基于SHAP值方法的乌拉特梭梭（ Haloxylon ammodendron ）林保护区土壤表层碳氮储量及其影响因素研究

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00086

基于SHAP值方法的乌拉特梭梭（ Haloxylon ammodendron ）林保护区土壤表层碳氮储量及其影响因素研究

蒋星驰^,¹^,², 温苏雅勒图³, 李俊瑶¹^,², 陈峰⁴, 胡晋瑜⁵, 王国林³, 秦素娟⁶, 卢建男¹^,², 王少昆^,¹^,²

1.中国科学院西北生态环境资源研究院乌拉特荒漠草原研究站，甘肃兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

3.乌拉特梭梭林-蒙古野驴国家级自然保护区乌拉特后旗管理站，内蒙古乌拉特后旗 015543

4.巴彦淖尔市乌拉特国家级自然保护区管理局，内蒙古巴彦淖尔 015006

5.榆林市横山区二石磕林场，陕西榆林 719000

6.巴彦淖尔市林业和草原事业发展中心，内蒙古巴彦淖尔 015002

Study on storage of soil surface carbon and nitrogen and its influencing factors in UradNational Nature Reserve of Haloxylon ammodendron based on SHAP values

Jiang Xingchi^,¹^,², Wensuyalatu ³, Li Junyao¹^,², Chen Feng⁴, Hu Jinyu⁵, Wang Guolin³, Qing Sujuan⁶, Lu Jiannan¹^,², Wang Shaokun^,¹^,²

1.Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

3.Urad Rear Banner Management Station of National Nature Reserve of Haloxylon ammodendron and Equus hemionus，Urad Rear Banner 015543，Inner Mongolia，China

4.Bureau of Urad National Nature Reserve in Bayannur City，Bayannur 015006，Inner Mongolia，China

5.Ershike Forest Farm of Hengshan District，Yulin City，Yulin 719000，Shaanxi，China

6.Bayannur City Forestry and Grassland Business Development Center，Bayannur 015002，Inner Mongolia，China

通讯作者: 王少昆（E-mail： wangsk@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2022-07-12 修回日期: 2022-08-23

基金资助:

国家科技基础资源调查专项.  2017FY100200
国家自然科学基金项目.  41771117
内蒙古生态监测项目.  E1900504

Received: 2022-07-12 Revised: 2022-08-23

作者简介 About authors

蒋星驰（1997—），男，江苏盐城人，硕士研究生，研究方向为微生物生态学E-mail：pandalinux@163.com , E-mail：pandalinux@163.com

摘要

土壤碳氮储量对陆地生态系统碳氮循环及全球变化研究具有重要意义。为了阐明乌拉特梭梭（Haloxylon ammodendron）林国家级自然保护区土壤碳氮储量分布与变化规律，利用相关性分析、随机森林与SHAP解释方法确定影响土壤碳氮储量的关键因子。本研究采用可通行路线网格布点法，在保护区内布设61个调查点，采集表层土壤（0~20 cm），测定土壤碳氮储量，分析其主要影响因素。结果表明：乌拉特梭梭林保护区内土壤全碳和全氮储量在空间上均呈现西高东低、北高南低的特点，其中核心区的全碳储量（1 429.91 g·m^-2）显著高于缓冲区（1 194.09 g·m^-2）和试验区（986.36 g·m^-2）；不同区域的全氮储量差异不显著（P>0.05），核心区、缓冲区、试验区分别为76.79、62.39、51.28 g·m^-2；pH、电导率、梭梭树高度、物种丰富度、植被盖度和草本生物量在3个区域差异显著（P<0.05）。影响梭梭林保护区表层土壤全碳储量的关键因子为土壤全碳、土壤全氮、土壤含水率、电导率、容重、梭梭树高度、植物密度和pH，SHAP分析表明土壤容重、pH与土壤全碳储量呈负相关，其余因子与土壤全碳储量均呈显著性正相关；影响土壤全氮储量的关键因子为土壤全氮、土壤全碳、电导率、容重、土壤含水率、梭梭树高度、植被盖度、碳氮比和植物密度，SHAP分析表明土壤容重、碳氮比与土壤全氮储量呈负相关，其余因子与土壤全氮储量均呈显著性正相关；基于SHAP值计算的平均因子贡献率表明，保护区内较低的植物密度是限制土壤碳氮储量的关键因素。本研究同时发现，当梭梭树的平均高度高于2 m时对土壤碳氮储量的贡献有显著提升，因此加强对保护区内梭梭林的管理对提升土壤质量具有积极作用。

关键词： 梭梭（Haloxylon ammodendron） ; 土壤全碳储量 ; 土壤全氮储量 ; SHAP

Abstract

Soil carbon and nitrogen storage are of great significance to carbon and nitrogen cycles and global change researches. We use correlation analysis， random forest and SHAP interpretation methods to elucidate the distribution and variation patterns of soil surface carbon and nitrogen storages and determine the key influencing factors in the Urat National Nature Reserve of Haloxylon ammodendron. In this study， 61 plots were set up in the protection zone using the grid layout method， and the surface soil （0-20 cm） was collected to determine the soil carbon and nitrogen storage and analyze their main influencing factors. The carbon storage in the core area （1 429.91 g·m^-2） was significantly higher than those in the buffer area （1 194.09 g·m^-2） and the experimental area （986.36 g·m^-2）. The soil nitrogen storage in different areas did not differ significantly （P>0.05）， with 76.79 g·m^-2， 62.39 g·m^-2 and 51.28 g·m^-2 in the core， buffer and experimental area， respectively. Soil pH， electrical conductivity， the height of H. ammodendron， species richness， vegetation cover and herbaceous biomass differed significantly （P<0.05） among the three areas based on ANOVA. The key factors affecting soil carbon storage were soil carbon content， soil nitrogen content， soil water content， electrical conductivity， soil bulk density， the height of H. ammodendron， plant density and pH. SHAP analysis showed that soil bulk density and pH were negatively correlated with soil carbon storage， while the other significant factors were positively correlated with soil carbon storage. The key factors affecting soil nitrogen storage were soil nitrogen content， soil carbon content， electrical conductivity， soil bulk density， soil water content， the height of H. ammodendron， vegetation cover， C/N and plant density， and SHAP analysis showed that soil bulk density and C/N were negatively correlated with soil nitrogen storage， while the other significant factors were positively correlated with soil nitrogen storage. It was also found that the contribution to soil carbon and nitrogen storage was significantly increased for the average plant height of H. ammodendron higher than 2 m. Therefore， the sustainable management of H. ammodendron is beneficial on soil quality improvement in the Urat National Nature Reserve of H. ammodendron forest.

Keywords： Haloxylon ammodendron ; soil carbon storage ; soil nitrogen storage ; SHAP

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本文引用格式

蒋星驰, 温苏雅勒图, 李俊瑶, 陈峰, 胡晋瑜, 王国林, 秦素娟, 卢建男, 王少昆. 基于SHAP值方法的乌拉特梭梭（ Haloxylon ammodendron ）林保护区土壤表层碳氮储量及其影响因素研究. 中国沙漠[J], 2023, 43(2): 170-183 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00086

Jiang Xingchi, Wensuyalatu , Li Junyao, Chen Feng, Hu Jinyu, Wang Guolin, Qing Sujuan, Lu Jiannan, Wang Shaokun. Study on storage of soil surface carbon and nitrogen and its influencing factors in UradNational Nature Reserve of Haloxylon ammodendron based on SHAP values. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(2): 170-183 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00086

0 引言

梭梭（Haloxylon ammodendron）是藜科梭梭属灌木，广泛分布在荒漠区的湖盆低地、砾石戈壁以及干河床两侧^［1］。因其具有耐旱、耐热、耐寒、耐贫瘠和耐盐碱等优良特性，在防风固沙、土壤改良以及植被恢复等方面发挥重要的生态作用^［2］，同时作为牲畜的重要采食来源与肉苁蓉的寄主植物对干旱区的经济活动也有重要影响^［3］。梭梭林可以缓解风蚀作用，保留富含有机质的表层土壤，并通过根系代谢与凋落物的输入，经微生物分解形成有机质增加土壤碳氮含量，对区域碳氮循环有重要影响^［4］。

土壤碳氮是陆地生态系统养分的重要组成部分，影响植物生产力与生态系统的稳定性^［5-6］，土壤碳氮储量是影响土壤肥力和全球气候变化的关键因素。土壤是陆地最大的碳储存库^［7］，碳储量是大气的2倍多，土壤碳储量的变动对大气CO₂浓度有重要影响^［8］。土壤碳源的可利用性也会影响土壤微生物的活性，如葡萄糖等易于利用的碳源可以缓解微生物的资源限制^［9-10］。土壤氮储量的增加有利于土壤有机碳储量的积累^［11-12］，从而可利用氮素决定了植物的生长和对CO₂的持续吸收^［13］，影响陆地生态系统净初级生产力^［14］。

内蒙古乌拉特梭梭林-蒙古野驴国家级自然保护区（简称“乌拉特梭梭林保护区”）成立于1985年，2001年升级为国家级自然保护区，主要保护对象为区域内天然分布的梭梭林与国家一级保护野生动物蒙古野驴^［15］。目前对乌拉特梭梭林保护区的研究集中在保护区植被组成及空间分布特征^［16］、天然梭梭林土壤微生物多样性^［17］、天然梭梭林恢复过程的影响因素^［18-19］和动物生境选择^［20］等方面，鲜见对土壤碳氮储量方面的相关报道。土壤碳氮储量对地上地下生物量、群落演替方向和组成有重要影响^［21］，本研究通过探究保护区内表层土壤碳氮储量的空间分布特征，分析该区域碳氮储量与环境因子的关系，为提高保护区内土壤质量，探究荒漠区群落演替过程提供科学依据与数据支撑。

1 研究区与研究方法

1.1　研究区概况

乌拉特梭梭林保护区位于内蒙古巴彦淖尔市乌拉特后旗北部的前达门苏木（41°58′35″—42°17′26″N，106°22′22″—106°52′17″E），总面积6.81万hm²，按照国家级自然保护区的规划原则划分为3个区域（图1）：核心区（2.13万hm²）、缓冲区（2.05万hm²）与试验区（2.63万hm²）。保护区东西距离40.9 km，南北距离东侧16.3 km、西侧26.4 km，地势整体由南向北海拔逐渐降低^［22］。该区域土壤类型以棕钙土和灰棕漠土为主，气候是典型的大陆性干旱气候，春秋季短，夏热冬冷，年均气温6.5 ℃，年降水量157 mm，年蒸发量3 715 mm，7月和8月降水量占全年降水量的70%且雨热同期，全年平均风速5.4 m·s^-1，大风日数60~70 d，沙暴日数24 d^［23-24］。

图1

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图1 乌拉特梭梭林保护区地理位置、区域划分及调查点位置

Fig.1 Geographical location， study site and investigation plots of Urad National Natural Reserve of Haloxylon ammodendron

1.2　试验设计与采样方法

2021年8月，在乌拉特梭梭林保护区内，依照可通行路线均匀设置调查点61个（图1），其中核心区（C01~C21）21个、缓冲区（B01~B20）20个和试验区（E01~E20）20个。在每个调查样点选择主要的植物群落，设置1个100 m×100 m的大样方，确定大样方内乔木、灌木和草本植物的种类组成；在每个大样方内分别设置3个10 m×10 m的乔木、灌木样方，调查乔木、灌木的种类、高度、密度、盖度及梭梭树高度和密度；在每个大样方内同时设置3个1 m×1 m的草本样方，调查草本物种的组成、高度、密度、盖度和地上生物量。在每个大样方内依照五点取样法采集0~20 cm土壤样品，测定土壤机械组成、容重、含水率、pH、电导率、全碳和全氮含量。本研究测定的土壤理化性质与植被特征作为影响土壤碳氮储量的环境因子。

1.3　土壤理化性质测定与碳氮储量计算

土壤机械组成采用干筛法测定，容重采用环刀法测定，土壤含水率采用烘干法测定（105 ℃，12 h），pH（水土比为2.5∶1）和电导率（水土比为5∶1）分别采用SX800（中国，上海）pH探头和电导率探头测定，全碳和全氮使用元素分析仪（Elementar，德国）测定。依据下列公式计算土壤全碳储量（RTC）和全氮储量（RTN）：

RTC=TC×BD×H×10（1）

RTN=TN×BD×H×10（2）

式中：RTC和RTN分别为样点土壤全碳储量（g·m^-2）和全氮储量（g·m^-2）；TC和TN分别为样点土壤全碳含量（g·kg^-1）和土壤全氮含量（g·kg^-1）；BD为样点的土壤容重（g·cm^-3）；H为采样土层厚度（cm）。

1.4　SHAP解释方法

SHAP值（Shapley value）用于在博弈论中解决多人合作利益分配问题，在满足Shapley公理体系时有^［25］：

x_{i} = \sum_{s \in S_{i}} \frac{(n - |s|)! (|s| - 1)!}{n!}

［v（s）

-

v（s\i）］（3）

式中：x_i 为成员i的收益；S_i 为包含成员i的所有子集的集合；s为S_i 的某一种集合情况；|s|为子集s中的元素数目；n是合作者的数目；v（s）为s集合的收益；v（s\i）是从s集合中删除成员i的集合收益。

基于SHAP值构建的SHAP解释方法，被用于处理黑箱模型的分析解读问题。该解释模型通过重采样方法获取边际贡献，相比依赖预测模型本身的特性，可以更好地解释指标的变化趋势^［26-27］。通过SHAP方法，模型的预测值被解释为各个输入特征的SHAP值之和，获得每个样本中各个指标的贡献情况：

y_i =y_base+f（x_i_，1）+f（x_i_，2）+…+f（x_i_，_j ）+…+f（x_i_，_k ）（4）

式中：y_i 为第i个样本的预测值；y_base为所有样本的预测均值；x_i 为第i个样本；f（x_i_，_j ）为x_i 样本第j个特征的SHAP值；k为输入特征的数量。

机器学习方法已在生态学领域中有广泛的运用，但过去的研究中常常依赖机器学习模型本身的特性对各种特征进行分析，而SHAP方法可以在不同的模型间获得统一的解释标准。本研究中结合随机森林模型，以环境因子为自变量构建土壤碳氮储量回归模型，利用SHAP方法计算随机森林回归模型下每一个样本中各个环境因子的SHAP值，量化环境因子对土壤碳氮储量的贡献。

1.5　数据分析

采用R包agricolae进行方差分析^［28］，vegan进行主坐标分析（PCoA）降维分析与ANOSIM相似性分析^［29］，A3进行随机森林模型检验^［30］，ggplot2进行数据可视化^［31］。使用QGIS 3.22进行克里金插值可视化。通过Julia包MLJ.jl进行默认设置的随机森林模型构建^［32］，基于GitHub工具ShapML.jl笔者编写了PTShap.jl进行夏普利值分析，并将PTShap.jl以AGPL-3.0开源协议发布在Gitee。

2 结果与分析

2.1　植被特征和土壤理化性质

对核心区、缓冲区和试验区植被特征和土壤理化性质的方差分析（表1）结果表明：pH、电导率、梭梭树高度、物种丰富度、植被盖度和草本生物量在3个区域差异显著（P<0.05），其中pH缓冲区（9.36）和试验区（9.41）显著高于核心区（9.02）；电导率核心区（348.21 μS·cm^-1）显著高于缓冲区（147.16 μS·cm^-1）和试验区（103.3 μS·cm^-1）；梭梭树高度核心区（136.81 cm）显著高于缓冲区（82.29 cm）和试验区（72.71 cm）；物种丰富度试验区（6.45）显著高于核心区（5.00）和缓冲区（4.32）；植被盖度核心区（18.43%）和试验区（18.12%）显著高于缓冲区（10.35%）；草本生物量试验区（1.88 g·m^-2）显著高于核心区（1.01 g·m^-2），核心区显著高于缓冲区（0.73 g·m^-2）。

表1 乌拉特梭梭林保护区土壤和植被特征（平均值±标准误）

Table 1 Features of soil and vegetation in the protection zone （mean±SD）

土壤和植被参数	核心区	缓冲区	试验区	平均值
粗砂含量/%	77.44±5.44^a	74.95±7.56^a	73.65±6.96^a	75.38±6.77
细砂含量/%	21.11±5.28^a	23.3±7.09^a	24.58±6.28^a	22.97±6.31
黏粉粒含量/%	1.45±0.57^a	1.75±0.82^a	1.77±0.78^a	1.65±0.73
容重/（g·cm^-3）	1.38±0.19^a	1.42±0.20^a	1.51±0.11^a	1.44±0.18
土壤含水率/%	1.85±1.21^a	1.56±1.28^a	1.14±0.57^a	1.52±1.09
pH	9.02±0.63^b	9.36±0.35^a	9.41±0.24^a	9.26±0.47
电导率/（μS·cm^-1）	348.21±434.82^a	147.16±217.84^b	103.3±137.48^b	201.99±309.46
土壤全碳含量/（g·kg^-1）	5.5±3.24^a	4.79±4.89^a	3.33±1.17^a	4.56±3.51
土壤全氮含量/（g·kg^-1）	0.3±0.25^a	0.25±0.27^a	0.17±0.05^a	0.24±0.22
碳氮比	20.81±6.39^a	19.9±3.13^a	19.28±3.42^a	20.01±4.56
物种丰富度	5±2.52^b	4.32±2.03^b	6.45±1.72^a	5.25±2.27
植物密度/（株·m^-2）	51.35±36.84^a	33.58±28.35^a	37.43±29.94^a	40.96±32.42
植被盖度/%	18.43±11.92^a	10.35±5.91^b	18.12±12.64^a	15.68±11.1
草本生物量/（g·m^-2）	1.01±1.13^ab	0.73±0.73^b	1.88±2.01^a	1.2±1.46
梭梭树高度/cm	136.81±91.93^a	82.29±43.64^b	72.71±63.98^b	97.92±74.43
梭梭树密度/（株·hm^-2）	387.3±330.74^a	458.33±326.04^a	416.67±409.04^a	420.22±352.1

同一行不同小写字母表示不同区域之间特征的差异性显著（P<0.05），植被数据引自参考文献［16］。

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利用PCoA对保护区不同区域土壤和植被因子进行降维排序（图2），结果表明核心区、缓冲区和试验区存在部分重叠，表明3个区域中部分调查样点的土壤和植被因子性质相似。ANOSIM分析表明，核心区、缓冲区和试验区的环境因子整体上差异显著（P=0.021，图2A），其中，核心区与缓冲区（P=0.029，图2B）和试验区（P=0.024，图2C）差异均显著，缓冲区和试验区差异不显著（P=0.32，图2D）。

图2

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图2 保护区不同区域植被和土壤因子PCoA降维图

Fig.2 PCoA of environmental factors in different regions

2.2　土壤碳氮储量及其空间分布

保护区土壤碳氮储量的分析结果显示（图3），核心区的全碳储量（1 429.91 g·m^-2）显著高于缓冲区（1 194.09 g·m^-2）和试验区（986.36 g·m^-2，图3A），但不同区域的全氮储量差异性不显著，分别为核心区76.79 g·m^-2、缓冲区62.39 g·m^-2和试验区51.28 g·m^-2（图3B）。保护区内全碳储量估计值为808 771.96 t，各区域全碳储量的大小顺序为：核心区（304 570.83 t）>试验区（259 412.68 t）>缓冲区（244 788.45 t，图3D）。全区的全氮储量估计值为42 632.86 t，各区全氮储量的大小顺序为：核心区（16 356.27 t）>试验区（13 486.64 t）>缓冲区（12 789.95 t，图3E）。

图3

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图3 保护区碳氮储量

Fig.3 The carbon and nitrogen storage in the protection zone

在保护区范围内，利用调查点的碳氮储量数据进行克里金插值，获取保护区内碳氮储量的空间分布情况（图4）。全碳储量在空间上呈现西高东低、北高南低的分布，最高值在B19样点处（3 846.38 g·m^-2），最低值在东部B08样点处（612.25 g·m^-2），最高值是最低值的6.28倍（图4A）。全氮储量的空间分布与全碳储量一致，最高值在西北角C08样点处（239.20 g·m^-2），最低值在中部B04样点处（30.82 g·m^-2），最高值是最低值的7.76倍（图4B）。

图4

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图4 乌拉特梭梭林保护区碳氮储量空间分布

Fig.4 Spatial distribution of carbon and nitrogen storage

2.3　土壤碳氮储量的影响因素

采用随机森林模型，利用调查数据分别对全碳储量设置模型RFC和全氮储量设置模型RFN，使用R包A3进行100次置换检验，结果表明RFC和RFN检验均达到显著水平（P<0.01），模型中R²分别为59.67%与52.76%，模型预测效果良好。

为了阐明对碳氮储量起到关键作用的环境因子，采用SHAP解释方法并结合皮尔逊相关系数，以获得可靠的模型解释度。使用PTShap.jl对RFC和RFN进行100次蒙特卡洛样本的重采样，获得不同样本各个特征的SHAP值（图5A、图5B），SHAP值与全碳、全氮储量进行线性拟合达到显著水平（P<0.001，图5C、图5D），说明SHAP值可以作为解释碳氮储量的特征值。

图5

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图5 环境因子与样本SHAP值

Fig.5 The SHAP value of environmental factors and samples

2.3.1　基于SHAP值的全碳储量影响因素

由于SHAP值表示的是一种平均偏差，因此通常对每个因子的SHAP值取绝对值后平均，用于解释特征影响模型预测的程度，同时我们利用每个因子SHAP值除以对应的样本SHAP值获得单一样本的因子贡献率，求平均后获得拟合模型下的因子贡献率，并将每个因子特征值与拟合目标进行皮尔逊相关性分析，将显著性相关（P<0.05）的各因子进一步利用SHAP值进行研究。结果表明，影响土壤全碳储量的环境因子平均影响值从大到小表现为：土壤全碳>土壤全氮>土壤含水率>碳氮比>电导率>容重>梭梭树高度>植被盖度>植物密度> pH>草本生物量>细砂含量>梭梭树密度>黏粉粒含量>物种丰富度>粗砂含量（图6A）；环境因子贡献率从大到小排序为：土壤全氮>土壤全碳>电导率>土壤含水率>容重>梭梭树高度>碳氮比>pH>草本生物量>黏粉粒含量>物种丰富度>梭梭树密度>植物密度>粗砂含量>植被盖度>细砂含量，其中土壤全碳、土壤全氮、土壤含水率、电导率、容重、梭梭树高度、植物密度和pH对土壤全碳储量影响显著（P<0.05），显著性因子的贡献率总和达到97.02%（图6B）。

图6

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图6 各环境因子对全碳储量的贡献

Fig.6 Contribution of environmental factors to carbon storage

通过SHAP分析结果可知，土壤全碳（图7A）、土壤全氮（图7B）、电导率（图7C）和土壤含水率（图7E）与土壤全碳储量的关系呈现线性增加趋势，即土壤全碳、土壤全氮、电导率和土壤含水率的增加有助于全碳储量的提高。梭梭树高度（图7F）和植物密度（图7G）呈现先缓慢上升，后急速上升的趋势，表明梭梭树高度和植物密度的提升也有利于全碳储量的提高，并且当梭梭树高度超过200 cm和植物密度超过100株·m^-2时提升效果更明显。容重（图7D）和pH（图7H）呈现先急速下降再缓慢下降的趋势，说明容重和pH的降低有利于提高全碳储量，并且当容重小于1.3 g·cm^-3和pH低于9.0时提升效果更明显。

图7

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图7 土壤全碳储量与显著性环境因子的SHAP值关系

Fig.7 Relationship between soil carbon storage and significant environmental factors

2.3.2　基于SHAP值的全氮储量影响因素

通过SHAP解释方法与皮尔逊相关性分析可知，影响全氮储量的环境因子平均影响值从大到小表现为：土壤全氮>土壤全碳>电导率>容重>土壤含水率>梭梭树高度>植被盖度>碳氮比>植物密度>草本生物量>pH>细砂含量>物种丰富度>粗砂含量>梭梭树密度>黏粉粒含量（图8A）；环境因子贡献率从大到小排序为：土壤全氮>土壤全碳>容重>电导率>土壤含水率>碳氮比>梭梭树高度>植被盖度>pH>物种丰富度>粗砂含量>梭梭树密度>黏粉粒含量>植物密度>细砂含量>草本生物量，其中土壤全氮、土壤全碳、电导率、容重、土壤含水率、梭梭树高度、植被盖度、碳氮比和植物密度对土壤全氮储量影响显著（P<0.05），显著性因子的贡献率总和达到97.71%（图8B）。

图8

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图8 各环境因子对全氮储量的贡献

Fig.8 Contribution of environmental factors to nitrogen storage

通过SHAP分析结果可知，土壤全碳（图9A）和土壤全氮（图9B）呈现线性的增加趋势，即土壤全碳、土壤全氮的增加有利于全氮储量的提高。电导率（图9C）总体呈现出上升趋势，表现出“急速—缓慢—急速”的趋势，说明电导率的增加有利于全氮储量的提高，当电导率为0~150 μS·cm^-1和大于600 μS·cm^-1时提升效果更明显。土壤含水率（图9E）、梭梭树高度（图9F）、植被盖度（图9G）和植物密度（图9I）呈现先缓慢上升后急速上升的趋势，表明土壤含水率、梭梭树高度、植被盖度和植物密度的增加有利于全氮储量的提高，当土壤含水率高于1.5%、梭梭树高度高于200 cm、植被盖度高于40%和植物密度高于100株·m^-2时提升效果更明显。容重（图9D）和碳氮比（图9H）呈现先急速下降后缓慢下降的趋势，说明较小的容重和碳氮比值有利于全氮储量的提高，并且当容重小于1.3 g·cm^-3、碳氮比低于15.0时提升效果更明显。

图9

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图9 土壤全氮储量与显著性环境因子的SHAP值关系

Fig.9 Relationship between soil nitrogen storage and significant environmental factors

3 讨论

3.1　土壤碳氮储量的空间分布

乌拉特梭梭林保护区内的土壤全碳、全氮储量在空间上均呈现西高东低、北高南低的分布特征，这与保护区总地势为东南高、西北低相契合。以往的研究指出保护区内河流多为干沟，在降水量较大时上、中游出现短暂水流，降水汇集到下游成为地下潜水伏流^［22］，因此地势较低的地区水分条件更好，更有利于植物生长与微生物活动，对土壤碳氮储量有积极影响。考虑到全球气候变化，乌拉特荒漠草原的气温、降水量和降水日数呈上升趋势，降水年际波动与空间变异较大^［33-35］，水热条件改变引起的植被组成与微生物活动的变化，对区域土壤碳氮储量有深远影响，也是保护区在后期管理中需要注意的方面。

乌拉特梭梭林保护区内土壤碳氮储量平均值分别为1 187.62 g·m^-2和62.60 g·m^-2，区域碳氮总储量估计值分别为808 771.96 t和42 632.86 t。在祁连山南坡的不同生态类型中，全碳储量从大到小为湿地（8 600 g·m^-2）、林地（6 090 g·m^-2）、灌丛（5 610 g·m^-2）、草地（4 470 g·m^-2）和耕地（3 990 g·m^-2），全氮储量从大到小为湿地（670 g·m^-2）、灌丛（440 g·m^-2）、林地（400 g·m^-2）、草地（370 g·m^-2）和耕地（370 g·m^-2）^［36］，均高于乌拉特梭梭林保护区，这主要是因为荒漠生态系统本身环境恶劣且生产力低下，不利于碳氮的储存。同样分布着天然梭梭林的新疆甘家湖自然保护区土壤碳储量为527.62 g·m^-2，土壤碳总储量190 361.51 t^［37］，均低于乌拉特梭梭林保护区。由此可见，乌拉特梭梭林保护区地处荒漠区，虽然碳氮储量相对较低，但是其土壤碳氮储存潜力不容忽视。

3.2　土壤碳氮储量的影响因素

土壤全碳含量、全氮含量、含水率、电导率、容重、pH和碳氮比与土壤碳氮储量显著相关（P<0.05）。在随机森林与SHAP解释方法的框架下，全碳含量和全氮含量与土壤碳氮储量均呈正相关，以往的研究发现在陆地生态系统中碳循环和氮循环联系紧密，其中氮循环主要为固氮、氮矿化、硝化和反硝化等过程提供能量来源，而碳循环主要通过影响植物光合作用、植物器官中的同化产物分配^［38-39］。土壤含水率与土壤碳氮储量呈正相关，主要是因为含水率较高的环境更有利于荒漠植被地下根系的生长^［40］，也有利于凋落物分解及土壤的淋溶作用^［41］。电导率与土壤碳氮储量呈正相关，土壤电导率作为电化学特征，反映土壤盐分含量、养分状况和含水率等理化信息，一定程度上反映土壤的养分状况，也是植物与微生物可利用资源的体现^［42］。容重与土壤碳氮储量呈显著负相关，这可能是因为容重较大的土壤紧实度高，限制了植物根系的生长并阻碍空气的流通，抑制了植物地下根系的生长和微生物分解凋落物的活性，限制了土壤养分的输入^［43］。pH与土壤全碳储量呈负相关，土壤pH直接影响土壤碳氮的储存方式以及迁移状况，过高的pH会抑制大部分微生物的活动，对土壤潜在矿化能力产生负面影响^［44-45］。碳氮比与土壤全氮储量呈负相关，有研究指出碳氮比是土壤氮素矿化能力的标志，与土壤有机质分解速率、微生物活性呈反比关系^［46］，土壤碳氮比值较低也反映了凋落物的富集情况^［47］。

梭梭树高度、植物密度和植被盖度与土壤碳氮储量显著相关（P<0.05）。随机森林模型与SHAP解释方法揭示了梭梭树高度与土壤碳氮储量呈显著正相关，并且在梭梭树高于2 m时碳氮储量的增加更明显，过去的研究发现封育4 a的天然梭梭林平均株高可以达到2.02 m^［18］，梭梭树高度与梭梭树的年龄相关，21~25龄与0~5龄的梭梭树根系生物量相比增加了46.80倍左右^［48］，保护区内的梭梭树越高代表树龄越长，通过凋落物与根系输入到土壤中的碳氮也越多；植物密度与土壤碳氮储量呈显著正相关，与其他显著性因子不同，植物密度的环境因子贡献率为负值，表明保护区内植物密度是限制土壤碳氮储量的关键因素，主要是因为植物密度高的区域一年生草本占据优势，其凋落物输入量高，凋落物的富集使得土壤碳氮储量提升^［47］；植被盖度与土壤全氮储量呈显著正相关，有研究者认为植被盖度可以反映生物量的高低，高植被盖度可以截获凋落物并促进植被演替^［49］，这些结果与梭梭林保护区的研究结果一致。

4 结论

乌拉特梭梭林保护区内的表层土壤碳氮储量在空间上均呈现西高东低、北高南低的分布特征；3个区域的全碳储量差异显著（P<0.05），其中核心区的全碳储量（1 429.91 g·m^-2）显著高于缓冲区（1 194.09 g·m^-2）和试验区（986.36 g·m^-2）；3个区域的全氮储量差异不显著（P>0.05），核心区、缓冲区、试验区分别为76.79、62.39、51.28 g·m^-2。

SHAP分析表明土壤全碳、土壤全氮、电导率、土壤含水率、梭梭树高度、植物密度与土壤全碳储量正相关，土壤的容重、pH与土壤全碳储量呈负相关；土壤全氮、土壤全碳、电导率、土壤含水率、梭梭树高度、植被盖度、植物密度与土壤全氮储量正相关，土壤的容重、碳氮比与土壤全氮储量呈负相关。基于SHAP值计算的平均因子贡献率表明，保护区内较低的植物密度阻碍了土壤碳氮储量积累；梭梭林对于区域的土壤碳氮储量有重要贡献，且当梭梭林的平均高度高于2 m时对土壤碳氮储量的贡献有显著提升，因此加强梭梭林的保护和科学管理对该地区土壤质量的提升具有积极作用。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

贾昆峰

.乌拉特后旗植物图鉴［M］.呼和浩特：内蒙古人民出版社，2014.