生物土壤结皮（Biological Soil Crusts， BSCs）是由藻类、地衣、藓类等隐花植物和细菌、真菌等土壤中的微生物通过菌丝体、假根、分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的地表稳定复合体，广泛分布于干旱和半干旱区，与维管植物呈镶嵌分布的格局，是目前荒漠生态系统研究的重点和热点^［1-2］。BSCs在固定沙面、改善土壤理化性质及影响维管植物的演替与发展等方面具有重要作用^［3］。BSCs与维管植物的关系更是国内外研究的热点，BSCs可以直接或间接对维管植物的种子库^［4］、萌发与出苗^［5］、建立与生长^［6］、植物多样性及群落结构^［7］产生影响。在腾格里沙漠东南缘的研究表明，天然群落主要由灌木层与草本层组成，而草本植物在物种数以及数量上都占绝对优势^［8］；而在人工植被建立后，草本植物盖度也呈增加的趋势，当人工植被建立50年后，灌木从一开始的增加到最后减少为10%左右，草本盖度增加到30%—45%，BSCs的盖度50%—60%，此时形成斑块状的灌木-草本-隐花植物，具有较高的稳定性^［9］。草本植物在荒漠植被中占比大的主要原因是其适应性强、生长快且需求低，特别是一年生草本植物，能利用荒漠地区有限的降水完成其短暂的生活史，因此常被作为BSCs与维管植物的研究对象，而草本植物的恢复不仅增加了荒漠生态系统物种多样性，而且有利于土壤生境的恢复以及抑制土壤侵蚀。

研究表明，BSCs的形成是一个漫长的过程，并且受到破坏后恢复时间较长，因此在人类活动、自然灾害、动物践踏等干扰活动下BSCs逐渐减少^［1］，Rodriguez-Caballero等^［10］通过模型预测BSCs在未来的65年内将减少25%—40%，而BSCs的减少将导致沙尘暴频发、土壤养分丧失、荒漠生态系统遭到破坏等生态问题，因此迫切需要一种方法使BSCs得以恢复。将BSCs中的主要生物体（藻类、地衣和藓类）进行人工培育并接种到沙地表面，通过养护成活，加快地表BSCs的形成^［11-12］，是一种新兴的绿色环保型固沙方法^［13］。目前人工BSCs的研究多在选种与培养、接种方法优化、野外监测^［14-16］等方面，而缺少人工BSCs对荒漠生态系统功能恢复作用的研究，如人工BSCs对草本植物组成、生长以及多样性将产生怎样的影响？影响因素有哪些？这些研究目前仍鲜见报道。

基于此，本研究以腾格里沙漠东南缘人工BSCs和流沙为研究对象，对人工BSCs的发育特征，以及草本植物的组成、生长和多样性等方面进行调查，分析人工BSCs对草本植物组成和多样性的影响。这些研究有助于深入理解人工BSCs应用后草本植物的组成、生长、多样性等方面的变化，补充了目前关于人工BSCs对荒漠生态系统功能恢复作用方面的不足，为人工BSCs的推广和大规模应用提供理论基础，对荒漠生态系统功能恢复和荒漠化治理具有重要的实践意义。

研究区地处腾格里沙漠东南缘中国科学院沙坡头沙漠研究试验站（37°32′N、105°02′E，海拔1 250 m），年降水量186 mm，集中在6—8月，年蒸发量3 000 mm，年平均气温9.6 ℃，年均风速2.8 m·s^-1，气候干燥、高温、多风。研究区中的流沙区域草本植物较少，以沙米（Agriophyllum squarrosum）和砂蓝刺头（Echinops gmelinii）为主，零星分布于沙丘低地和背风坡；天然植被区中常见草本植物有刺蓬（Salsola tragus）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、小画眉草（Eragrostis poaeoides）等^［17］。

2018年8月初，建立面积为3.0 m²（1.5 m×2.0 m）的试验样地（流动沙丘推平后建立试验样地），共设置5个处理，每个处理4个重复。首先将新鲜的蓝藻均匀地喷洒在试验区地表，用量200 g·m^-2（约10 g干重，0.2 mm厚度），然后用无纺布、防尘网和遮阳网进行覆盖。具体处理为：①新鲜蓝藻覆盖两层无纺布（NWF）；②新鲜蓝藻覆盖防尘网（DPN）；③新鲜蓝藻覆盖遮阳网（SSN）；④新鲜蓝藻先覆盖两层无纺布，再覆盖防尘网（NWF+DPN）；⑤新鲜蓝藻先覆盖两层无纺布，再覆盖遮阳网（NWF+SSN）^［18］。

2020年8月对人工BSCs进行盖度、厚度、叶绿素a采样与测定以及草本植被调查。在每个人工BSCs处理中设置9个20 cm×20 cm样方，共45个；在流沙区（CK）设置7个20 cm×20 cm的样方，用于对比分析BSCs盖度和草本植物调查。BSCs盖度采用数码照相法，使用索尼ILCE6000相机在高50 cm处垂直对试验区中20 cm×20 cm的样方进行拍照，然后上传电脑进行图片分析。在电脑上用10×10的小方格覆盖在照片上，根据照片中BSCs所占格子的数量，计算BSCs盖度；BSCs厚度使用游标卡尺进行测量；BSCs叶绿素a含量采用乙醇法测定，用一个内径为7.08 mm的圆形不锈钢器具随机取每个处理中的BSCs 3份，放入离心管中，每个处理重复3次，样品带回实验室后向土壤中加入10 mL无水乙醇，80 ℃下水浴5 min，冷却30 min后过滤。最后用分光光度计在665 nm（A665）波长下测量提取溶液的吸光值。

叶绿素a浓度计算方法参考文献［18］。

在上述样方中调查草本植物的盖度、株高、物种数、株数及地上生物量（70 ℃下烘干至恒重）。草本植物多样性采用物种丰富度指数以及多度衡量，物种丰富度指数S等于出现在样方内的物种数，多度N等于样方内的总个数。

使用软件Excel与SPSS25.0进行数据处理和统计分析，用Origin 2021作图。

不同处理的人工BSCs之间的盖度存在显著差异（P<0.05，图1），其中NWF+SSN覆盖方式BSCs盖度最大，NWF+DPN>NWF>DPN>SSN。不同处理的人工BSCs厚度之间差异不显著（P>0.05），BSCs厚度2.0—2.5 mm。不同处理的人工BSCs之间的叶绿素a具有显著性差异（P<0.05），其中DPN处理方式叶绿素a含量最大，NWF+SSN>NWF>SSN>NWF+DPN。

试验区共有草本植物10种（表1），均为一年生草本植物，分别属于禾本科（Gramineae）、苋科（Amaranthaceae）、菊科（Asteraceae）、蒺藜科（Zygophyllaceae），其中苋科所含草本植物种最多，包括虫实（Corispermum declinatum）、雾冰藜、沙米、刺蓬、灰绿藜（Chenopodium glaucum）。人工BSCs的存在明显增加了草本植物的物种数，使草本植物群落发生了改变。其中以NWF+DPN和NWF+SSN处理方式的草本物种数最多，共7种，前者包含物种狗尾草（Setaira viridis）、小画眉草、虎尾草（Chloris virgata）、雾冰藜、刺蓬、砂蓝刺头、蒺藜（Tribulus terrestris），后者含有物种狗尾草、小画眉草、虎尾草、虫实、雾冰藜、砂蓝刺头、蒺藜；其次为NWF和SSN覆盖方式，共6种，前者存在物种狗尾草、小画眉草、虎尾草、灰绿藜、砂蓝刺头、蒺藜，后者包括草本植物小画眉草、虎尾草、雾冰藜、刺蓬、砂蓝刺头、蒺藜；DPN覆盖处理的草本物种包括小画眉、虎尾草、刺蓬、砂蓝刺头、蒺藜，共5种。流沙草本物种数最少，共3种，包括虫实、砂蓝刺头和沙米。沙米为荒漠生态系统的先锋物种，其并未出现在人工BSCs的样地中，而在人工BSCs样地上出现次数多的小画眉草、虎尾草、蒺藜等在流沙上也未发现。

DPN覆盖方式的草本植物总盖度最高，为19%，且与流沙具有显著差异（P<0.05，表2），其他覆盖处理虽然也高于流沙但差异不显著（P>0.05）；在平均株高方面，各处理间不存在显著差异（P>0.05）；人工BSCs的存在显著增加了草本植物的生物量（P<0.05），DPN覆盖方式的草本生物量最高，为179.70 g·m^-2，NWF>NWF+SSN>SSN>NWF+DPN>CK；在草本丰富度方面，NWF+SSN处理方式最高为3.67，DPN>NWF>NWF+DPN>SSN>CK；在多度方面，NWF+DPN覆盖方式最大，为16.78，NWF>DPN>NWF+SSN>SSN>CK。人工BSCs的存在对植物生长与多样性的影响具有促进作用，除平均株高以外，对照组流沙的草本植物总盖度为8%、生物量11.63 g·m^-2、丰富度0.71、多度1.00均低于人工BSCs处理。

在草本植物总盖度、生物量、丰富度、多度方面，人工BSCs与流沙差异显著，因此将人工BSCs的盖度、厚度以及叶绿素a与草本植物的上述4个指标进行回归分析。

人工BSCs盖度与草本植物盖度呈二次函数的关系（图2），在一定范围内，草本植物的盖度随着人工BSCs盖度的增加而增加，当人工BSCs盖度超过这个范围后，草本植物盖度随着人工BSCs盖度增加而降低，但两者的关系并不显著（P>0.05），两者方程式为y=-0.46x²+0.36x+0.08，R²=0.502。人工BSCs盖度与草本植物生物量、丰富度、多度呈指数增长模式，并且关系显著（P<0.05），方程式分别为y=16.93e^3.49x 、y=0.73e^2.57x 、y=1.10e^4.70x，R²分别为0.694、0.936、0.873。

人工BSCs厚度与草本植物盖度、生物量、丰富度、多度显著正相关（P<0.05，图3），呈指数增长模式，方程式分别为y=0.08e^0.23x 、y=11.43e^0.98x 、y=0.69e^0.60x 、y=0.97e^1.11x，R²分别为0.579、0.933、0.863、0.830。

叶绿素a含量与草本植物盖度、生物量、丰富度、多度呈线性增长模式，其中叶绿素a含量与前两者呈显著相关（P<0.05，图4），而与丰富度、多度关系不显著（P>0.05），公式分别为y=0.01x-0.03、y=16.12x-155.9、y=0.25x-1.43、y=1.23x-7.85，R²分别为0.671、0.764、0.478、0.277。

BSCs的发育受到多种生物因素与非生物因素的影响，在一个小区域内微生境是影响BSCs发育的主要因素^［19-20］。BSCs盖度、厚度、叶绿素a含量等可以作为人工BSCs发育特征的指标，在本研究中，人工BSCs盖度除了SSN覆盖方式较低且与其他处理存在显著差异外，其他不同处理之间的BSCs盖度差异不显著；同时不同处理之间的人工BSCs厚度也不存在显著差异；在叶绿素a方面，DPN覆盖方式叶绿素a含量最大，其次为NWF+SSN覆盖方式。由此可以看出，与接种80天后相比^［18］，目前接种两年后的人工BSCs盖度、厚度、叶绿素a都处于增长或稳定的状态，同时随着人工BSCs发育时间越长，各个不同处理之间的差异越小。

在腾格里沙漠南缘，天然植被主要有两个演替系列，一是旱生演替系列，二是沙生演替系列，其主要过程为随着一些先锋植物花棒（Corethrodendron scoparium）、沙米的逐渐消失，一年生草本植物小画眉草、雾冰藜、虎尾草、刺蓬等开始大量繁殖，草本植物物种可达34种。而人工植被建立20年后，草本植物物种数在10左右，到50年后，草本植物的丰富度约15种，以禾本科与苋科为主，雾冰藜、小画眉草、砂蓝刺头、三芒草（Aristida adscensionis）、狗尾草、虫实、刺蓬等为人工植被区草本层的常见种^{［9，17，21］}。而在本研究中，人工BSCs样地共有草本植物9种，包括狗尾草、小画眉草、虎尾草、虫实、雾冰藜、刺蓬、灰绿藜、砂蓝刺头、蒺藜，其中苋科所含物种数最多，砂蓝刺头为该研究地的优势种。因此从研究结果中可以看出，接种两年后的人工BSCs样地与建立20年左右的人工植被在草本植物物种数上基本一致，同时人工植被中常见草本物种基本上也出现在人工BSCs样地，但人工植被、人工BSCs以及流沙三者中的草本群落结构存在一定差别，前两者之间的差异主要是BSCs的发育程度不同，而前两者与流沙的差异主要是BSCs的存在。庄伟伟等^［22］的研究也表明BSCs的存在能够改变草本植物的群落结构，可能原因是BSCs的存在对草本植物种子的筛选作用，不利于大型种子的植物萌发，并且有学者认为BSCs的存在会抑制外来物种的萌发^［23］，因此BSCs不但可以改变草本植物群落结构而且增加了植物群落的稳定性。

本研究结果表明，在人工BSCs发育初期，人工BSCs的存在能够促进草本植物的生长，增加草本植物的盖度与生物量，同时除了人工BSCs盖度与草本植物盖度呈二次函数关系外，人工BSCs的属性与草本植物的盖度和生物量呈显著正相关。有研究表明，当BSCs存在时，表层土壤含水量及饱和持水量与BSCs厚度、叶绿素a含量呈正相关^［24］；叶绿素a含量表示BSCs的光合生物量，其中包含的许多藻类具有固氮、固碳的能力，可以增加土壤中C、N的含量^［3］；因此土壤表层含水量以及养分随着BSCs盖度、厚度、叶绿素a含量的提高而增加，从而促进了草本植物吸收，有利于草本植物生长与发育，增加了草本植物盖度与生物量^［1］。关于BSCs盖度与植物盖度的关系，有研究表明BSCs的盖度与植物盖度呈负相关，也有学者认为BSCs盖度与植物盖度呈正相关或者不相关^［1］，但从本研究结果来看，人工BSCs发育初期其盖度在一定范围内与草本植物盖度呈正相关，当BSCs盖度超过这个范围后，两者呈负相关，产生该结果的原因可能是BSCs与草本植物之间的竞争关系^［25-26］，当BSCs覆盖度较小时，可以增加土壤中C、N、P的含量及浅层土壤水分，促进了草本植物的生长，当BSCs覆盖较大时，两者之间会共同竞争荒漠生态系统中匮乏的资源，从而限制了草本植物的生长。从株高方面也可以看出两者之间存在一种竞争关系，本文研究结果表明人工BSCs处理组与流沙在株高方面并没有显著差异，并且人工BSCs处理组NWF+SSN的株高低于流沙组的株高，Li等^［27］也发现BSCs的存在会降低草本植物的株高。

BSCs可以通过土壤种子库、种子萌发、建立与生长，影响草本植物物种多样性。目前关于BSCs对土壤种子库与种子萌发的影响存在争议，有促进、抑制、因种而异3种结果^［14］，BSCs对土壤种子库的影响主要是通过改变表面粗糙度而增加或者减少种子的停留。陈荣毅等^［28］认为藻结皮上的土壤种子库在数量和丰富度上都较高，同时适度的干扰会增加土壤种子库含量。BSCs主要是通过微环境以及自身结构对种子萌发产生影响，Su等^［29］认为BSCs的出现对一些种子的萌发具有促进作用。BSCs对草本植物生长与发育的影响主要是通过增加土壤水分、养分、土壤酶等间接作用于草本植物^［3］，不少研究表明BSCs能够促进草本植物的生长与发育，本文的结果也证明了这一点。Ghiloufi等^［7］的研究结果表明草本植物在BSCs存在时具有更高的丰富度和多度，这与本文研究结果一致，与流沙相比，发育初期的人工BSCs显著增加了草本植物的丰富度与多度，且与人工BSCs盖度与厚度显著正相关，进一步证明了人工BSCs促进了草本植物多样性的恢复。

本研究发现，人工BSCs处理中共有草本植物4科9属9种，包括禾本科、苋科、菊科、蒺藜科，其中苋科包含物种数最多，共5种，其次是禾本科，共3种，菊科的砂蓝刺头为实验样地的优势种。在人工BSCs发育初期，人工BSCs的存在影响了草本植物的组成，增加了草本植物盖度、生物量、丰富度与多度，人工BSCs属性与草本植物盖度、生物量、丰富度、多度均呈显著正相关关系。因此人工BSCs有利于草本植物的生长、增加了草本植物物种多样性，促进了荒漠生态系统功能的恢复。

但本研究关注的是人工BSCs属性对草本植物的直接影响，而BSCs可以通过对土壤水分以及养分等的影响从而间接作用于草本植物^［30］，因此下一步我们从人工BSCs对土壤理化性质以及微环境等方面的影响进行研究，深入分析其对草本植物产生的间接影响。