和繁殖，在与群落内其他植株竞争养分过程中可能处于优势地位，会抑制群落中根相对浅或者少的植株生长，并且有研究表明这种竞争的不对称性会随着植物的生长而放大［59］。虽然从层片水平来看，地下生物量不随密度的变化而变化，但地下仍存在植物对资源的竞争作用，会导致群落内的个体以牺牲地上器官的生物量分配保证种群的生存繁衍，维持群落的稳定［38］。从两种不同的根冠比与密度关系可以看出，植物群落种类的不同导致彼此之间竞争强度存在差异，该不对称竞争对于有限环境资源条件下的物种共存非常重要。研究表明，密度是种群内植株个体生长、资源竞争和分配的重要影响因素［56］，在环境胁迫下植物间的相互作用（不对称竞争）会随着密度的变化而发生变化［60］。

无论是温带森林还是热带森林，都存在负密度制约效应，并且密度制约效应在不同物种之间存在差异［61-62］。杨元武等［63］曾提出密度调控指数不是恒定的，干旱与盐分胁迫、土壤养分等环境因素都会通过影响植物间的相互作用，进而影响密度调控规律。邓建明［64］研究表明，随着干旱胁迫强度的加大，地上部的α的绝对值将变小，而地下部α接近 -4/3，即植物地上和地下器官的α对环境有不同的响应。本研究得出的群落地上生物量与密度之间的调控指数为-0.365，不仅大于湿润梯度较大的浙江省天目山的密度调控指数-1.65—-1.3［65］，还大于理论预测的-3/2、-4/3。主要原因是森林群落不受水资源限制的，其自疏效应主要是由冠层对光的竞争引起的［66］，而干旱荒漠区植被大都是开放的冠层，引起密度调节的主要驱动因素是根［64，67］。

综上，本研究表明在层片水平上草本植物采用最优化的生物量分配方法来适应古尔班通古特早春水资源较为丰富的环境，当不考虑层片的优势物种囊果苔草时，该层片地上与地下生物量为等速生长关系，明确了群落/层片的物种组成与群落生产力之间存在相互影响的关系，植物群落/层片生物量分配格局在一定程度上受负密度制约效应的影响，为进一步了解荒漠草本植物层片对干旱环境的适应性研究提供了依据。

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