生态系统服务是生态系统与生态过程形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件和效用，是人类从自然生态系统获得的各种利益^［1］，包括支持服务、调节服务、供给服务和文化服务^［2］。自1981年首次出现生态系统服务的概念^［3］，国内外学者展开大量研究，在生态系统服务形成机制、分类体系、价值评估^［4］、情景模拟与预测^［5］、权衡协同^［6］和生态补偿^［7］等方面积累了丰硕成果。随着政府和大众生态保护意识的提升，深入研究生态系统服务的空间分异，对明晰生态系统服务空间差异、因地制宜制定差异化生态保护政策具有重要意义。地形与生态系统服务联系紧密^［8］，是影响生态系统服务分布、结构和功能的重要因素^［9］，也是影响区域社会经济发展的重要因素。近年来，诸多学者基于地形展开相关研究，结果显示生态系统服务的地形梯度效应明显，各项生态系统服务的空间分异特征不同^［10］，武汉都市圈的生态系统服务优势区向地形梯度等级低的地区聚集^［11］，长江中游地形起伏度与生态系统服务价值呈对数关系^［12］，张掖地区生态系统服务在不同地形因子上有不同的空间分异格局^［13］。深入分析地形因子对生态系统服务的影响机制，探究不同地形条件下区域生态建设策略，对于提高人们对生态系统服务功能的认识，合理调节人类活动，促进区域可持续发展和开展有效生态管理均具有重要的理论价值和实践意义。

黑河流域地处亚欧大陆腹地，是中国青藏高原生态屏障和北方防沙带的关键地带，具有极其重要的战略地位。该地区地貌形态丰富，地表起伏大，流域整体海拔落差超过4 000 m，生态系统垂直分异明显，为人类活动提供了多种关键生态系统服务：南部山区为河流源头，植被较为丰富，提供了多种生态系统服务，其中产水、植被固碳和土壤保持服务对流域整体生态安全至关重要；中部平原是以灌溉农田为主的人工绿洲，是主要的粮食产区；而北部地区则以戈壁、裸地、沙漠和草原为主，是重要的防风固沙区。因此，如何更加深入地探究生态系统服务的空间分异规律，以便在经济发展过程中保持生态系统的稳定，是黑河流域面临的一个重要问题。为此，本研究基于2018年的多源遥感数据和社会经济数据，对黑河流域产水、土壤保持、植被固碳和食物供给4类典型生态系统服务的空间分布特征及地形梯度效应进行分析，并根据结果进行生态区划分，旨在深入剖析黑河流域生态系统服务的垂直空间分布，并为促进流域可持续发展和生态文明建设提供科学参考。

黑河流域是中国西北地区第二大内陆河流域，位于37.1°—42.7°N、97.1°—103.0°E，纵跨青海省、甘肃省和内蒙古自治区，总面积约14.3万km²。黑河发源于祁连山，流经河西走廊，最终流入居延海^［14］，干流全长821 km（图1）。

流域为典型的大陆性干旱气候，光热资源丰富，年平均气温为6~10 ℃，气候干燥，年降水量40~500 mm，降水稀少且集中。流域内地势起伏较大，南高北低，地貌景观差异大，具有明显的水平和垂直分异规律，从南到北分布了高山冰雪带、草原森林带、平原绿洲带及荒漠戈壁带等不同的自然地理单元^［15］。上游山区土壤具有明显的垂直带谱，包括寒漠土、寒冻毡土、寒钙土、灰褐土、山地黑钙土等，中下游以灰棕荒漠土与灰漠土为主。

本研究使用的数据包括2018年土地利用数据、气象数据、土壤数据、NDVI数据、DEM数据及社会经济数据等。其中，土地利用数据和NDVI数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心，分辨率均为1 km；气象数据来源于中国气象数据网，分辨率为1 km；土壤数据来源于世界土壤数据库（HWSD），分辨率为250 m；DEM数据来源于地理空间数据云，分辨率为90 m；社会经济数据来源于黑河流域各市（州、盟）统计年鉴、各省（自治区）水资源公报。为统一以上数据的空间分辨率，统一重采样为1 km。

采用InVEST模型的产水模块对产水量进行评估，该模块基于Budyko水热耦合平衡假设，认为某栅格单元的产水量为降水量与实际蒸散量的差值，不考虑地表水、径流等的交互作用^［16］：

式中：WY_xj 为栅格单元x中第j类土地利用类型的年产水量（mm）；AET_xj 为栅格单元x中第j类土地利用类型的实际蒸散量（mm）；P_x 为栅格单元x的年降水量（mm）。

AET_xj/P_x 用于评估研究区水量平衡的蒸散分区，由Budyko曲线近似得出：

式中：R_xj 为栅格单元x中第j类土地利用类型的干燥指数，是潜在蒸散量与降水量的比值；ω_x 为自然气候-土壤性质的修正系数，是植被可利用含水量与降水量的比值。

采用InVEST模型的土壤保持模块对土壤保持服务进行评估。该模块基于修正后的通用水土流失方程（RUSLE）^［17］，充分考虑植被减缓地表径流侵蚀和截留上坡来沙的作用，认为某栅格单元的土壤保持量为侵蚀减少量（潜在侵蚀量与实际侵蚀量的差值）与土壤持留量的和：

式中：SC_x 、RKLS_x 、USLE_x 及SEDR_x 分别为栅格单元x的土壤保持量（t）、土壤潜在侵蚀量（t）、实际侵蚀量（t）及泥沙持留量（t）；R_x 、K_x 、LS_x 、C_x 和P_x 分别为降水侵蚀因子、土壤可蚀性因子、坡长坡度因子、植被覆盖因子和水土保持因子；SE_x 为栅格单元x的泥沙持留率；SE_z 为上坡栅格单元的泥沙持留率；USLE_y 为上坡栅格单元y的实际侵蚀量。

植物通过光合作用获得90%以上的干物质，而生成1 g干物质需吸收1.63 g的CO₂^［18］，即每生成1 g NPP可以固定1.63 g CO₂^［19］。因此植被固碳量的计算公式为：

式中：C_p为植被固碳量（g∙m^-2）；NPP为植被净初级生产力（以碳计量，g∙m^-2）。

植被净初级生产力通过CASA模型计算^［20］：

式中：NPP（x，t）为像元x在第t月的植被净初级生产力（以碳计量，g∙m^-2）； APAR（x，t）为光合有效辐射（MJ∙m^-2）； ε（x，t）为植被实际光能利用率（以碳计量，g∙MJ^-1）。

农作物和畜产品的产量与NDVI之间存在显著的线性相关关系^［21］，因此，本研究依据栅格NDVI值进行食物总产量的分配^［22］，确定研究区的食物供给能力：

式中：FS_x 为栅格x的食物供给量；FS_sum为食物供给总量（t）；NDVI_x 为栅格x的NDVI值； NDVI_sum为研究区耕地、林地和草地的NDVI值之和。

为探究不同区域的综合生态系统服务能力，将某项生态系统服务功能大于平均值的地区视为该项生态系统服务的重要区^［23］。通过ArcGIS的空间分析功能，将4种服务的重要区与非重要区进行叠加，根据某研究单元提供的重要区数量对其进行重要性分级，分别将具有0、1、2、3种和4种生态系统服务处于重要区的地区作为非重要区、一般重要区、中度重要区、高度重要区和极度重要区。

地形起伏度指某一分析窗口内最高点与最低点的高差，用于定量描述地形形态、划分地貌类型^［24］：

式中：C为地形起伏度；E_max、E_min分别为分析窗口内最大、最小海拔（m）。

地形位指数可综合描述空间内某一点的海拔和坡度属性，反映地形条件的空间分异^［25］：

式中：T为地形位指数；E、E₀分别为空间内某一栅格的海拔（m）和平均海拔（m）；S、S₀分别为该栅格的坡度值（°）和平均坡度值（°）。其中，海拔高、坡度大的地区地形位指数大，海拔低、坡度小的地区地形位指数小，其余情况的地形位指数居于中间值^［26］。

通过地形分布指数表征不同重要区在各地形梯度上的分布频率^［26］：

式中：P为地形分布指数；e为某一地形因子；S_ie 为e地形因子某梯度下第i类重要区的面积；S_i 为第i类重要区的面积；S_e 为e地形因子某梯度下的面积；S为研究区总面积。若某类重要区的地形分布指数变化越平缓，表明该类重要区对地形差异的适宜性越好，反之该重要区对地形有较强的选择性^［27］，P>1时的地形区为该重要区的优势位。

根据黑河流域地形及植被分布特点，参考前人研究^{［12，28-29］}及《土地利用现状调查技术规程》将海拔、坡度、地形起伏度和地形位指数分别划分为5级（表1）。

黑河流域2018年各项生态系统服务的空间分布特征具有显著的区域分异性，总体上从南到北逐渐递减（图2）。

黑河流域的水分来源主要为降水和冰川积雪融水，产水量0~346 mm。产水量高于100 mm的高值区集中在上游祁连山区的林地和草地；中值区（50~100 mm）主要为草地及耕地；低值区（0~50 mm）在沙地、戈壁及裸岩地区大面积分布。土壤保持服务主要通过植被的水土保持和防风固沙功能提供^［30］，黑河上游水源充足、植被丰富，土壤保持功能主要由林草的水土保持功能实现，中下游地区则降水稀少、风蚀严重，故主要依靠植被的防风固沙功能实现。流域土壤保持服务0~4 536 t·hm^-2，高值区（>100 t·hm^-2）在上游林地和草地等土壤保持能力较强的地区分布；中值区（50~100 t·hm^-2）主要在中游集中；低值区（0~50 t·hm^-2）广泛分布于未利用地。植被固碳服务0~1 625 g·m^-2，高值区（>500 g·m^-2）位于南部山区，主要是自然保护区；中值区（300~500 g·m^-2）较多分布于上游草地及中下游地区的耕地；低值区（0~300 g·m^-2）大量分布于中下游地区，其中绿洲区固碳量稍高。食物供给服务由畜牧业和种植业共同实现，黑河上游地处山区，畜牧业发达，中下游包含众多绿洲，以灌溉农业为主，食物供给服务0~295.5 t·km^-2， 高值区（>150 t·km^-2）广泛分布于畜牧业发达的林区及耕地；中值区（100~150 t·km^-2）围绕在高值区周边及适宜人类生存的河流沿岸绿洲区；食物供给量小于100 t·km^-2的低值区分布于低覆盖度草地。

黑河流域地形差异较大（图3）。黑河流域总体地势西南高东北低，海拔最高为5 544 m，最低为869 m。流域南部较陡，坡度最高值为72.158°。地形起伏度从四周向流域北部水系位置逐渐递减，最大值为793，最小为0；地形位指数最大为1.972，表明部分地区具有海拔高且坡度大的地形特征，最小为0.241。

黑河流域地势西南高东北低，呈现出南部祁连山区-中部河西走廊平原区-北部荒漠区的过渡性地貌特征，因此各生态系统服务对地形变化敏感（图4）。

产水服务和土壤保持服务功能总体随着各地形因子梯度的增加而提升，其中，产水服务仅在坡度>25°的地区下降，土壤保持服务仅在3 300 m以上的区域则随着海拔的增加而减少。植被固碳服务随着海拔、坡度及地形位指数的增加而呈先增后减的趋势，随着地形起伏度的增加而不断增加；食物供给服务随着各类地形因子梯度等级的增加而先增后减，具体表现为第1~4级梯度上不断增加、第5级梯度上减少。

在海拔上各生态系统服务多随着海拔的增加呈先增加后减少的趋势，而产水服务随着海拔的增加而增加，且相较于其他地形因子其在海拔上变化最大，表明海拔对产水服务具有直接且突出的影响。在坡度上，25°以下（1~4级）地区各生态系统服务随着坡度的增加而增加，而25°以上的地区除土壤保持服务外其余各服务均有所下降。在地形起伏度和地形位指数上，高值区分布在祁连山区，地形起伏大，且实行封山育林育草等政策，因此除食物供给服务外各生态系统服务多随两类地形梯度的增加而呈增加趋势。

如图5所示，黑河流域多重生态系统服务重要区空间分布差异明显，面积占比从高到低依次为非重要区、中度重要区、高度重要区、一般重要区和极度重要区，其中非重要区面积占比高达75.34%。极度重要区和高度重要区集中分布在上游海北藏族自治州和张掖市南部地区，多为祁连山地，植被生长茂盛；中度重要区分布在中游河西走廊平原，在酒泉市、嘉峪关市及张掖市北部，这些地区城市群集中、人类活动密集；一般重要区分布在中度重要区周边，以及酒泉市和阿拉善盟的绿洲区及河流干道周边；非重要区广泛分布于中下游地区。

由表2~5可知，不同等级的多重生态系统服务重要区在不同类别的地形梯度上具有不同的优势位，总体上随着地形梯度等级的提升，生态系统服务重要性随之提升。

在海拔梯度上，极度、高度和中度重要区的分布指数随海拔的增加呈先增后减的趋势（表2）。其中，极度重要区的优势位在第3~5级，中度重要区和高度重要区的优势位均在第2~5级；一般重要区的分布指数随着海拔的增加而呈“N”形上升趋势，并在第5级达到最大值；非重要区的分布指数随着海拔的增加而减少，仅第1级为优势位。在各类重要区中，极度重要区的分布指数随海拔变化最为剧烈，表明极度重要区对海拔具有较强的选择性。

在坡度梯度上，一般重要区、中度重要区和极度重要区的优势位均处于第3~5级，高度重要区的优势位为第2~5级，非重要区的优势位第1、2级。其中，一般重要区和中度重要区的最优势位均在第5级，高度重要区和极度重要区的最优势位均在第4级（表3）。非重要区和中度重要区分布指数在坡度上的变化较为平缓，表明其对坡度差异的适宜性较好，而极度重要区则对坡度具有较强的选择性。

在地形起伏度梯度上，非重要区在第1级上具有最佳优势，其余各类重要区的最优势位均为第5级（表4）。具体而言，一般重要区、中度重要区和极度重要区的优势位均在第4、5级，高度重要区的优势位为第3~5级，非重要区的优势位第1~3级。高度重要区和极度重要区的分布指数随着地形起伏度的增加而不断增加。

在地形位指数梯度上，非重要区的优势位在第1、2级，其余各类重要区优势位均为3~5级，各类重要区的最优势位分布同海拔梯度类似（表5）。

黑河流域不同等级的多重生态系统服务重要区在各地形梯度上具有不同的垂直分布特征，且在海拔和地形起伏度上具有较为明显的等级差异，故据此可进行基于地形梯度的生态分区^［31］。分别将2018年各重要区在海拔梯度和地形起伏度梯度上的分布指数相乘，将乘积大于1的重要区视为该海拔和地形起伏度级别的共同优势区（表6）。基于生态保护及区域可持续发展的目标，通过不同的海拔和地形起伏度的组合，将黑河流域划分为4大生态区，分别为核心生态保护区、山地生态提升区、可持续发展区和生态防护治理区（图6）。

核心生态保护区位于海拔>2 500 m且地形起伏度>45的区域，主要分布着高度重要区和极度重要区，该区域以祁连山为主体，海拔高且地形起伏度大，支流众多，植被生长繁茂，具有丰富的自然资源，同时也是黑河流域重要的水源涵养保护区。山地生态提升区位于海拔>1 700 m且地形起伏度>15的区域，主要为中度、高度重要区和部分极度重要区，该区域以灌丛和草甸为主，受气候影响，植被生长难度大。可持续发展区位于海拔>1 700 m且地形起伏度<15的区域，主要为中度重要区和一般重要区，该区域地势平坦，承担部分食物供给功能，但生态环境脆弱。生态防护治理区位于海拔<1 700 m的区域，非重要区占据优势。以荒漠、戈壁和绿洲为主，其包含的绿洲区承担着城镇建设、工农业生产、生态保护等众多功能，但生态环境极其脆弱，存在着沙漠化、荒漠化的风险。

地形影响着生态系统服务的分布和结构，本文通过InVEST模型等量化2018年黑河流域产水、土壤保持、植被固碳和食物供给4种典型生态系统服务，在此基础上定量刻画黑河流域生态系统服务分布特征，结合地形要素探究黑河流域生态系统服务的地形梯度效应，并进行生态区划分。结果表明，黑河流域各项生态系统服务呈现出较为显著的层级分布特点，大多随地形梯度等级的增加而呈先上升后下降的趋势，呈现出山地高平原低的分布格局，这是因为黑河流域南北跨度大、景观分异强烈，地形梯度等级低的地区多为荒漠戈壁，草地覆盖率低，气候条件恶劣，土壤贫瘠，不适宜人类生存、植被生长，所提供的生态系统服务较低，而随着地形梯度的升高，气候有所改善，有大片林地、草地和耕地，植被覆盖度增加，水源涵养率提升，土壤肥沃，逐渐适宜人类生产生活，各类生态系统服务提升，但随着梯度的进一步提升至第5级，气候寒冷，植被类型以高寒草甸为主，故各类生态系统服务有所下降。这与郜红娟等^［32］和徐彩仙等^［23］的研究结果相似。

生态系统服务在地形梯度上的层级分布效应受到自然、社会经济和政策等多种因素的综合影响。自然因素包括地形地貌、气候、土壤、水文等，与人类活动和土地利用结构密切相关，在一定程度上决定了地区提供生态系统服务能力的强弱；社会经济要素包括地区经济发展水平、人类活动强度等，通过人类干预改变地区自然景观，从而促使生态系统的结构和功能发生变化^［33］；政策因素是政府以生态文明建设与可持续发展为出发点，宏观调控各类资源的配置，包括土地资源、水资源等，实施退耕还林还草等工程，显著影响地区生态系统服务水平。黑河流域地跨多种自然环境单元，其特殊的地情地貌为流域发展提出严格要求，因此未来发展需遵循生态系统服务的层级分布特征制定相应生态保护及土地开发政策。对于核心生态保护区需进行严格的生态保护，贯彻执行封山育林政策，避免人类活动造成恶化，保护原生态；对于山地生态提升区应严格限制生产生活活动，在保护原有自然资源的前提下，通过围栏禁牧、休牧等生态保护工程进一步提高植被覆盖率，充分发挥并提升生态屏障功能；对于可持续发展区须合理控制土地开发规模，因地制宜开展各类活动，在保护流域生态环境的同时满足社会发展的需要；而对于生态防护治理区应严格实行土地集约节约利用和生态保护政策，坚持三北防护林、退耕还草还林等生态恢复工程，提升生态环境质量。

2018年，黑河流域产水服务0~346 mm，土壤保持服务0~4 536 t·hm^-2，植被固碳服务0~1 625 g·m^-2，食物供给服务0~295.5 t·km^-2。各服务在空间上均从南到北逐渐递减。

生态系统服务在各地形梯度上存在明显的层级分布。产水和土壤保持服务总体随地形因子梯度等级的增加而增加，但产水服务在坡度>25°时下降，土壤保持服务在海拔大于2 500 m时逐渐降低；植被固碳服务和食物供给服务随各地形因子梯度等级的增加而先增后减。

流域内多重生态系统服务重要区面积从高到低依次为非重要区、中度重要区、高度重要区、一般重要区和极度重要区。随着地形梯度等级的提升，生态系统服务重要性提升。

基于不同海拔和地形起伏度的组合，结合多重生态系统服务重要区等级，可将黑河流域划分为4大生态区，核心生态保护区是黑河流域的生态“命脉”，为中下游的发展提供强有力的保障；山地生态提升区具有巨大的生态质量提升潜力；可持续发展区生态环境脆弱；生态防护治理区以荒漠、戈壁和绿洲为主，生态环境极其脆弱，存在沙漠化、荒漠化加剧的风险。