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中国沙漠, 2022, 42(5): 73-81 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00029

干旱胁迫下枯草芽孢杆菌( Bacillus subtilis )对柠条( Caragana korshinskii )和沙冬青( Ammopiptanthus mongolicus )种子萌发及幼苗生长的影响

王雨,1, 刘振婷1,2, 高广磊,1, 杜凤梅3, 张英1, 丁国栋1, 任悦1, 曹红雨1

1.北京林业大学 水土保持学院 林业生态工程教育部工程研究中心/宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站,北京 100083

2.内蒙古农业大学 沙漠治理学院,内蒙古 呼和浩特 010019

3.巴彦淖尔市沙漠综合治理中心,内蒙古 巴彦淖尔 015000

Effects of Bacillus subtilis on seed germination, seedling growth of Caragana korshinskii and Ammopiptanthus mongolicus under drought stress

Wang Yu,1, Liu Zhenting1,2, Gao Guanglei,1, Du fengmei3, Zhang Ying1, Ding Guodong1, Ren Yue1, Cao Hongyu1

1.Engineering Research Center of Forestry Ecological Engineering / Yanchi Ecology Research Station of the Mu Us Desert,School of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China

2.College of Desert Control Science and Engineering,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot 010019,China

3.Desertification Combating Centre of Bayannur City,Bayannur 015000,Inner Mongolia,China

通讯作者: 高广磊(E-mail: gaoguanglei@bjfu.edu.cn

收稿日期: 2021-11-24   修回日期: 2022-03-02  

基金资助: 国家重点研发计划项目.  2018YFC0507101.  2016YFC0500905
中央引导地方科技发展项目“浑善达克沙地生态文化产业关键技术研究与示范”

Received: 2021-11-24   Revised: 2022-03-02  

作者简介 About authors

王雨(1997—),女,内蒙古巴彦淖尔人,硕士研究生,主要从事荒漠化防治方面的研究E-mail:wangyu2020@bjfu.edu.cn , E-mail:wangyu2020@bjfu.edu.cn

摘要

土壤微生物具有丰富的功能多样性和极强的环境适应性,微生物固沙成为防沙治沙技术研发的新兴领域。枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)是常用的微生物固沙材料,但已有研究多聚焦于其防风固沙效果,较少注意其对沙生植物定植和生长生理的影响。为揭示枯草芽孢杆菌对沙生植物种子萌发和幼苗生长生理特征的影响,以柠条(Caragana korshinskii)和沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)为研究对象,开展室内盆栽试验,对比分析不同干旱梯度和菌剂浓度下种子萌发、幼苗生长和生理生化特征。结果表明:(1)重度干旱显著抑制柠条种子萌发和幼苗生长(P<0.05),中度、重度干旱显著抑制沙冬青株高生长(P<0.05);菌剂处理显著促进柠条和沙冬青种子萌发(P<0.05),高浓度菌剂显著促进柠条幼苗生长(P<0.05),但菌剂抑制了沙冬青冠幅生长。(2)枯草芽孢杆菌对柠条和沙冬青叶绿素的产生有促进效果,柠条在不同干旱胁迫条件下的最适菌剂浓度不同;干旱胁迫增加柠条和沙冬青幼苗丙二醛、脯氨酸含量,施用菌剂柠条的丙二醛含量显著低于对照组(P<0.05),除中度干旱胁迫外,沙冬青菌剂处理组丙二醛和脯氨酸含量均显著低于对照组(P<0.05)。(3)干旱胁迫和菌剂处理交互作用对柠条和沙冬青的种子萌发和幼苗生长不存在极显著影响(P>0.01),但对二者叶绿素、丙二醛和脯氨酸含量存在极显著影响(P<0.01)。枯草芽孢杆菌可以通过影响两种沙生植物生理生化活动间接影响种子萌发和幼苗生长,提高植物抗逆性。

关键词: 枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis ; 沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus ; 柠条(Caragana korshinskii ; 干旱胁迫 ; 种子萌发 ; 幼苗生长

Abstract

Soil microbes are diverse and abundant functional population of organisms with strong adaptability towards the changing environments. Therefore, soil microbes have becoming a rising field of desertification combating technology. As a common microbial material, Bacillus subtilis are widely investigated in wind prevention and sand fixation, however the impacts on the colonization and growth of desert plants have been not explored in full. To reveal the effects of B. subtilis on seed germination, seedling growth, physiological and biochemical activity of desert plants, the controlled experiments were conducted using Caragana korshinskii and Ammopiptanthus mongolicus under different drought gradients and bacterial inoculum concentrations. The results indicated that (1) severe drought significantly inhibited the seed germination and seedling growth of C. korshinskiiP<0.05), and moderateand severe drought significantly inhibited the height growth of A. mongolicusP<0.05). Bacterial agent significantly promoted the seed germination of C. korshinskii and A. mongolicusP<0.05). Although the high bacterial inoculum concentration significantly promoted the growth of C. korshinskii seedlings (P<0.05), the crown growth of A. mongolicus was inhibited. (2) Bacillus subtilis benefited the photosynthetic chlorophyll of C. korshinskii and A. mongolicus, but there were different preferences of bacterial inoculum concentrations for C. korshinskii under different drought stress. Drought stress increased the malondialdehyde and proline in C. korshinskii and A. mongolicus seedlings, and the malondialdehyde in C. korshinskii with bacterial agent was significantly lower than the referenced treatment (P<0.05). The malondialdehyde and proline in A. mongolicus with bacterial agent were also significantly lower than the referenced treatment except for moderate drought stress (P<0.05). (3) The interaction of drought stress and bacterial agent had no significant effect on the seed germination and seedling growth of C. korshinskii and A. mongolicusP>0.01), but had a significant effect on the contents of chlorophyll, malondialdehyde and proline (P<0.01). Bacillus subtilis indirectly improve seed germination and seedling growth by affecting the physiological and biochemical activities to improve stress resistance. This improved information will provide to a better understand of the ecological functions of Bacillus subtilis, and contribute to the technology exploration of microbial sand fixation.

Keywords: Bacillus subtilis ; Ammopiptanthus mongolicus ; Caragana korshinskii ; drought stress ; seed germination ; seedling growth

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本文引用格式

王雨, 刘振婷, 高广磊, 杜凤梅, 张英, 丁国栋, 任悦, 曹红雨. 干旱胁迫下枯草芽孢杆菌( Bacillus subtilis )对柠条( Caragana korshinskii )和沙冬青( Ammopiptanthus mongolicus )种子萌发及幼苗生长的影响. 中国沙漠[J], 2022, 42(5): 73-81 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00029

Wang Yu, Liu Zhenting, Gao Guanglei, Du fengmei, Zhang Ying, Ding Guodong, Ren Yue, Cao Hongyu. Effects of Bacillus subtilis on seed germination, seedling growth of Caragana korshinskii and Ammopiptanthus mongolicus under drought stress. Journal of Desert Research[J], 2022, 42(5): 73-81 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00029

0 引言

中国北方干旱风沙区降水少、蒸发大,风沙活动频繁,土地荒漠化导致土壤肥力下降、生物多样性降低,严重威胁农牧业生产和生态环境,是区域重大生态环境问题1-2。长期以来,植物措施和工程措施是防沙治沙的主要手段3。但植物措施见效时间长,受生态环境条件影响较大4;而工程措施成本相对较高,且部分工程措施对生态环境存在潜在危害5

近年来,现代生物技术蓬勃发展,微生物群落结构和功能研究成为世界科技发展前沿和新兴领域6。土壤微生物具有丰富的功能多样性和极强的环境适应性,微生物固沙成为防沙治沙技术研发的新途径7。研究发现,胶质类芽孢杆菌(Paenibacillus mucilaginosus)可以释放大量营养物质和矿物离子,能够有效增加土壤养分可用性,促进养分循环,防止大面积土壤侵蚀的发生7。土壤添加寡营养细菌后微生物数量、酶活性明显增加,外源细菌的添加改变了土壤原有微生物群落结构,促进微生物膜和生物结皮的形成,为流动沙地的固定提供了新方法和新思路8。从柴达木沙漠分离到的19株细菌均有团聚土壤颗粒的能力,其形成的沙结皮可以增强土壤表层流动沙粒稳定性、减少土壤水分蒸发,从而达到防风固沙、防治土地荒漠化的目的9

枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)具有生长快、营养需求简单、抗逆性强等优点,可在减少化学农药使用、促进农牧业生产可持续发展、维持生态环境稳定方面发挥重要作用10。同时,枯草芽孢杆菌也是一种常用的微生物固沙材料,但目前相关研究多聚焦于防风固沙效果,较少注意其对沙生植物定植和生长的影响11。柠条(Caragana korshinskii)和沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是中国北方风沙区生态环境建设的重要植物材料,且沙冬青是国家二级保护植物12-13。鉴于此,本研究以柠条和沙冬青为研究对象,开展不同干旱梯度和菌剂浓度的室内盆栽试验,对比分析种子萌发、幼苗生长和生理生化特征,以期阐明干旱胁迫和施用菌剂对沙冬青和柠条种子萌发和幼苗生长生理特征的影响,并为深入了解枯草芽孢杆菌生态功能、丰富枯草芽孢杆菌微生物固沙技术提供参考借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年9月,在陕西省榆林市毛乌素沙地采收沙冬青和柠条种子,采收后将种子置于室内黑暗干燥处风干储存备用。2021年4—5月,在北京林业大学林业生态工程教育部工程研究中心开展试验。将风沙土过2 mm细筛去除砾石、根系、杂草等,在121 ℃下高压灭菌20 min后备用。枯草芽孢杆菌菌剂购自国家微生物肥料技术研究推广中心,活菌数约为5×109 cfu·g-1,以木屑、矿物质(硅藻页岩)为吸附剂,木屑(含菌株)与矿物质的质量比为1∶1。采用聚乙二醇(PEG-6000)开展干旱胁迫模拟试验。

1.2 试验方法

1.2.1 种子处理

分别选择籽粒饱满、大小均匀的沙冬青和柠条种子,清杂处理后用流水冲洗,沙冬青种子用体积分数为0.3%高锰酸钾水溶液表面消毒5 min14,柠条种子用0.5%次氯酸钠水溶液消毒30 min15。消毒结束后将种子用湿纱布包裹置于25 ℃恒温箱内遮光催芽待用,播种所用花盆长×宽×高分别为14.90 cm×9.50 cm×5.50 cm,底部设5个排水孔。

1.2.2 干旱胁迫试验

试验设置6个枯草芽孢杆菌菌剂施用水平和4个PEG-6000模拟干旱胁迫浓度梯度。其中,枯草芽孢杆菌菌剂施用量(菌剂与土壤质量比)分别为0、1、3、5、7、10 g·kg-1[16;PEG-6000模拟干旱胁迫浓度梯度分别为0、50、100、150 g·L-1,表征干旱胁迫等级分别为无胁迫(对照组)、轻度干旱、中度干旱、重度干旱17

1.2.3 幼苗培养

每盆内装0.40 kg(按干重计)灭菌土壤,按菌剂施用量将菌剂与灭菌土混匀后,再按每盆75 mL的标准将PEG-6000水溶液按浓度梯度加入盆中18。将25、20粒萌发的柠条、沙冬青种子分别均匀播种在土壤表面后覆土0.10 kg,在25.10 ℃室内条件下培养1个月。完成上述步骤后进行称重记录,每24 h补充1次蒸馏水以确保每个试验盒的初始重量保持不变。为保证后期幼苗生长和生理指标具有足够的样本,每个处理组各设3组重复。

1.2.4 指标测定与计算

测定计算指标包括种子发芽指标、幼苗生长指标和幼苗生理生化指标。

发芽势(GR)=第5天发芽种子数/供试种子数×l00%。相对发芽率(RGP)=某处理下的发芽率/对照组的发芽率×100%。幼苗株高和冠幅的测定在发芽结束后(5 d内发芽数不增加作为发芽结束的标准)进行,每个处理随机挑选10株幼苗,分别测定其株高和冠幅,将幼苗南北和东西方向宽度的平均值作为冠幅。叶绿素含量采用分光光度法测定,脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定,丙二醛含量采用硫代巴比妥酸显色法测定19

1.3 数据处理与分析

采用单因素方差分析和最小显著差异法(P<0.05)比较不同干旱胁迫梯度和菌剂浓度下两种沙生植物种子发芽、幼苗生长和生理生化指标的差异。采用双因素方差分析(ANOVA)对干旱胁迫梯度、菌剂浓度及它们的交互作用进行分析。利用SPSS 26软件对所有数据进行统计分析,利用Origin 2018软件绘制柱状图。

2 结果与分析

2.1 沙生植物种子萌发和幼苗生长特征

干旱胁迫对不同菌剂浓度处理的柠条种子萌发具有一定的抑制作用,且在重度干旱条件下尤为明显;而干旱胁迫对沙冬青种子萌发的影响不明显。当菌剂浓度为0、1、3、5、3 g·kg-1时,重度干旱胁迫下柠条种子发芽势和相对发芽率均显著低于对照组(P<0.05,图1)。当菌剂浓度为0、3 g·kg-1时,仅重度干旱处理组沙冬青种子发芽势显著低于对照组(P<0.05);当菌剂浓度为1 g·kg-1时,轻度和中度干旱处理组沙冬青种子相对发芽率显著低于对照组(P<0.05)。菌剂处理对不同干旱胁迫程度下柠条和沙冬青种子萌发均具有一定的促进作用。在3种干旱条件下,当菌剂浓度为7、10、10 g·kg-1时,柠条种子发芽势和相对发芽率均显著高于对照组(P<0.05);在中度干旱胁迫下,7 g·kg-1和10 g·kg-1菌剂处理组沙冬青种子发芽势显著高于对照组(P<0.05)。

图1

图1   干旱胁迫下施用菌剂对种子萌发的影响

不同大写字母表示同一浓度菌剂不同干旱胁迫处理组存在显著差异(P<0.05),不同小写字母表示同一干旱胁迫下不同浓度菌剂处理组存在显著差异(P<0.05)

Fig.1   Effects of bacteriums concentrations on seed germination under drought stress


干旱胁迫对不同菌剂浓度处理的柠条和沙冬青幼苗株高和冠幅生长具有抑制作用。除3 g·kg-1菌剂处理组外,所有干旱条件下柠条幼苗株高均显著低于对照组(P<0.05,图2);重度干旱对柠条幼苗冠幅影响显著,不同浓度菌剂处理均显著低于对照组(P<0.05)。当菌剂浓度为1、7、10 g·kg-1时,中度、重度干旱处理组沙冬青幼苗株高显著低于对照组(P<0.05);当菌剂浓度为0、3、5、7 g·kg-1时,重度干旱处理组沙冬青幼苗冠幅显著低于对照组(P<0.05)。施用菌剂显著促进了柠条幼苗的株高和冠幅(P<0.05),但对沙冬青幼苗的株高和冠幅不存在显著差异(P>0.05)。在各干旱条件下,菌剂处理组柠条幼苗株高较对照组提高11.3%—123.6%;在对照、轻度、中度干旱处理下,菌剂处理组柠条冠幅较对照组提高1.0%—46.1%。在对照、轻度干旱处理下,5、7 g·kg-1处理组沙冬青幼苗株高高于对照组;相较对照组,所有干旱条件下菌剂处理组沙冬青冠幅呈现下降趋势。

图2

图2   干旱胁迫下施用菌剂对幼苗株高和冠幅的影响

不同大写字母表示同一浓度菌剂不同干旱胁迫处理组存在显著差异(P<0.05),不同小写字母表示同一干旱胁迫下不同浓度菌剂处理组存在显著差异(P<0.05)

Fig.2   Effects of bacteriums concentrations on seedings height and crown under drought stress


2.2 沙生植物幼苗生理生化特征

不同干旱胁迫程度对菌剂处理下柠条和沙冬青幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量影响不同(图3)。当菌剂浓度为1、5 g·kg-1时,各干旱处理组柠条幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量均显著小于对照组(P<0.05);当菌剂浓度为0、3、7 g·kg-1时,轻度干旱处理组柠条幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量显著大于其他处理组(P<0.05)。当菌剂浓度为7、10 g·kg-1时,各干旱处理组沙冬青幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量均显著高于对照组(P<0.05)。不同浓度菌剂对干旱胁迫下柠条和沙冬青幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量的影响也不同。在中度干旱胁迫下,各菌剂处理组柠条幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量显著高于对照组(P<0.05);轻度和中度干旱胁迫下,沙冬青叶绿素a、b和总叶绿素含量随菌剂浓度的变化趋势一致,呈现先下降后上升的规律。

图3

图3   干旱胁迫下施用菌剂对幼苗叶绿素含量的影响

不同大写字母表示同一浓度菌剂不同干旱胁迫处理组存在显著差异(P<0.05),不同小写字母表示同一干旱胁迫下不同浓度菌剂处理组存在显著差异(P<0.05)

Fig.3   Effects of bacteriums concentrations on seedings chlorophyll content under drought stress


干旱胁迫会增加不同菌剂浓度处理下柠条和沙冬青幼苗丙二醛、脯氨酸含量。当菌剂浓度为1、5 g·kg-1时,重度干旱处理组柠条幼苗丙二醛和脯氨酸含量均显著高于对照组(P<0.05,图4)。当菌剂浓度为1、3、7、10 g·kg-1时,重度干旱处理组沙冬青幼苗丙二醛含量显著高于对照组(P<0.05);在所有浓度菌剂处理下,重度干旱处理组沙冬青幼苗脯氨酸含量显著高于对照组(P<0.05)。施用菌剂可以降低不同干旱胁迫程度下柠条和沙冬青丙二醛、脯氨酸含量。在不同干旱条件下,菌剂处理组柠条幼苗丙二醛含量较对照组降低28.1%—89.4%,且达到显著水平(P<0.05);除3 g·kg-1菌剂浓度外,菌剂均可以显著降低干旱胁迫下柠条脯氨酸含量。除中度干旱胁迫外,菌剂处理组沙冬青幼苗丙二醛和脯氨酸含量显著低于对照组(P<0.05)。

图4

图4   干旱胁迫下施用菌剂对幼苗丙二醛和脯氨酸含量的影响

不同大写字母表示同一浓度菌剂不同干旱胁迫处理组存在显著差异(P<0.05),不同小写字母表示同一干旱胁迫下不同浓度菌剂处理组存在显著差异(P<0.05)

Fig.4   Effects of bacteriums concentrations on seedings MDA and proline content under drought stress


2.3 干旱胁迫、施用菌剂及其相互作用的影响

干旱胁迫对柠条种子萌发存在极显著影响(P<0.01,表1)。施用菌剂对柠条种子萌发存在极显著影响(P<0.01),对沙冬青种子萌发存在显著影响(P<0.05)。干旱胁迫对柠条和沙冬青幼苗生长存在极显著影响(P<0.01),施用菌剂对柠条幼苗生长和沙冬青冠幅存在显著影响(P<0.01),二者的交互作用仅对柠条幼苗冠幅存在显著影响(P<0.05)。干旱胁迫、施用菌剂及二者的交互作用对柠条和沙冬青幼苗叶绿素a、b,总叶绿素,丙二醛,脯氨酸含量均存在极显著影响(P<0.01)。

表1   干旱胁迫和菌剂浓度对种子萌发和幼苗生长生理指标影响的双因素方差分析

Table 1  Two-way ANOVA analysis of effects of drought stressbacteriums concentrations on seeds germination and seedings growth and physiology

植物种柠条沙冬青
环境因子干旱胁迫菌剂干旱胁迫×菌剂干旱胁迫菌剂干旱胁迫×菌剂
FPFPFPFPFPFP
发芽势26.4940.000**14.6040.000**1.1140.3951.0820.3763.0120.030*0.9470.531
相对发芽率7.6320.001**9.3390.000**0.8180.6501.7440.1855.4140.002**0.8460.624
株高27.3190.000**7.8250.000**1.1620.36117.6520.000**2.1750.0911.3900.229
冠幅76.3340.000**7.2940.000**2.2360.038*19.2940.000**4.4400.005**0.7740.692
叶绿素a268 776.5590.000**23 214.0910.000**88 626.5310.000**55 037.0610.000**46 505.5190.000**18 549.1570.000**
叶绿素b6 465.1370.000**387.4750.000**2 007.0660.000**2 519.7650.000**2 352.4760.000**1 959.2990.000**
总叶绿素93 764.0330.000**6 931.4770.000**30 338.4440.000**24 472.7050.000**25 253.5930.000**12 040.6950.000**
丙二醛690.7050.000**2 436.5820.000**536.0430.000**18.5760.000**781.6250.000**99.7320.000**
脯氨酸32 760.8240.000**54 981.9920.000**14 579.6740.000**671.9920.000**2 167.4670.000**934.0160.000**

*表示影响显著(P<0.05),**表示影响极显著(P<0.01)。

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3 讨论

3.1 干旱胁迫下枯草芽孢杆菌对沙生植物种子萌发和幼苗生长的影响

干旱胁迫抑制柠条种子发芽,这与前期研究结果一致,因为干旱胁迫会使种子生存环境渗透压升高,破坏胚根细胞,进而抑制种子萌发20。轻度干旱胁迫可以提高柠条种子发芽势,促进种子萌发。这是因为适度的干旱胁迫促使植物种子提前萌发,降低种子发芽过程中对水分的需求,从而降低种子在快速吸水过程中受伤的可能性,最终达到提高发芽率的目的21。与柠条不同,干旱胁迫对沙冬青种子萌发的抑制作用未达到显著水平。种子萌发过程中,干旱引起的渗透胁迫会增加质膜透性,造成细胞内离子平衡失调、代谢过程紊乱,从而使沙冬青种子萌发受到轻微抑制22。此外,干旱胁迫也抑制了柠条和沙冬青幼苗生长,幼苗株高和冠幅随干旱胁迫梯度显著降低。这与前人对白花泡桐(Paulownia fortunei)的研究结果一致,株高和生物量会随着土壤水分的减少而下降23。干旱胁迫会增大植物细胞膜透性,破坏植物体内渗透平衡,通过降低酶活性、影响CO2固定、干扰蛋白质的生物合成等方式直接影响植物体内正常的生理生化活动,进而造成其代谢紊乱,影响正常生长发育,加速其衰老与死亡24

枯草芽孢杆菌显著促进了两种植物的种子萌发和幼苗生长。以往的研究也表明,枯草芽孢杆菌明显促进高羊茅(Festuca arundinacea)和番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗的生长,且在盐胁迫下还可以提高冬小麦(Triticum aestivum)的水分利用效率,从而达到促生增产的效果25-27。枯草芽孢杆菌可以促使植株产生能够固定大气中氮元素、产生铁载体、溶解土壤中磷元素的植物生长激素吲哚乙酸(IAA),IAA通过促进植物细胞的分裂伸长、植物组织的增殖分化,来间接达到促进植株生长的目的28。其次,枯草芽孢杆菌还可促使植物合成蛋白酶等多功能蛋白质和氨基酸等低分子有机化合物含量,通过提高磷酸酶、脲酶活性来促进植物根系对氮、磷的吸收,最终改变植物内部生理生化活动,以此减轻干旱胁迫对植物的破坏性影响29

3.2 干旱胁迫下枯草芽孢杆菌对沙生植物生理生化特征的影响

轻度干旱下的柠条和任何干旱条件下的沙冬青叶绿素含量都高于对照组,添加枯草芽孢杆菌后植物丙二醛和脯氨酸含量均低于对照组。对辣椒(Capsicum annuum)施用芽孢杆菌不仅可以提高辣椒叶绿素含量,还能够促进叶片气孔开放30;枯草芽孢杆菌可以有效降低植物丙二醛和脯氨酸含量31。枯草芽孢杆菌可以通过优化叶片解剖结构来提高叶片光合作用32,较高的叶绿素含量可以提高植物对光能的捕获能力,增加叶片净光合速率,以达到促进植株生长、增加产量的目的30;枯草芽孢杆菌通过激活植物体内抗氧化物酶和相关抗病蛋白活性来降低植物丙二醛和脯氨酸含量,以减轻干旱胁迫引起的氧化损伤,进而达到提高植物抗逆性的目的31。由此说明枯草芽孢杆菌可以通过影响植物体内生理生化反应直接提高其抵抗干旱胁迫的能力。

枯草芽孢杆菌通过生成微生物膜、改变植物根系和叶片结构和分泌酶类物质等方式直接影响沙生植物生理生化作用,进而促进植物种子萌发和幼苗生长,有效缓解干旱胁迫对柠条和沙冬青带来的伤害,最终达到维持植物体内代谢平衡、提高植物抗逆性的目的。可以直接改变植物体内生理生化过程的原因是产生胞外聚合物(EPS)从而形成微生物膜。微生物膜改善土壤水力特性从而抵御干旱胁迫的机制主要有3种:①由EPS组成的3D网络可以吸收大量水分导致胞外聚合物链空间增大,以此提高EPS持水能力33;②EPS聚集改变了土壤整体孔径分布,新形成的小孔通过毛细作用从而提升土壤保水性能34;③EPS中的磷脂可以降低土壤水分表面张力、增加水分流动阻力,进而降低导水率和蒸发率35。此外,枯草芽孢杆菌还可以通过增加植物根截面积、周长、根外层厚度来增强根系吸水能力36;再利用自身分泌的抗生素和水解酶改变、适应干旱环境37;依靠nifH基因产生的固氮酶将大气中的N2提供给植物来促进植物生长38

4 结论

枯草芽孢杆菌可以直接影响柠条和沙冬青生理生化作用,通过生成胞外聚合物等途径提高植物光合效率,降低丙二醛和脯氨酸含量,缓解干旱胁迫对柠条和沙冬青的伤害,进而提高植物抗逆性。同时,枯草芽孢杆菌可以通过影响沙生植物生理生化活动,间接影响沙生植物种子萌发和幼苗生长。相较于沙生植物的生理生化活动,种子萌发和幼苗生长对添加枯草芽孢杆菌菌剂不敏感,响应存在一定的时间滞后。菌剂浓度对沙生植物种子萌发和幼苗生长的影响存在差异。枯草芽孢杆菌显著促进柠条和沙冬青种子萌发,最适菌剂浓度分别为10、7 g·kg-1;其显著促进柠条高生长,但抑制了沙冬青冠幅生长。此外,由于本研究为室内盆栽试验,环境条件相对稳定,而北方风沙区自然环境条件变异性和异质性相对较强,自然条件下枯草芽孢杆菌对沙生植物的影响还需进一步研究解析,也是未来科学研究和技术研发的重要方向。

参考文献

Gao G LDing G DZhao Y Yet al.

Fractal approach to estimating changes in soil properties following the establishment of Caragana korshinskii shelterbelts in Ningxia,NW China

[J].Ecological Indicators,201443236-243.

[本文引用: 1]

Wang X YLi Y QGong X Wet al.

Storage,pattern and driving factors of soil organic carbon in an ecologically fragile zone of northern China

[J].Geoderma,2019343155-165.

[本文引用: 1]

王涛.中国风沙防治工程[M].北京科学出版社2011.

[本文引用: 1]

童伟韩霁昌王欢元.

毛乌素沙地砒砂岩与沙复配成土技术固沙效应

[J].中国沙漠,2015356):1467-1472.

[本文引用: 1]

鲁瑞洁刘小槺李金凤.

青海湖地区典型固沙植物对根下土壤改良作用的初步研究

[J].水土保持学报,2015294):177-181.

[本文引用: 1]

Fierer N.

Embracing the unknown:disentangling the complexities of the soil microbiome

[J].Nature Reviews Microbiology,201715579-590.

[本文引用: 1]

Wu NPan H XQiu Det al.

Feasibility of EPS producing bacterial inoculation to speed up the sand aggregation in the Gurbantunggut Desert,Northwestern China

[J].Journal of Basic Microbiology,20145412):1378-1386.

[本文引用: 2]

邱东程争鸣张元明.

寡营养细菌对古尔班通古特沙漠土壤环境的影响

[J].干旱区研究,2012291):148-154.

[本文引用: 1]

艾雪.

沙漠结皮中耐盐碱细菌的分离及其固沙特性研究

[D].兰州兰州交通大学2015.

[本文引用: 1]

Lu Z XGuo W NLiu C.Isolation

identification and characterization of novel Bacillus subtilis

[J].The Journal of Veterinary Medical Science,2018803):427-433.

[本文引用: 1]

Mohsin M ZOmer RHuang J Fet al.

Advances in engineered Bacillus subtilis biofilms and spores,and their applications in bioremediation,biocatalysis,and biomaterials

[J].Synthetic and Systems Biotechnology,202163):180-191.

[本文引用: 1]

刘任涛柴永青徐坤.

荒漠草原区柠条固沙人工林地表草本植被季节变化特征

[J].生态学报,2014342):500-508.

[本文引用: 1]

傅立国.中国植物红皮书-稀有濒危植物:第1册[M].北京科学出版社1992.

[本文引用: 1]

于军焦培培.

聚乙二醇(PEG6000)模拟干旱胁迫抑制矮沙冬青种子的萌发

[J].基因组学与应用生物学,2010292):355-360.

[本文引用: 1]

龚磊王立何明珠.

Ni2+、Cu2+胁迫对柠条种子萌发特征的影响

[J].干旱区资源与环境,2013273):197-201.

[本文引用: 1]

杜宇佳高广磊陈丽华.

土壤微生物膜对风沙土固沙保水特性的影响

[J].农业工程学报,20203617):98-105.

[本文引用: 1]

邓婉月冷秋彦杨在君.

干旱胁迫对盆栽“川丹参1号”生理指标及主要活性成分含量的影响

[J].作物杂志,2021111):74-81.

[本文引用: 1]

李雪田新会杜文华.

饲草型小黑麦苗期抗旱指标的筛选

[J].草业科学,2017343):539-546.

[本文引用: 1]

李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京高等教育出版社2003.

[本文引用: 1]

郭米山高广磊丁国栋.

聚乙二醇模拟干旱胁迫对国槐种子萌发和幼苗生理特征的影响

[J].河北农业大学学报,2018416):31-37.

[本文引用: 1]

吴敏张文辉马闯.

干旱胁迫对栓皮栎种子萌发能力的影响

[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2017,45,(5):91-100.

[本文引用: 1]

史薇徐海量赵新风.

胀果甘草种子萌发对干旱胁迫的生理响应

[J].生态学报,2010308):2112-2117.

[本文引用: 1]

朱秀红李职蔡曜琦.

白花泡桐幼苗对盐、干旱及其交叉胁迫的生理响应

[J].西部林业科学,2021503):135-143.

[本文引用: 1]

Hu E MLiu MZhou Ret al.

Relationship between melatonin and abscisic acid in response to salt stress of tomato

[J].Scientia Horticulturae,2021285110176.

[本文引用: 1]

张美存程田多立安.

微生物菌剂对草坪植物高羊茅生长与土壤酶活性的影响

[J].生态学报,20173714):4763-4769.

[本文引用: 1]

Ramyabharathi SMeena BRaguchander Tet al.

Induction of defense enzymes and proteins in tomato plants by Bacillus subtilis EPCO16 against Fusarium oxysporum f.sp.lycopersici

[J].Madras Agriculture Journal,2013100126-130.

杨璐周蓓蓓侯亚玲.

枯草芽孢杆菌菌剂对盐胁迫下冬小麦生长与土壤水氮分布的影响

[J].排灌机械工程学报,2021395):517-524.

[本文引用: 1]

Lastochkina OPusenkova LYuldashev Ret al.

Effects of Bacillus subtilis on some physiological and biochemical parameters of Triticum aestivum L.(wheat) under salinity

[J].Plant Physiology and Biochemistry,201712180-88.

[本文引用: 1]

Lastochkina OAliniaeifard SGarshina Det al.

Seed priming with endophytic Bacillus subtilis strain-specifically improves growth of Phaseolus vulgaris plants under normal and salinity conditions and exerts anti-stress effect through induced lignin deposition in roots and decreased oxidative and osmotic damages

[J].Journal of Plant Physiology,2021263153462.

[本文引用: 1]

王其传孙锦束胜.

微生物菌剂对日光温室辣椒生长和光合特性的影响

[J].南京农业大学学报,201236):7-12.

[本文引用: 2]

Merewitz EDu HYu Wet al.

Elevated cytokinin content in ipt transgenic creeping bentgrass promotes drought tolerance through regulating metabolite accumulation

[J].Journal of Experimental Botany,2012633):1315-1328.

[本文引用: 2]

李虹谕.

接种菌根真菌对水曲柳苗木根系吸收策略和叶片光合特性的影响

[D].哈尔滨东北林业大学2019.

[本文引用: 1]

Ahmed M AHolz MWoche S Ket al.

Effect of soil drying on mucilage exudation and its water repellency:a new method to collect mucilage

[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science,20151786):821-824.

[本文引用: 1]

Volk EIden S CFurman Aet al.

Biofilm effect on soil hydraulic properties:experimental investigation using soil-grown real biofilm

[J].Water Resources Research,2016528):5813-5828.

[本文引用: 1]

Epstein A KPokroy BSeminara Aet al.

Bacterial biofilm shows persistent resistance to liquid wetting and gas penetration

[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,20111083):995-1000.

[本文引用: 1]

陆红飞.

枯草芽孢杆菌和酵母菌配施对再生水灌溉土壤生境和水稻生理生化的影响

[D].北京中国农业科学院2020.

[本文引用: 1]

Cazorla FRomero DPérez-García Aet al.

Isolation and characterization of antagonistic Bacillus subtilis strains from the avocado rhizoplane displaying biocontrol activity

[J].Journal of Applied Microbiology,20071035):1950-1959.

[本文引用: 1]

Kuan K BOthman RRahim K Aet al.

Plant growth-promoting rhizobacteria inoculation to enhance egetative growth,nitrogen fixation and nitrogen remobilisation of maize under greenhouse conditions

[J].PLoS One,2016113):e0152478.

[本文引用: 1]

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