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中国沙漠, 2022, 42(3): 159-169 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00117

红外相机记录的河西走廊荒漠生态系统中兽类和鸟类的群落动态

林永一,1,2, 王永珍1,2, 赵文智1, 李锋瑞1, 巴义彬3, 刘继亮,1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 临泽内陆河流域研究站,甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学,北京 100049

3.河北大学 博物馆,河北 保定 071002

Community dynamics of mammals and birds monitored with infrared triggered cameras in desert ecosystem in the Hexi Corridor, China

Lin Yongyi,1,2, Wang Yongzhen1,2, Zhao Wenzhi1, Li Fengrui1, Ba Yibin3, Liu Jiliang,1

1.Linze Inland River Basin Research Station,Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China

3.Museum of Hebei University,Baoding 071002,Hebei,China

通讯作者: 刘继亮(E-mail: liujl707@lzb.ac.cn

收稿日期: 2021-05-23   修回日期: 2021-09-03  

基金资助: 中国科学院战略性先导科技专项A.  XDA23060304
国家自然科学基金项目.  41771290

Received: 2021-05-23   Revised: 2021-09-03  

作者简介 About authors

林永一(1998—),男,四川达州人,硕士研究生,从事干旱区土壤动物生态地理学研究E-mail:17611240506@sina.cn , E-mail:17611240506@sina.cn

摘要

河西走廊地势狭长,位于两山之间,主要由荒漠构成,生境一旦遭到破坏,当地物种将很难找到替代的栖息地。本文以河西走廊中部典型砾质戈壁为研究区,经由2019—2020年红外相机和人工观测等方式监测到的兽类和鸟类数据为基准,探讨其群落动态及活动节律。结果表明:砾质戈壁兽类中的国家Ⅱ级重点保护及“三有”(有重要生态、科学、社会价值)动物有6种,而砾质戈壁鸟类中的国家Ⅱ级重点保护及“三有”动物有8种。兽类群落的季节变化小,春季鹅喉羚(Gazella subgutturosa)等的相对多度指数略高于其他季节,三趾跳鼠(Dipus sagitta)在4月大量出现;鸟类群落季节变化明显,春、夏季和秋季鸟类的相对多度指数高于冬季,物种数在夏季和秋季达到峰值。兽类和鸟类的相对多度变化趋势相似,均在夏末和春季达到顶峰。兽类的月相对多度指数与土壤含水量呈极显著的负相关,鹅喉羚和沙狐(Vulpes corsac)等日活动节律受人类活动影响出现在夜间、黄昏或黎明。鸟类的月相对多度指数与人类活动、空气温度、土壤温度和节肢动物均呈显著正相关,但人类活动在生长季会降低一些鸟类的活动频率。总之,河西走廊中部戈壁是鹅喉羚、沙狐、红隼(Falco tinnunculus)、锲尾伯劳(Lanius sphenocercus)、黑尾地鸦(Podoces hendersoni)、沙鵖(Oenanthe isabellina)、漠鵖(Oenanthe deserti)和短趾百灵(Calandrella cheleensis)等兽类和鸟类的主要栖息地,建立沙化土地封禁保护区对保护荒漠动物多样性具有重要的生态意义。

关键词: 河西走廊 ; 砾质戈壁 ; 兽类 ; 鸟类 ; 群落动态

Abstract

The Hexi Corridor is long and narrow, located between two mountains and mainly consisted of desert. Its unique habitat makes it irreplaceable for native species. Therefore, in this study, we explored community dynamics of birds and animals based on data which monitored by infrared cameras and human observations between 2019 and 2020. A total of 23 species of mammals and birds were observed in the gravel gobi desert. Among the species, there were 6 species of mammals and 8 species of birds belong to national second-class protected animals and terrestrial wildlife with important ecological, scientific, and social values. The results of infrared camera showed that the seasonal variation of the mammal community was slight. The relative abundance index of Gazella subgutturosa and other mammals was slightly higher in spring than in other seasons, and the relative abundance indexof Dipus sagitta peaked in April. The relative abundance index of birds in spring, summer and autumn was higher than that in winter, and the number of species reached the peak in summer and autumn. The relative abundance of mammals and birds showed similar trends, both peaking in late summer and spring. The monthly relative abundance index of mammals was significantly negatively correlated with soil water content. The daily activity rhythm of Gazella subgutturosa and Vulpes corsac appeared at night, dusk, or dawn under the influence of human activities. The monthly relative abundance index of birds was significantly positively correlated with human activities, air temperature, soil temperature and number of arthropods, but human activities would reduce the activity frequency of some birds during the growing season. In conclusion, Gobi in the middle of Hexi Corridor is the main inhabit and breed habitat for Gazella subgutturosaVulpes corsacFalco tinnunculusLanius sphenocercusPodoces hendersoniOenanthe isabellinOenanthe deserti and Calandrella cheleensis, etc. It is essential to establish the protected area of desertification land to protect the diversity of desert animals.

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本文引用格式

林永一, 王永珍, 赵文智, 李锋瑞, 巴义彬, 刘继亮. 红外相机记录的河西走廊荒漠生态系统中兽类和鸟类的群落动态. 中国沙漠[J], 2022, 42(3): 159-169 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00117

Lin Yongyi, Wang Yongzhen, Zhao Wenzhi, Li Fengrui, Ba Yibin, Liu Jiliang. Community dynamics of mammals and birds monitored with infrared triggered cameras in desert ecosystem in the Hexi Corridor, China. Journal of Desert Research[J], 2022, 42(3): 159-169 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00117

0 引言

戈壁指在干旱或极端干旱区受长期、强烈的风蚀或物理风化作用,广泛分布于地势开阔地带,地表由砾石覆盖的一类荒漠景观1。中国戈壁主要分布在甘肃省和新疆维吾尔自治区,面积约66.1万km2,约占中国国土总面积的6.9%2。甘肃河西走廊是中国戈壁的主要分布区,属于温性干旱、极干旱戈壁区,总面积14.5万km2[3。戈壁植被以旱生、超旱生的灌木为主且分布不均,草本种类稀少,但在降雨集中出现的8—9月,一些短命的草本植物会在冲沟边缘和低洼处快速生长。戈壁植被的初级生产力较低,但木本植物和蚁穴等微生境存在,导致枯落物和种子等食物资源在局部区域的富集,为一些脊椎动物和无脊椎动物的栖居和繁殖提供了条件4。然而,由于本底资料匮乏和研究手段限制,对一些戈壁脊椎动物种属组成及行为节律的认识还很有限。因此,亟待加强对戈壁动物多样性及其生态功能对气候变化的响应研究,这对保护荒漠动物多样性及科学评估气候变化对荒漠生态系统结构和功能的影响具有重要意义。

河西走廊动物区系组成与甘肃省其他区域明显不同,前期研究已经发现戈壁等荒漠生境是许多特有的爬行类、鸟类和哺乳类的主要栖息地和繁殖地5-7。然而,随着社会经济的快速发展,绿洲扩张、土地退化和栖息地丧失等对荒漠野生动物的栖居和繁殖产生了深刻影响,且降雨的异常变化又加剧了这种影响趋势,从而威胁绿洲的安全与稳定7-11。近年来,一些国家级、省级自然保护区和国家沙化土地封禁保护区的设立,有效保护了河西走廊荒漠中的动植物资源及多样性12-13。然而,受研究手段及本底资料匮乏的限制,我们对河西走廊一些典型区域自然保护区鸟类及兽类种属组成、分布、数量及行为规律的认识还很有限,还不清楚保护区设定对生物多样性及其功能保护的影响14。鉴于此,我们以河西走廊中部临泽县北部干旱荒漠国家沙化土地封禁保护区内砾质戈壁为研究区,利用红外感应相机和人工定点观测等方法研究砾质戈壁鸟类及兽类种类组成及群落动态及活动节律,该研究可为该区荒漠动物多样性保护管理与生态系统食物网结构及功能机制研究提供理论依据和数据支撑。

1 方法

1.1 研究区自然环境概况

甘肃省临泽县北部干旱荒漠国家沙化土地封禁保护区由砾质和沙质荒漠两种荒漠组成,2013年设立的保护区面积为2.19万km2,以沙质荒漠为主,2015年设立的保护区面积为0.98万km2,以砾质荒漠为主。研究区位于砾质荒漠内,设有围栏,阻止放牧和降低人类活动干扰。该区属于山前冲击形成的砾质戈壁,海拔1 350 m,地势平坦,植被以旱生、超旱生灌木为主且呈明显条带状分布。气候属于温带大陆性干旱荒漠气候,冬季降雪和春季降雨稀少,并存在明显年季变化,夏秋季降雨增多,多年平均降水量为117.0 mm,集中在7—9月。年平均气温7.6 ℃,多年平均蒸发量高达2 390 mm,干燥度为20.4。

研究区的土壤为灰棕漠土,土壤异质性较高,地下水埋深10—12 m。木本植物以红砂(Reaumuria songarica)和泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)为主,伴生少量黄毛头(Kalidium cuspidatum)、小果白刺(Nitraria sibirica)、中麻黄(Ephedra intermedia)、沙拐枣(Calligonum sp.)和细枝岩黄耆(Hedysarum scoparium)等。泡泡刺主要分布在冲沟两侧,成年灌木发育呈灌丛沙堆,是一些爬行类、啮齿类动物及昆虫的主要栖居场所。草本生长受降水影响较大,多年生草本植物以沙葱(Allium mongolicum)、骆驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)、沙蒿(Artemisia desertorum)和戈壁针茅(Stipa tianschanica var. gobica)等为主,一年生草本主要有刺沙蓬(Salsola ruthenica)、盐生草(Halogeton glomeratus)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、砂蓝刺头(Leontopodium leontopodioides)、小花棘豆(Oxytropis glabra)、虎尾草(Chloris virgata)、小画眉草(Eragrostis minor)和鹤虱(Lappula sp.)等。

1.2 鸟类、兽类及环境要素监测

2018年5月至2019年4月在临泽站荒漠生态系统长期观测场布设8台红外感应相机(Ltl-6310WMC),4台相机布设在泡泡刺灌丛边缘,4台相机布设在红砂灌丛边缘,相机距灌木2 m,相机安装高度为30 cm。砾质戈壁灌木稀少低矮,因此将相机安装在专门设计的铁盒内,用钢管作支架埋入土中,每两台相机之间的距离大于50 m。2019年5月至2020年4月在观测场内按照100 m网格布设12台红外感应相机,相机安装高度1 m,由于砾质荒漠大型兽类活动频率及种类较低,按照100 m网格布设红外触发相机可以实现对该区大多数动物监测的需求(仅发现鹅喉羚存在重复记录),因此每两台相机之间的间距为100 m,基于尽可能扩大拍摄范围的原则进行红外相机的布设。此外,每台相机前2 m处布设一个木制的“T”型人工栖木,为鸟类的停歇提供便利。相机安装好后,记录安装的日期、时间和相机编号等。所有相机都统一设置相机参数,红外相机设置为拍照+摄像模式,先连拍1张照片,然后摄像10 s,触发间隔时间0 s,全天24 h拍照,照片大小12 M,视频规格1 080 p。每4个月更换1次电池并回收照片和视频数据。利用红外感应相机观测的同时,我们又在春季、夏季和秋季利用样线、笼捕和人工观测等调查一些小型脊椎动物的种属组成。利用HOBO等小型气象站监测空气温度、降水量、土壤温度及含水量等小气候要素变化。利用陷阱法调查蜘蛛、甲虫、蚁科和其他昆虫等地表节肢动物的数量及种类组成的月动态变化。鸟类、兽类图像及视频参照《甘肃脊椎动物志》和《河西走廊常见脊椎动物图册》等分类资料确定种属,部分种类请教相关分类专家鉴定15-16

1.3 数据处理与分析

2018年和2020年红外相机捕获的动物照片参照相关分类书籍进行鉴定。同时,还采用样线、笼捕等方法调查啮齿类、小型哺乳类和沙蜥等爬行类动物组成,用于辅助判断对红外感应相机获得的影像数据信息。2019年5月至2020年4月获得12台红外相机的照片数据进行统计,包括拍摄日期和时间、动物种类、数量等,剔除空拍的无效照片。同一位点的红外相机在野外连续工作24 h为1个相机工作日,同一部相机在30 min内连续拍摄的同种动物照片只定义为该物种的1张独立有效照片17。鸟类、兽类和人类活动数据单独统计。利用相机独立照片数和时间等计算兽类、鸟类的相对多度指数(relative abundance index,RAI)和月相对多度指数(monthly relative abundance index,MRAI)17。基于不同动物类群独立有效照片数据,利用方差分析和PERMANOVA多元分析比较兽类和鸟类独立有效照片数和物种数及主要类群的季节变化,然后按月统计兽类和鸟类独立有效照片数和物种数确定月动态变化规律,统计分析使用PAST4.01和SPSS21.0软件包。鸟类及兽类的日活动规律利用红外相机记录的时间,确定白天或夜间活动的时间段。然后,利用Pearson相关分析鸟类、兽类和主要动物类群月相对多度指数与人类活动月相对多度指数、微气候要素(月平均空气温度、土壤温度、土壤含水量和月降雨量)和蜘蛛、甲虫、蚁科和其他昆虫活动密度及物种丰富度的相关性,统计分析使用SPSS21.0软件包。

2 结果与分析

2.1 兽类和鸟类组成及区系分布特征

2019年5月至2020年4月12台相机共获得166张兽类和鸟类的有效照片(附图1),车辆和人有效照片1 040张。红外相机记录的兽类有5种,而陷阱、样线调查和笼捕等还观察到啮齿目动物2种,包括小毛足鼠(Phodopus roborovskii)和大沙鼠(Rhombomys opimus);食虫目动物1种,其中鼩鼱属(Sorex araneus)1种;食肉目动物2种,包括狗獾(Meles meles)和虎鼬(Vormela peregusna)。兽类由6目8科和10种组成,三趾跳鼠(Dipus sagitta)和鹅喉羚(Gazella subgutturosa)是该区主要的兽类动物(附表1)。国家Ⅱ级保护动物有2种(鹅喉羚和沙狐(Vulpes corsac)),“三有”动物有4种即草兔(Lepus capensis)、大耳猬(Hemiechinus auritus)、狗獾和虎鼬,大多数兽类在IUCN物种红色名录中属于无危或易危类群(附表1)。兽类中沙狐、虎鼬和狗獾是肉食性动物,鹅喉羚、草兔、三趾跳鼠、小毛足鼠和大沙鼠是植食性动物,大耳猬和鼩鼱属1种是典型的食虫动物。

图1

图1   不同季节兽类和鸟类有效照片数和物种数比较

Fig.1   Seasonal variation of no. of photographs and species of mammals and birds


表1   兽类、鸟类和主要种月相对多度指数与环境要素的Pearson相关系数( n=12

Table 1  Pearson correlations of monthly relative abundance index on mammalsbirds and dominant species with environmental factorsn=12

动物环境因素
人类活动气温月降水量土壤温度土壤含水量
兽类0.01n.s.0.03n.s.-0.15n.s.0.04n.s.-0.79**
鸟类0.62*0.61*0.42n.s.0.62*-0.25n.s.
鹅喉羚(Gazella subgutturosa-0.32n.s.-0.35n.s.-0.13n.s.-0.35n.s.-0.21n.s.
喜鹊(Pica pica0.40n.s.0.54+0.67*0.54+0.30n.s.
黑尾地鸦(Podoces hendersoni0.32n.s.0.02n.s.0.02n.s.0.01n.s.-0.23n.s.
沙鵖(Oenanthe isabellin0.37n.s.0.45n.s.0.40n.s.0.46n.s.-0.24n.s.
漠鵖(Oenanthe deserti0.39n.s.0.40n.s.0.16n.s.0.41n.s.-0.39n.s.

***:P<0.001, **:P<0.01, *:P<0.05, +:P<0.10,n.s.:P>0.10。

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鸟类是该区主要的脊椎动物,由5目9科和13种组成,喜鹊(Pica pica)、沙鵖(Oenanthe isabellina)、漠鵖(Oenanthe deserti)和短趾百灵(Calandrella cheleensis)等是该区常见的鸟类。雀形目鸟类有7种,非雀形目鸟类有6种。鸟类中国家Ⅱ级保护动物5种,即黑尾地鸦(Podoces hendersoni)、红隼(Falco tinnunculus)、苍鹰(Accipiter gentilis)、短耳鸮(Asio flammeus)和纵纹腹小鸮(Athene noctua),“三有”(有重要生态、科学、社会价值)动物4种,即喜鹊、大杜鹃、锲尾伯劳(Lanius sphenocercus)和戴胜(Upupa epops),其余所有鸟类在IUCN物种红色名录中均属于无危类群。按照居留型分,留鸟9种,占鸟类物种总数的69%;夏候鸟2种,占鸟类物种总数的15%,冬候鸟1种,占鸟类物种总数的8%;旅鸟1种,占鸟类物种总数的8%。鸟类区系中中亚型鸟类有5种,古北型鸟类有2种,全北型鸟类有4种,东北型鸟类1种,旧大陆广布型鸟类有1种。鸟类群落中肉食性鸟类有10种,其余3种为杂食性鸟类。留鸟中部分鸟类在该区繁殖,2020年4—5月观察到短趾百灵在该区筑巢繁殖。

2.2 兽类和鸟类季节、月和日动态变化规律

春、夏、秋、冬季兽类群落PERMANOVA多元分析结果不显著,兽类群落的季变化不明显(P>0.05)。春季兽类有效照片数和物种数均高于其他季节,但检验结果不显著(P>0.05),春季有效照片数是夏、秋季和冬季的15、3、3倍(图1)。春季兽类的相对多度指数(13.6)也高于夏、秋季和冬季(0.9、4.6和4.6)。不同兽类种类的季节变化模式不同,鹅喉羚和三趾跳鼠是兽类群落中的主要动物种,鹅喉羚在春、秋季和冬季活动,冬季相对多度指数最高(4.6);三趾跳鼠在春、秋季活动,在春季的相对多度指数最高(8.2)。

春、夏、秋、冬季鸟类群落PERMANOVA多元分析结果显著,鸟类群落的季节变化明显(P<0.05)。春、夏、秋季鸟类有效照片数高于冬季,但检验结果不显著(图1)。不同季节鸟类物种数存在显著差异(P<0.05),夏季和秋季鸟类物种数显著高于春季和冬季(图1)。春、夏、秋季鸟类相对多度指数分别是冬季的17.5、16.2、11.3倍。喜鹊、沙鵖、漠鵖和短趾百灵是鸟类群落中主要种,短趾百灵主要在春季活动(相对多度指数39.0),喜鹊主要在夏季活动(相对多度指数32.6),沙鵖在夏、秋季活动(相对多度指数8.2和12.8),漠鵖主要在春季和秋季活动(相对多度指数4.5和7.3)。

不同月份兽类的有效照片数和物种数的变化规律基本一致,随着物种多度的增加,物种的丰富度也随之增加,有效照片数在4月和9月达到峰值,其中4月最高(图2),而这与鸟类的月相对多度指数变化规律一致(图3)。鹅喉羚在2019年5、8、10月相对多度指数较高,2019年12月至2020年2月的相对多度指数也较高。三趾跳鼠在2019年9月和2020年4月的相对多度指数较高,其中4月高达24.2。

图2

图2   不同月份兽类和鸟类有效照片数和物种数比较

Fig.2   No. of photographs and species of mammals and birds from May in 2019 to April in 2020


图3

图3   兽类和鸟类月相对多度指数

Fig.3   Monthly relative abundance index of mammals and birds from May in 2019 to April in 2020


鸟类的有效照片数和物种数的月动态变化规律也基本一致,这与月鸟类群落的月相对多度指数一致(图23)。鸟类的月动态变化规律明显不同,喜鹊在6—8月活动,8月相对多度指数达到最大(64.5);沙鵖和漠鵖在2019年8—10月和2020年4月活动,沙鵖和漠鵖在2019年9月相对多度指数最高(32.3和16.1);锲尾伯劳在2019年8—11月和2020年4月活动,在2019年10月相对多度指数最高(5.4)。其他大多数鸟类只在特定的月份短期出现,如红隼在2019年10月和12月出现,纵纹腹小鸮在2020年1月和4月出现,短趾百灵在2020年4月出现。

鸟类和兽类月相对多度指数、有效照片数和物种数的Pearson相关分析结果表明,鸟类和兽类的物种数与月有效照片数及相对多度指数均呈显著正相关(P<0.05)。人类活动的月相对多度指数与兽类月相对多度指数和物种数的相关性均较小,而与鸟类的物种数和月相对多度指数呈显著正相关(P<0.05)。

兽类中鹅喉羚是在白天活动,依据红外相机记录的时间它在生长季主要在黎明和黄昏出现,而冬季会在08:00—12:00活动。沙狐、大耳猬和三趾跳鼠等主要在夜间活动,但沙狐偶尔也会在傍晚出来捕食。鸟类中除了短耳鸮以外,大多数鸟类均是白天出来活动,但不同季节存在一定变化。春、夏季和秋季活动的鸟类在12:00—16:00出现的频率较低,而冬季活动的鸟类主要在这一时间段出现,这与温度日变化有关。鸟类的日活动规律变化还与它的繁殖和取食及人类活动干扰等有关。2020年4月发现有一对短趾百灵在该区产卵、繁殖,短趾百灵产卵后的日活动规律发生了明显变化,红外感应相机捕获的频率也大幅增加;人类出现后它们在巢区周边活动的频率也会增加。此外,研究还发现降雨出现前后一些兽类(如沙狐)等活动频率会增加。

2.3 兽类和鸟类活动与环境要素的关系

Pearson相关分析结果表明,兽类的活动与土壤含水量呈显著负相关,鸟类与人类活动、空气温度和土壤温度均呈显著正相关(表1)。主要动物类群中喜鹊与温度、月降水量和土壤温度均呈正相关,其中月降水量与喜鹊月相对多度指数呈显著正相关。鸟类及主要种月相对多度指数与地表节肢动物的Pearson相关分析结果表明,鸟类的月相对多度指数与蜘蛛、甲虫的活动密度及其他昆虫的物种丰富度呈显著正相关(表2)。不同鸟类与昆虫的关系不同,喜鹊月相对多度指数与甲虫活动密度及物种丰富度和其他昆虫物种丰富度呈正相关,沙鵖月相对多度指数与蜘蛛、蚂蚁活动密度和其他昆虫物种丰富度呈正相关(表2)。

表2   鸟类和主要种月相对多度指数与地表节肢动物群落及主要类群数量及物种丰富度的Pearson相关系数( n=12

Table 2  Pearson correlations of monthly relative abundance index on birds and dominant species with ground arthropods and dominant taxan=12

动物节肢动物
蜘蛛甲虫蚂蚁其他昆虫
活动密度物种丰富度活动密度物种丰富度活动密度物种丰富度活动密度物种丰富度
鸟类0.53+0.36n.s0.62*-0.10n.s.0.45n.s.0.33n.s.-0.10n.s.0.56+
喜鹊(Pica pica0.47n.s.0.28n.s.0.57+0.50+0.41n.s.0.08n.s.0.13n.s.0.57+
黑尾地鸦(Podoces hendersoni-0.07n.s.-0.06n.s.0.03n.s.-0.05n.s.-0.14n.s.0.18n.s.0.16n.s.0.03n.s.
沙鵖(Oenanthe isabellin0.61*0.35n.s.0.19n.s.0.45n.s.0.50+0.20n.s.-0.15n.s.0.55+
漠鵖(Oenanthe deserti0.48n.s.0.36n.s.0.17n.s.0.44n.s.0.42n.s.0.36n.s.-0.19n.s.0.39n.s.

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3 讨论

河西走廊荒漠面积约占走廊总面积的50%,其中砾质戈壁是主要的荒漠类型,山区植被稀疏,山前植被呈明显的条带状分布。研究区位于河西走廊中部临泽县北部国家级沙化土地封禁保护区内,该区2003年进行围封禁牧,2017年成为国家级风沙禁牧保护区。封禁保护阻止了放牧,促进了植被恢复,提升了动植物的多样性。无脊椎动物中蜘蛛纲和昆虫纲节肢动物有31科100余种,其中一些种类,如东亚钳蝎(Buthus martensii)和波笨粪金龟(Lethruspotanini)的活动密度在逐年增加,而白刺收获蚁(Messor desertora)、深洼齿足象(Deracanthus grumi)等植食性昆虫的密度随着泡泡刺生长及种子数量变化呈明显的年季波动。脊椎动物中兽类、鸟类和爬行类是主要的类群,红外相机、笼捕和样线调查确定了该区鸟类、兽类和爬行类共23种,其中2种啮齿类(小毛足鼠和大沙鼠)、2种食肉(狗獾和虎鼬)和1种食虫(鼩鼱)动物均未记录,这与它们的活动频率低、行动速度快和个体偏小有关。利用红外触发相机监测荒漠脊椎动物,降低相机距离地表的高度可以增加其对小型兽类和爬行类的捕获概率,但也易受植被及地表温度变化影响增加空拍的照片数量,增加相机数据统计的工作量。

砾质戈壁灌木高度不足1 m、盖度较低,降低红外感应相机的布设高度(50 cm高)会增加对地表兽类的监测效率,通过设置人工栖木(1 m高)用来提高对荒漠鸟类的监测效率,加上研究所选红外相机本身能拍摄到的范围较广,它可以同时兼顾地栖和非地栖鸟类的观测。我们发现,利用红外感应相机监测砾质戈壁鸟类、兽类的种属组成及行为变化是可行的,这与民勤连古城自然保护区和安西极旱荒漠保护区的研究结果相近17-19。此外,研究还发现红外感应相机设置100 m的距离(除鹅喉羚)并未出现重复记录兽类影像及视频,这也说明在该区利用100 m的网格针对一些小型兽类及鸟类的行为监测是可行的。此外,研究还发现灌丛和蚁穴等微生境是部分脊椎动物采食和栖居场所,红外相机围绕这些微生境布设时会增加监测效率。因而,红外感应相机的使用及布设应该结合样地环境、动物种类组成及实验需求进行设计,这样可以提高动物多样性及行为方面的研究效率,红外相机观测还要结合人工观测,这样可以提高对研究区内一些小型兽类及鸟类影像识别的准确率20-22。我们还发现,红外触发相机照片+视频的模式可以获取大量动物的行为信息。如红隼、黑尾地鸦捕获的食物,纵纹腹小鸮在栖木上休憩和三趾跳鼠、大耳猬和沙狐觅食的场景等。由此可见,红外触发相机在荒漠动物监测方面应该有较好的应用前景。

利用红外触发相机和人工观测记录砾质戈壁兽类和鸟类有23种,其中国家重点保护及“三有”野生动物有14种,鹅喉羚、沙狐、黑尾地鸦、红隼、苍鹰、短耳鸮和纵纹腹小鸮是该区重点保护的兽类和鸟类。2021年国家林业和草原局新颁布的《国家重点保护野生动物名录》中,沙狐和黑尾地鸦被列为国家Ⅱ级保护动物,说明它们的栖息环境脆弱,极易受到环境变化的威胁。兽类的种类低于民勤和安西荒漠保护区,这与研究区生境类型单一和距离绿洲较近及气候环境不同有关,人类活动的扰动可能降低了一些动物的出现频率23。此外,地理位置及气候环境变化也会影响荒漠鸟类种属组成,靠近绿洲或湿地生境荒漠鸟类种类可能会更多,远离绿洲的干旱荒漠生境鸟类的种类组成则会降低。本研究中,利用红外相机记录了18种鸟类和兽类,其中国家重点保护及“三有”野生动物7种。鹅喉羚、沙狐和三趾跳鼠是该区的主要兽类,这与陈均等24在安西荒漠和陈均25在民勤荒漠研究的结果相近。喜鹊、沙鵖、漠鵖和短趾百灵是该区的常见鸟类,这比常城等26在临泽绿洲外围荒漠和龚大洁等27在金塔地区荒漠监测的鸟类种数高,但低于骆爽等28在玉门地区荒漠生境鸟类的多年监测结果。以上结果表明,红外感应相机的连续监测比人工观测的效率高,二者结合则能获取更多鸟类种属组成及行为方面的信息。

兽类和鸟类群落存在季节变异。春季红外感应相机获得荒漠兽类的有效照片数要高于其他季节,其中4月兽类的月相对多度指数高于其他月份,这可能与春季是一些兽类的繁殖期有关,使得它们的活动频率明显增加。此外,研究还发现三趾跳鼠和大耳猬的活动频率提高还增加了沙狐等肉食性动物的出现频率。鸟类主要在春、夏季和秋季活动,冬季鸟类的有效照片数和物种数均大幅降低,这与该区鸟类群落中冬候鸟比重较低有关,而且夏秋季随着降雨增多,草本植物及一些昆虫等节肢动物数量增多,这为鸟类提供了丰富的食物资源8。此外,鸟类的多样性和有效照片数存在明显的季节变化,这与张迎梅等29在宁夏沙坡头固沙植被区的研究结果相近。鸟类、喜鹊和沙鵖月相对多度指数与蜘蛛、甲虫、蚂蚁活动密度和其他昆虫物种丰富度呈正相关,说明荒漠地表节肢动物是一些鸟类重要的食物来源。王晓宁等19在甘肃连城自然保护区发现,兽类和鸟类物种数月变化均较为明显,2018年6月最多,2017年12月至2018年1、2月受冬眠和迁徙影响相对较低,这与我们的研究结果相近。鸟类的月相对多度指数在2018年8月和2019年4月均较高,这可能与一些鸟类的繁殖活动有关30。沙鵖等典型荒漠鸟类在夏秋季节繁殖,秋季可见幼鸟,而短趾百灵在春季筑巢繁殖31。春季拟步甲科地表甲虫的多样性较高,而秋季地表昆虫多样性增多(特别是一些植食性昆虫),这些节肢动物为鸟类提供了丰富的食物资源32。骆爽等28在甘肃玉门发现,4—5月月平均温度与繁殖季鸟类多样性指数呈显著正相关,我们也发现荒漠鸟类的月相对多度指数与月平均温度呈显著正相关,这表明鸟类的活动节律变化与温度密切相关。

荒漠兽类和鸟类群落受温度和降雨变化的影响,它们的季节、月或日动态变化规律可能存在一定差异2833。Gaynor等34发现人类活动干扰会改变动物昼夜活动的行为节律,我们的研究区接近绿洲边缘,其中的鹅喉羚主要在黎明和黄昏活动,这一现象在生长季尤为明显,这与李建亮等17在安西自然保护区的研究结果不同。此外,我们研究发现鸟类还与人类活动月相对多度指数呈显著正相关,人类活动会影响鸟类的繁殖和栖居,从而导致生长季一些珍稀的鸟类种类及数量降低,非生长季随着人类活动强度降低,一些鸟类的活动频率略有增加27。荒漠中大多数鸟类(除短耳鸮)均在白天活动,春、夏季和秋季鸟类活动时间在12:00—14:00活动的频率较低,而冬季出现的鸟类主要在12:00—14:00活动,这与不同季节温度日变化有关。总之,砾质戈壁兽类、鸟类等脊椎动物与无脊椎动物变化规律相近,它们的日、月和季节活动节律与气候变化和人类活动干扰密切相关。

4 结论

红外触发相机记录荒漠动物的种属及行为信息(如取食和休憩等)为极端环境动物保护和研究提供了新手段,但布设和使用需要依据环境条件变化进行调整。借助红外触发相机和人工观测我们确定河西走廊中部戈壁是一些兽类和鸟类的重要栖息和繁殖地,三趾跳鼠、鹅喉羚、喜鹊、黑尾地鸦、沙鵖、漠鵖和短趾百灵等是该区常见的兽类和鸟类,拥有鹅喉羚、沙狐、黑尾地鸦、红隼、苍鹰、短耳鸮和纵纹腹小鸮等国家Ⅱ级保护动物7种。兽类的季节变化较小,而鸟类群落存在明显的季节变异,兽类和鸟类的月动态变化指数相近,它们在夏末和春季达到峰值。戈壁温度及降雨驱动的资源变化对兽类和鸟类有一定影响,兽类的月相对多度指数与土壤含水量呈极显著的负相关,鸟类的月相对多度指数与人类活动、空气温度、土壤温度和节肢动物均呈显著正相关。此外,研究还发现人类活动对兽类的日活动节律有影响,研究区春、夏季和秋季鹅喉羚和沙狐等兽类活动主要在夜间、黄昏或黎明,而冬季鹅喉羚在白天活动,一些珍稀鸟类的活动频率在冬季也略有增加。因而,建立沙化土地封禁保护区减少人类活动干扰可以保护荒漠珍稀的兽类和鸟类,通过增加植物和无脊椎动物种类和数量等可以增加荒漠生态系统脊椎动物的多样性。

附录1 河西走廊中段砾质戈壁红外触发相机拍摄及人工观测的兽类和鸟类名录Appendix 1 Mammals and birds species captured by infrared camera and observation in the gravel gobi desert of middle of Hexi Corridor

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