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中国沙漠, 2022, 42(5): 195-203 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00039

乌兰布和沙漠梭梭( Haloxylon ammodendron )夜间液流特征及其环境驱动机制

刘雅莉,1,2, 白建华1,2, 熊伟,1,2, 韩雨晴1,2, 廉泓林5, 郭浩1,2, 辛智鸣3,4, 刘湘杰3,4, 刘怀远3,4

1.中国林业科学研究院,生态保护与修复研究所,北京 100091

2.中国林业科学研究院,荒漠化研究所,北京 100091

3.中国林业科学研究院,沙漠林业实验中心,北京 100091

4.中国林业科学研究院,内蒙古磴口荒漠生态系统定位研究站,北京 100091

5.科尔沁左翼中旗水务局,内蒙古 科尔沁左翼中旗 029300

The characteristics of branch nocturnal sap flow and its environmental driving mechanism of Haloxylon ammodendron artificial shrub in the Ulan Buh Desert

Liu Yali,1,2, Bai Jianhua1,2, Xiong Wei,1,2, Han Yuqing1,2, Lian Honglin5, Guo Hao1,2, Xin Zhiming3,4, Liu Xiangjie3,4, Liu Huaiyuan3,4

1.Institute of Ecological Conservation and Restoration /, Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China

2.Institute of Desertification Studies /, Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China

3.Experimental Center of Desert Forestry /, Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China

4.Dengkou Desert Ecosystem National Observation Research Station, Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China

5.Horqin Zuoyi Middle Banner Water Affairs Bureau,Horqin Zuoyi Middle Banner 029300,Inner Mongolia,China

通讯作者: 熊伟(E-mail: xwcaf@163.com

收稿日期: 2022-01-08   修回日期: 2022-03-17  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  31971724
内蒙古自治区科技重大专项.  2019ZD00301-02

Received: 2022-01-08   Revised: 2022-03-17  

作者简介 About authors

刘雅莉(1997—),女,山西晋中人,硕士研究生,主要研究方向为荒漠生态水文E-mail:15235494380@163.com , E-mail:15235494380@163.com

摘要

树木夜间液流(Qn)指夜晚通过根、茎、叶等器官的液流量,对于研究树体内水分的运移、存储以及叶片蒸腾等具有重要的生理生态学意义。本研究于2020年6—10月,应用Granier热扩散探针法测定了乌兰布和沙漠梭梭(Haloxylon ammodendron)人工灌丛枝条的液流,同步监测了大气温度(T)、相对湿度(RH)、降水量(P)、风速(WS)和土壤水分等环境因子,分析了梭梭夜间液流特征及其对环境因子的响应。结果表明:(1)梭梭灌丛枝条液流密度呈现出明显的昼夜变化规律;白天梭梭液流密度(SFD)呈现出“单峰型”或“双峰型”曲线,值为0.03—0.18 g·cm-2·min-1;夜间SFD的变幅较小,为0.04—0.08 g·cm-2·min-1。(2)在6、7、8、9、10月,梭梭灌丛Qn分别为0.57±0.38、0.51±0.37、0.50±0.34、0.55±0.32、0.37±0.18 kg·d-1,分别占日液流通量的23.29%、24.07%、26.76%、31.26%、30.27%,说明Qn是估计梭梭灌丛日蒸腾耗水量的重要组成部分。(3)QnTWS和饱和水汽压差(VPD)正相关(P<0.05),而与RH负相关(P<0.05),其中VPDQn的相关性最大。(4)在日尺度上,Qn与相对土壤含水量(REW)正相关(P<0.05),说明Qn随着土壤水分有效性的提高而增大。

关键词: 乌兰布和沙漠 ; 夜间液流 ; 热扩散茎流仪 ; 环境因子 ; 相对土壤含水量

Abstract

Nocturnal sap flow (Qn) refers to the sap flux through roots, stems and leaves during the nighttime, which has an eco-physiologically significance for understanding trunk water transport, storage and canopy transpiration of the trees. In this study, the Granier's thermal diffusion probe was used to measure the sap flow of Haloxylon ammodendron, a common sand-fixing shrub species in the Ulan Buh Desert. Combined the simultaneous monitoring of meteorological factors including atmospheric temperature (T), relative air humidity (RH), rainfall (P), and wind speed (WS), as well as soil moisture, the underlying mechanism of environmental driver of sap flow of this species was analyzed from June to October 2020. The results showed that: (1) The sap flux density (SFD) showed an cycled daily variation. Specifically, the pattern of SFD showed a "unimodal" or "bimodal" curve in the daytime, it changed from 0.03 to 0.18 g·cm-2·min-1, while the SFD changed stably and were a relatively low ranged from 0.04 to 0.08 g·cm-2·min-1 at nighttime. (2) The average of Qn were 0.57±0.38, 0.51±0.37, 0.50±0.34, 0.55±0.32, and 0.37±0.18 kg·d-1, respectively, from June to October; which accounted for 23.29%, 24.07%, 26.76%, 31.26%, and 30.27% of daily sap flow, respectively, suggesting that nocturnal sap flow is an essential components of daily water use of H. ammodendron shrub. (3) The Qn was positively correlated with TWS and VPDP<0.05), while it was negatively correlated with RH(P<0.05). (4) Qn increased with increasing relative extractable soil water (REW) during the study period (P<0.05). Our results will be benefit to accurately estimate daily water use of H. ammodendron shrub and provides a theoretical basis for the rational management of artificial forests in the Ulan Buh Desert.

Keywords: Ulan Buh Desert ; nocturnal sap flux ; thermal dissipation probe ; environmental factors ; relative extractable soil water (REW

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本文引用格式

刘雅莉, 白建华, 熊伟, 韩雨晴, 廉泓林, 郭浩, 辛智鸣, 刘湘杰, 刘怀远. 乌兰布和沙漠梭梭( Haloxylon ammodendron )夜间液流特征及其环境驱动机制. 中国沙漠[J], 2022, 42(5): 195-203 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00039

Liu Yali, Bai Jianhua, Xiong Wei, Han Yuqing, Lian Honglin, Guo Hao, Xin Zhiming, Liu Xiangjie, Liu Huaiyuan. The characteristics of branch nocturnal sap flow and its environmental driving mechanism of Haloxylon ammodendron artificial shrub in the Ulan Buh Desert. Journal of Desert Research[J], 2022, 42(5): 195-203 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00039

0 引言

近40年,“三北”防护林等一系列重大林业生态工程的实施显著地提高了中国人工林总面积,在水土保持与荒漠化治理等方面取得了巨大成效1。然而,在干旱缺水地区,人工林的耗水量显著高于天然林,会导致径流量减少而加剧水资源的短缺,过度的水分消耗还会引发造林成活率降低、树木生长和功能发挥受限2-5。因此,在全球气候变暖导致区域水资源日益紧缺的背景下,深入研究林分蒸腾耗水规律对于人工林的合理构建与可持续经营、水资源的管理与高效利用都具有重要的理论价值。

冠层蒸腾量的99.8%以上来源于树干液流的运输,因此可以用树干液流测定的方法来量化其蒸腾量6。夜间液流(Qn)指夜晚植物根、茎或枝内液体的流动量7。植物普遍存在着夜间液流现象,主要涉及两个生态水文过程与组分——夜间蒸腾和茎干储水8。夜间蒸腾对于植物营养物质9和氧气10的运输等方面具有重要作用;而茎干储水则提高了夜间树体的水势,从而减少其木质部栓塞化的形成,加强了树木对干旱环境的适应11。因此,研究树木Qn的变化特征以及环境影响不仅有助于掌握林木的水分利用特性及其对环境胁迫的适应机制12,还可为旱区人工植被合理经营提供依据。

Qn的主要环境驱动因素包括饱和水汽压差(VPD13、风速(WS14和土壤体积含水量(SVWC15等,但对于诸多因素的综合影响尚缺乏统一的认识。Chen等8发现在土壤相对干燥的林地,SVWC的升高和降低均有利于提高元宝枫Qn,而WS对林分密度较低的元宝枫Qn有促进作用;Pfautsch等16指出Qn通常因低SVWC而减少或因高的VPD而增加,但这两种水分胁迫的复合效应会增加杏仁桉(Eucalyptus regnans)的Qn;赵春彦等17发现VPD是影响胡杨Qn最关键的因子;王艳兵等18发现华北落叶松夜间液流速率的主要影响因子是SVWC。此外,Qn还会受到物种和生境条件的影响而表现出差异性711。一般认为生长或起源于干旱地区植物的夜间水分损失高于其他地区519。然而,目前关于荒漠植物的夜间液流规律报道甚少。

梭梭(Haloxylon ammodendron)是藜科灌木或小乔木,根系发达,具有抗旱、耐高温和耐风蚀等典型荒漠植物的生物生态学特性20,是乌兰布和沙漠及以西沙区主要的防风固沙灌木树种。由于当地水分条件限制,梭梭出现了生长缓慢、物种多样性降低与天然更新困难等现象,防护功能下降21。目前,对于梭梭树干液流的日变化动态22-23、时滞特征24及其对环境的响应25-26等已有大量报道,并发现梭梭灌丛普遍存在着夜间液流27-29,但尚未考虑它对日蒸腾量(24 h累计液流量)的贡献及其季节变化规律,更缺乏对于梭梭Qn环境驱动机制的深入研究。

本文以乌兰布和沙漠的梭梭人工林为对象,应用Grainer热扩散式探针法(TDP)连续测定了梭梭样株在2020年生长季中、后期(6—10月)的枝条液流,并监测了微气象和土壤水分等环境因子,目的在于探究梭梭Qn及其对日蒸腾量贡献大小的季节变化,同时量化分析Qn的环境驱动机制,为系统认识梭梭人工林的水分利用特征及人工林的合理经营提供理论依据和技术支撑。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县境内中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第二实验场(40°24′N、106°43′E,海拔1 050 m,图1)。该区位于乌兰布和沙漠东北部,属温带大陆性干旱气候,年均气温7.8 ℃;年降水量145 mm,70%—80%发生在6—9月;年蒸发量2 327 mm;无霜期136 d;土壤类型为风沙土,容重为1.54 g·cm3。天然植被以白刺(Nitraria tangutorum)和油蒿(Artemisia ordosica)等为主;人工植被则以梭梭和柠条(Caragana korshinskii)等为主。

图1

图1   研究区地理位置

Fig.1   Location of the study site in the Ulan Buh Desert


2 研究方法

2.1 样地设置

2019年6月,在2002年营造的梭梭人工固沙林地内新建了100 m×100 m的固定样地,样地内零散分布有白刺和油蒿等灌木,草本植物有雾冰藜(Bassia dasyphylla)和虫实(Corispermum hyssopifolium)等。固定样地梭梭的保留密度471株·hm-2,覆盖度11.02%,灌丛平均高1.63±0.70 m,平均冠幅面积2.34±2.78 m2,林下草本覆盖度<25%。

2.2 枝条液流测定与计算

按照梭梭灌丛大小及其分布情况,在固定样地选取了9株生长良好的植株作为研究对象。2020年6—10月,应用TDP探针连续测定了9株梭梭枝条的液流动态。具体步骤:在样株枝条距离地面10—40 cm处安装TDP探头,用专用塑料泡沫固定探针尾部,并用防辐射铝箔进行包裹;探针与CR1000数据采集器(Campbell Inc.,美国)连接,每10 min采集1次数据。依据Granier6推导的经验公式计算枝条液流密度。

SFD=0.714×dtmaxdtact-11.231

式中:SFD为枝条的液流密度(g·cm-2·min-1);dtact为两探针间的瞬时温差值(℃);dtmax为枝条液流密度为0时两探针之间的最大温差(℃)。

根据公式(2)计算梭梭枝条的边材面积30

As=0.3851D1.73

式中:As是梭梭枝条的边材面积(cm2);D是枝条的直径(cm)。

每株梭梭灌丛的液流通量(Q)按照如下公式计算6

Q=i=1nSFD¯i×Asi

式中:Q为每株梭梭灌丛的总液流通量(kg·d-1);SFD¯i是所有样树枝条SFD的平均值(g·cm-2·min-1);Asi为第i株样树各个枝条的边材面积总和(cm2)。在本研究中,Qn是指当日19:30至翌日07:30树干液流的通量。

2.3 环境因子测定

在固定样地内的空旷地安装自动气象监测站,对太阳辐射(R,W·m-2)、大气温度(T,℃)、空气相对湿度(RH,%)、风速(WS,m·s)和降水量(P,mm)等因子进行了同步监测。饱和水汽压差(VPD,kPa)采用TRH实测值计算,计算公式31如下:

VPD=aexp bTT+c(1-RH)

式中:abc为常数,分别为0.611、17.502和240.97。

在固定样地梭梭液流测定样株附近,挖掘2 m深的土壤剖面并安装ECH2O-EC5探头(Decagon Devices Inc.,USA),连续监测20、40、60、80、100 cm和200 cm等土层深度的SVWC。测定的SVWC用土壤烘干法进行校正32。采用加权的相对土壤含水率(Relative extractable soil water,REW)来表示土壤水分的有效性,从而分析Qn对土壤水分有效性的响应33

REW=θ-θminθmax-θmin

式中:θmax为研究期内最大的SVWC(%);θmin为研究期内最小的SVWC(%);θ为实测SVWC(%)。

2.4 数据统计分析

采用Excel软件处理树干液流实测值及气象因子数据。应用Origin软件进行树干液流与气象因子的相关性分析与回归方程拟合以及相关制图。

3 结果与分析

3.1 环境要素的时间变化

在观测期间,RTVPD都随着时间的推移呈明显的下降趋势(图2)。T的最高日均值为29.1 ℃,出现在6月20日,之后呈逐渐降低态势。R最高日均值为345.8 W·m-2,出现在6月中旬。VPD最高日均值为3.14 kPa,出现在7月中旬。RHWS的波动性较大,波动范围分别为18%—94.1%和0.9—5.6 m·s-1;10月后较低的RH和较高的WS说明此时以干燥、多风的天气为主。观测期内P的累计值为113.2 mm;相比较而言,8月降水量集中,为40.2 mm;最大日降水量18 mm出现在9月28日。由图2知,除200 cm土层外,20、40、60、80 cm和100 cm土层的SVWC在从6月中旬至8月初均呈现逐渐降低的趋势,之后除20 cm土层随降水有波动外,其余各层SVWC变化较为平稳,基本维持在3%。

图2

图2   研究期内气象因素和土壤剖面的水分变化

Fig.2   Dynamics of climate factors and soil moisture during the study period


3.2 梭梭枝条夜间液流的变化规律及其占整日蒸腾量的比例

3.2.1 梭梭枝条液流密度的日变化特征

在观测期内,梭梭枝条SFD呈现出明显的昼夜变化规律(图3)。梭梭SFD日变化呈现出“单峰型”或者“双峰型”曲线。一般地,梭梭枝条SFD从07:00左右启动后明显上升,在10:00—11:00达到峰值,随后有所回落,至12:00又开始缓慢上升,14:00之后开始逐渐回落至较低水平。总体来看,白天梭梭枝条SFD为0.03—0.18 g·cm-2·min-1

图3

图3   生长季内各月梭梭枝条液流密度的日变化

Fig.3   The diurnal variation of branch sap flux density of Haloxylon ammodendron during the growing season


相对来说,梭梭夜间枝条SFD的变幅较小,为0.03—0.08 g·cm-2·min-1。从发生时间来看,梭梭前半夜(19:30—24:00)Qn的季节变化比后半夜(00:00—07:30)大;6—9月前半夜Qn明显大于10月,这是由于6—9月为梭梭生长季中、后期,生理活动剧烈且蒸腾强烈,夜间液流可以补充白天树体的水分亏缺;而10月后随着T降低,梭梭的嫩枝变黄凋落,生理活动逐渐减弱,Qn也随之下降。

3.2.2 梭梭枝条夜间液流占整日液流通量比例的月变化

在生长季,梭梭日液流通量随着时间呈现逐渐减少的趋势,而Qn的变化相对较低(图4)。6、7、8、9、10月,梭梭Qn依次为0.57±0.38、0.51±0.37、0.50±0.34、0.55±0.32、0.37±0.18 kg·d-1,分别占日液流通量的23.29%、24.07%、26.76%、31.26%、30.27%。这是因为6、7、8月梭梭生长旺盛,白天液流活动强烈,液流通量的贡献较大,而Qn贡献相对较小;9、10月树木进入生长末期,生理活动不再旺盛,随着白天液流量明显降低,Qn占比达到30%以上。总体上,梭梭灌丛的Qn为0.37—0.57 kg·d-1,占23.29%—31.26%。

图4

图4   梭梭灌丛日液流通量的月份变化(6—10月)

Fig.4   Monthly changes of daily sap flux of individual of Haloxylon ammodendron from June to October in 2020


3.3 梭梭枝条夜间液流通量对环境要素的响应
3.3.1 对微气象因子的响应

梭梭QnTWSVPD均呈现出显著的正相关关系(P<0.05,图5),而与RH呈现出显著的负相关关系(P<0.05)。QnVPD之间的相关性最高,说明除Qn对树体储水的补充作用之外,梭梭植株在生长季中还存在着夜间蒸腾作用。随着RH增大,梭梭Qn呈减小趋势,这是因为RH的增加会使枝条内外蒸汽压梯度变小,从而降低枝条液流上升的驱动作用,最终导致Qn的减小。由于风破坏叶片和树冠周围空气的稳定性,加快了气孔内、外水汽交换的过程,从而促进了梭梭枝条的夜间蒸腾以及Qn

图5

图5   梭梭夜间液流通量与气象因子之间的关系

Fig.5   The relationship between the nocturnal sap flow of Haloxylon ammodendron and meteorological factors


3.3.2 对土壤水分有效性的响应

梭梭Qn值多在REW<0.4的范围内,且具有较大的波动性(图6)。回归分析表明:无论在降雨时段还是非降雨时段,梭梭灌丛QnREW呈现出显著的正相关关系(P<0.05)。Qn随着REW的增加而增加,说明随着土壤水分有效性的提高,梭梭受到的土壤干旱胁迫减少,生理活动会有所提高,从而也提高了Qn。非降雨时段QnREW之间线性回归方程的斜率要略大于降雨阶段,这意味着在无雨条件下梭梭灌丛Qn对土壤水分有效性更为敏感。整体来看,非降雨时段梭梭的Qn小于降雨时段,说明降雨使得土壤水分条件有所改善,从而导致其枝条夜间液流量的增大。

图6

图6   观测期内相对土壤含水率和夜间液流通量的关系

Fig.6   The relationship between the nocturnal sap flow and the relative extractable soil water (REW) during the study period


4 讨论

4.1 梭梭夜间液流形成与差异

根据“蒸腾拉力-内聚力学说”,夜间液流的产生是由于白天气孔开放引起树冠蒸腾而使叶片-冠-根之间存在的水势差,日落后气孔关闭,但水势梯度不会立刻消失,这会使部分土壤水分通过根部被动进入树干及叶,形成夜间补偿流,从而使树干储水得以恢复34。本研究中,梭梭在研究期内存在着夜间上升的液流。首先,白天梭梭树冠的蒸腾作用导致地上部位的枝条水势较低,从而在根压作用下进行树体水分的补充35。其次,当夜间VPD很小或为零时,如果液流依然存在,那么这部分液流是用于茎干补水的;如果液流与大气压亏缺有很好的拟合关系,那么这部分液流主要是用于植物的蒸腾作用81136-37。本研究中Qn与夜间VPD呈现出显著的正相关,说明梭梭植株可能存在着夜间的蒸腾作用11。然而,由于缺乏梭梭夜间气孔开合及其运动机制方面的研究支撑,目前还不能确定梭梭植株夜间蒸腾的存在以及它和树体补水所占液流总量的比例,尚需要进一步地深入研究。

一般地,梭梭夜间的液流量较小其季节变化较为平缓。许浩等38-39和张利刚等40均发现塔克拉玛干沙漠梭梭夜间保持着较小的液流且比较平缓。本研究中,在生长季中、后期内梭梭植株的Qn为0.37—0.57 kg·d-1,占日液流量23.29%—31.26%,说明Qn虽然较白天夜流量小,但对于梭梭日耗水量的准确估计却具有重要贡献,是不可忽视的。气候越干旱植物夜间液流的比例大,这也是植物适应水分限制环境的一种表现41。徐世琴等29发现临泽绿洲-荒漠过渡带梭梭Qn对日总液流量贡献率为1%—30%,平均值为10%;Fang等42发现在半干旱区黄土高原的灌木夜间液流一般占5%—20%;而Snyder等43发现干旱区植物Qn能够占白天液流的60%。本文中梭梭Qn占日液流量的比例大于Fang的结果,可能是由于乌兰布和沙漠年降雨量(145 mm)远低于黄土高原(300 mm),但大于临泽绿洲-荒漠过渡带(118.4 mm);类似地,气候条件(降雨)也可以解释本结果低于赵春彦等17和 Snyder等43结果的原因。总之,本研究中所估计梭梭灌丛Qn值与在干旱、半干旱地区其他灌木的夜间液流观测值是相似的。

4.2 梭梭枝条夜间液流对于环境因子的响应

本研究中梭梭灌丛的QnT、WSVPD呈现出显著正相关,而与RH呈显著的负相关,其中与VPD的确定系数最大(R2=0.20),这与一些干旱区植物的研究是类似的。徐先英等35研究表明影响巴丹吉林沙漠东南缘民勤梭梭Qn最关键的环境因子是VPD,相关系数达到0.651;徐世琴等29研究发现影响临泽绿洲-荒漠过渡带梭梭Qn的主要环境因子是VPDWS;Zeppel等19与Snyder等43也发现夜间液流与VPD呈线性正相关,说明VPD越大则夜间液流通量也越大。一般地,WS可以通过破坏冠层边界层的阻力来影响蒸腾以及枝条的液流,这可使干燥的空气替换植物冠层周围RH较高的空气,使VPD变大,从而增加冠层蒸腾作用和树干液流8

在旱生环境中,植物Qn通常会随着土壤水分有效性的改善而提高44。这是因为在一定的气象条件下,充足的水分供应会促使树木白天蒸腾和液流的增加,从而使其以夜间液流方式进行树干储水的补充。Dawson等45发现在SVWC较高时,树木会表现出较高的Qn。然而,Chen等8研究表明,对于相对干旱的土壤来说,增加或者减少土壤含水量都有可能促进树木Qn的增加,前者是为了树体储水的补充,而后者则是树木为避免其树干水力传导失败而采取的用水策略。本研究中梭梭在降雨时段和非降雨时段Qn都与土壤REW呈现显著的正相关关系,说明在土壤水分有效性较好时,梭梭灌丛会提高Qn来补充白天蒸腾所引起的树体水分亏缺;与此同时,土壤水分条件的改善也可能增加其夜间的蒸腾量。

5 结论

梭梭灌丛枝条的液流密度呈现出明显的昼夜变化规律。白天梭梭SFD呈现“单峰型”或“双峰型”曲线;相对来说,梭梭枝条夜间SFD的变幅相对较小且变化较为平稳,为0.03—0.18 g·cm-2·min-1

6、7、8、9、10月,梭梭灌丛的Qn分别为0.57±0.38、0.51±0.37,0.50±0.34、0.55±0.32、0.37±0.18 kg·d-1,分别占日液流通量的23.29%、24.07%、26.76%、31.26%、30.27%,说明梭梭夜间液流是估计其日蒸腾耗水量的重要组成部分。

梭梭枝条的夜间液流通量与夜间的TWSVPD呈现出显著的正相关关系,而与RH呈现显著的负相关关系。QnVPD之间的相关性最高,说明除Qn对树体储水的补充作用之外,梭梭植株在生长季6—10月可能还存在夜间蒸腾作用。

梭梭灌丛的夜间液流通量与土壤水分的有效性呈现出显著的正相关关系,说明在土壤水分较好时,梭梭灌丛会通过促进其液流量来提高其树体储水的补充能力和夜间蒸腾的能力。

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