人工造林是干旱区生态恢复的主要措施，广泛应用于全球干旱沙漠地区，是防治沙漠化的有效方法^［1］。飞播作为中国三大造林方式之一，在20世纪50年代由西方国家传入中国，由于具有布施快、成本低、见效快、范围广、经济效益好等优势，广泛地用于北方干旱半干旱地区植被建设^［2］。近年来，国内外已有大量的关于飞播植被建设的研究报道，结果表明，飞播造林能够改善植物群落多样性^［3-5］，并随着植被生长年限的增加，改变土壤水分生境条件及理化性质^［6］，逐渐形成沙地结皮，增强表层土壤持水能力^［7］，使流动沙丘由流动到半固定和固定状态，最终达到防风固沙的效果。

1982年飞播造林正式纳入中国国家计划，自此飞播造林在中国国家计划中的造林目标逐步增大，目前，中国在干旱沙区营造防风固沙林面积达121万hm²，飞播人工植被36.2万hm^2［8］。通过合理选择飞播植物种，实现在立地条件差、治理难度大的沙漠地区增加森林面积，以达到防沙治沙的目的^［9］。研究发现，对飞播植物种子进行丸粒化处理能够防止飞播后种子随风漂移而聚积，飞播种子均匀度较好，有利于种子出芽^［10-12］。许多学者就飞播造林开展了研究，包括飞播植物的选取^［13］、飞播后植被群落演替^［14-16］、飞播对土壤功能性的影响^［17-18］等方面，取得了一定的成果。然而，目前针对飞播种子丸粒化对环境生态反馈影响的研究报道并不多见，因而还不能准确地认识飞播种子丸粒化对干旱区植被建设和生态环境改善的作用，种子丸粒化对飞播成效影响的关键时期是飞播初期，这对后期是否成林起到主导作用，目前有关飞播种子丸粒化初期对植被和土壤的影响尚不清楚。基于此，本研究以阿拉善左旗腾格里沙漠飞播区为研究区，通过对不同飞播年限飞播区植被和土壤的调查，分析种子丸粒化与未丸粒化播区植被生长变化特征、土壤理化性质和土壤微生物特征，为提高沙漠地区飞播造林成效提供依据。

研究区位于内蒙古自治区阿拉善盟阿拉善左旗（37°24′—41°52′N，103°21′—106°51′E），南北长495 km，东西宽214 km，东接内蒙古巴彦淖尔市磴口县、乌拉特后旗，乌海市；东南与宁夏石嘴山市、银川市、青铜峡市相望；南交甘肃景泰县、古浪县，宁夏中卫市；西连甘肃武威市，内蒙古阿拉善右旗；北与蒙古国接壤，国境线长189 km（图1）。面积25 514 km²，地势南高北低，北端银根盆地海拔742 m，是阿拉善地区最低的地方，由沙漠、湖盆、低山、丘陵、戈壁共同组成。根据阿拉善左旗气象站1977—2020年资料统计，区内多年平均降水量为216.6 mm，其中2017、2019年和2018年丸粒化播区降水量为125~150 mm，2018年和2020年非丸粒化播区降水量为100~125 mm，多年平均蒸发量为2 266.5 mm。降水时间分布不均，有效降水集中在5—9月，该时段降水量约占全年总降水量的80%。5—8月蒸发量较大，平均月蒸发量为282.1~359.7 mm。多年平均气温为8.7 ℃，气温由南向北递减。多年平均湿度为38.8%，平均风速为2.6 m·s^-1，无霜期120~180 d。

2020年9月，对2017—2020年飞播年不同播区（丸粒化和未丸粒化播区）植被和土壤样品进行采集，分析其理化性质及微生物的时空变化特征。

共调查样地8个（表1），调查植被物种有花棒（Hedysarum scoparium）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）和沙蒿（Artemisia desertorum），每个样地大小为20 m×100 m，分为20 m×20 m的5个样方，调查内容包括物种、株数、冠幅、地上生物量和地下生物量，并计算其盖度和密度（盖度=植物体地上部分垂直投影所覆盖的面积/调查面积×100%，密度=植物株数/样地面积）。调查过程中记录了样地经纬度、海拔、地貌以及气候状况，围栏封育、原生植被生长状况等。

种子丸粒化出苗状况的调查方法采用《内蒙古自治区飞播治沙造林技术规程》DB15/T556—2013，参照出苗观测情况，播区有苗面积成数估测精度80%、可靠性95%，计算出样方总数和间距，按播区宽度等距布设样方256个，样方面积1 m²，调查播区内苗木名称、苗木株数和分布情况等。

挖取土壤剖面8个（4个丸粒化播区和4个未丸粒化播区），深度为100 cm。所有剖面分为6层，分别为0~10、10~20、20~40、40~60、60~80 cm和80~100 cm，获取土壤样品48个，为了避免水分损失，采样过程中迅速将样品装于聚乙烯样品袋中密封保存，同时将含水量测试样品置于铝盒中，现场测量了各土层样品的土壤湿重。利用环刀采集容重样品，采集深度分别为0~20、20~40 cm和40~60 cm。样品封存后带回实验室进行土壤理化性质测定。

在每个调查样方内，利用5点取样法（每个20 m×20 m样方的对角线均匀设置3个1 m×1 m的小样方，在小样方内按照4个角和中心点采集5个深度为10 cm土壤样品，3个1 m²小样方的土壤混合为1个土样），采集的土壤样品冷藏带回实验室进行土壤微生物检测。

土壤含水量（SWC）用烘干称重法测定，将野外采集的样品置于恒温烘箱中，于105 ℃温度放置12 h，称重获得SWC；土壤有机碳含量采用重铬酸钾外加热法测定，全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，全磷含量采用钼锑抗比色法测定^［19］。

将经过40目筛的土壤样品转移至50 mL聚乙烯离心管内，送至上海美吉生物有限公司进行16S rRNA基因测序。使用A.E.Z.N.A.TM土壤DNA试剂盒提取样品中DNA，每个样本3个重复，用引物341F（5'-CCTACGGGNGGCWGCAG-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）进行PCR扩增，并用2%的琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物，然后经切胶、回收、建立文库并通过Illumina公司的Miseq PE300测序平台进行文库构建和上机测序，采用Trimmomatic软件对原始DNA序列质量控制，用FLASH软件拼接得到优质序列^［20］。通过美吉生信云分析平台进行微生物群落Alpha多样性分析、微生物群落组成分析和PICRUSt功能基因预测。

采用Excel 2016进行数据统计分析，使用SigmaPlot 12.5进行绘图，使用SPSS 21.0进行t检验及方差分析。采用t检验分析同一年丸粒化与未丸粒化播区各指标是否存在差异，采用单因素方差分析（ANOVA）进行丸粒化与未丸粒化播区各指标随播种年限变化的差异性分析，多重比较采用Duncan法，显著性检验水平为α=0.05。利用Mothur（v1.30.2）软件计算不同随机抽样下的Alpha多样性指数和稀释曲线。

对2017—2020年8个飞播样地（4个丸粒化和4个未丸粒化）植被生长状况进行了统计分析，结果如表2所列。

丸粒化和未丸粒化播区植被密度分别为0.021~1.192株·m^-2和0.015~0.832株·m^-2，2017年和2018年丸粒化播区植被密度显著高于未丸粒化播区。2017年和2018年丸粒化播区植被盖度及地上、地下和总生物量均显著高于未丸粒化播区，2019年和2020年丸粒化播区与未丸粒化播区各项指标差异不显著。2017—2020年飞播区植被盖度及地上、地下生物量的总体变化随着生长年限的延长呈现增加趋势，从第3年开始显著增加，其中丸粒化飞播区植被盖度及地上、地下和总生物量分别以13.72%、395.88%、127.97%和526.16%的年增长率增加；未丸粒化飞播区各项指标增加量明显低于丸粒化播区。2017年丸粒化飞播区植被盖度及地上、地下和总生物量分别是未丸粒化播区的25.8、187.92、137.19和172.17倍；2020年丸粒化飞播区地上、地下和总生物量分别是未丸粒化播区的4.72、0.48和4.1倍。

为验证飞播种子丸粒化处理对播区成苗状况的影响，2017年6月选取同一地区相邻的两个种子丸粒化和未丸粒化播区，两个播区均位于腾格里沙漠腹地，其水文气候条件和地形地貌基本相同，进行飞播作业。飞播种子均为花棒、沙拐枣和沙蒿。并于同年10月12日进行成苗调查统计（表3）。

由表3可知，种子丸粒化播区有苗样地频度为24.2%，播区内平均每公顷苗木株数为11 420株，成苗面积占到播区总面积的22.7%；种子未丸粒化播区有苗样地频度为8.3%，播区内每公顷苗木株数为2 220株，成苗面积占到播区总面积的7.8%。通过对比发现，种子丸粒化播区有苗样地数、有苗样地平均株数、有苗样地频度及成苗面积均高于种子未丸粒化播区，种子丸粒化处理后的播区出苗状况明显优于种子未丸粒化处理的播区，表明种子丸粒化处理能大大提高飞播种子的成苗率，有效地提高飞播造林的成效。

不同飞播造林技术（丸粒化和未丸粒化）和飞播年份（2017—2020年）对土壤水分和养分的影响如图2和图3所示。从图2A可以看出，每个飞播年丸粒化和未丸粒化播区土壤含水量之间差异性不显著。其中2017年丸粒化和未丸粒化播区土壤含水量较高，分别为4.18%和4.38%，结合植被生长状况，判断土壤含水量直接影响了播区植株的生长状况。土壤含水量随土层深度的变化如图3A所示，2017、2018、2019、2020年丸粒化和未丸粒化播区土壤含水量分别为0.82%~12.04%和2.96%~9.39%，1.32%~3.26%和1.63%~2.75%，1.96%~3.29%和1.54%~3.05%，1.77%~2.32%和1.91%~2.65%，其中2017年各土层土壤含水量的变化幅度最大。

图2B表明，不同飞播年内丸粒化和未丸粒化土壤有机碳含量变化分别在0.09%~0.11%和0.08%~0.10%，丸粒化播区土壤有机碳含量略高于未丸粒化播区。随着生长年限的增加，丸粒化和未丸粒化播区土壤有机碳含量呈“V”型曲线变化，最大值出现于2017年和2020年。不同飞播年丸粒化播区土壤有机碳含量的大小顺序分别为2017年>2018年>2020年>2019年。

图2C表明，不同飞播年限丸粒化和未丸粒化播区土壤全氮含量变化为9.36~21.5 mg·kg^-1和11.37~42 mg·kg^-1，丸粒化播区土壤全氮含量低于未丸粒化播区。随着生长年限的增加，土壤全氮含量整体呈现下降的趋势，这可能与植物对土壤氮素的吸收有关，飞播年限越长，植被生长状况越好，对土壤中养分的吸收量越大。不同飞播年限丸粒化播区土壤全氮含量的大小为2019年>2020年>2017年>2018年。

图2D表明，不同飞播年限丸粒化和未丸粒化播区土壤全磷含量变化为208.67~222.5 mg·kg^-1和192.83~213.33 mg·kg^-1。总体来说，丸粒化和未丸粒化播区土壤全磷含量的变化较小，丸粒化播区土壤全磷含量略大于未丸粒化土壤全磷含量，丸粒化播区土壤全磷的变化呈现轻微的波动状态，而未丸粒化播区土壤全磷随着飞播年限的增加也呈现降低的趋势，也表征了植被对土壤磷元素的吸收情况。

由图3B可知，相同飞播年丸粒化播区0~40 cm土层中有机碳的含量高于其他土层，其中2017年丸粒化播区40 cm土层内有机碳含量达到所有土层有机碳含量的最大值，说明在丸粒化播区内生长年限的增加对浅层土有机碳具有一定的改良作用，而未丸粒化播区内土壤有机碳的变化则较为平稳。

不同飞播年限不同土壤层全氮和全磷含量结果表明（图3C、图3D），相同飞播年内丸粒化和未丸粒化播区各土壤层全氮含量随土壤深度的变化情况并不一致，这主要与植被根系层的分布以及降水淋溶作用有关，植被根系分布的差异导致植物对不同土层的养分吸收不同，而降水的淋溶作用引发了元素向土壤深层迁移。

对8个样地的土壤样品提取DNA进行微生物特征分析，其中仅有采自2017年和2019年丸粒化播区的土样满足后续测序要求，这主要是因为其他样本中土壤细菌总量较少，而丸粒化包衣为微生物提供了充足的养分及合适的生长微环境，有助于土壤微生物的生长。

土壤微生物丰富度和多样性指数表征不同样品的菌群多样性和相对丰富度，其中Shannon和Simpson指数用于评估菌群多样性，ACE和Chao1指数用于评估菌群丰度，Coverage指数用于表征每个样本文库的覆盖率。由表4可知，相较于2019年丸粒化播区，2017年丸粒化播区土壤的Sobs指数、Chao1指数和ACE指数均有所增加，分别提高了46.67%、43.73%和43.91%。这表明随着生长年限的延长，丸粒化播区内土壤微生物的物种数量、群落丰富度有所提高。

由图4可以看出，2019年播区土壤样品中Actinobacteria占绝对优势、Proteobacteria次之。2017年播区相对丰度最高的优势菌门是Fimicutes，其次Actinobacteria和Bacteroidetes。

在飞播造林中，丸粒化技术作为一项植被快速恢复与重建的措施，在沙漠植被建设中发挥着重要作用^［21］。对种子进行丸粒化包衣处理，能够有效地提高飞播植物出苗率和成活率^［22］，使飞播植物能够在沙漠地区成功定居。本研究表明，4个飞播年内，丸粒化播区植物的生长状况均好于未丸粒化播区。2019年丸粒化播区内飞播植物除沙蒿外，花棒和沙拐枣均无成活率，可能与2019年飞播完成后的降水量差异有关；2018年丸粒化播区内植物生长差异逐渐显著，飞播植物已经成功在沙地中定居，同时也为原生物种的入侵提供了有利的生存空间，但是飞播区存在大量动物啃食及老鼠对飞播种子的咬食现状，导致飞播植物的存活和生长情况欠佳；到2017年，丸粒化播区内飞播植物生长差异十分显著，沙漠植物群落数量大幅度增加，丸粒化飞播植物能够在阿拉善的沙漠中迅速扩大定居范围并成为沙漠群落的优势种。因此，随着生长年限的延长，丸粒化播区沙漠植物群落的盖度、生物量等均有了不同程度提高，且均大于未丸粒化播区的增长幅度，这也进一步验证了丸粒化飞播植物能够在沙漠快速发芽生长的特性。随着植物种类的变化和植被高度、盖度的增加，沙地表面稳定性增加，即由流动沙丘逐渐变为半固定沙丘，最后变为固定沙丘，这样的生态环境将更适于植物的定居和繁殖。由此可见，采用丸粒化技术进行飞播有利于沙地退化植被的恢复与重建。

飞播区植被由人工干预到完全为原生植被的状态是一个比较漫长的过程。杨波等^［23］研究发现退化羊草草地轻耙处理后恢复至原生植被需要30年。本研究表明，2017年丸粒化和未丸粒化播区灌木、半灌木和草本植物的成苗率增加略呈上升趋势，其中草本植物的成苗率更高，并且丸粒化播区的成苗率高于未丸粒化播区；2018年丸粒化播区内草本植物频度要远大于灌木、半灌木，除人为选择飞播种子时，草本植物种子所占比例较大外，另一原因可能是阿拉善左旗沙漠的气候和环境更有利于草本植物的生长；由于2019年丸粒化播区内的飞播植被遭受动物的大量啃食破坏，因此不对该年份丸粒化播区物种的恢复情况进行详细讨论；但是2020年丸粒化播区内灌木盖度、高度、冠幅、地径、生物量等均出现了大幅度的增加，这是因为灌丛斑块导致水分的再分布和利用，使得灌木、半灌木能够捕获、利用更多的水分^［24］，并形成正反馈，进而强化灌木、半灌木植物的生长优势^［25］。从飞播植物的稳定程度来看，4个飞播年内草本植物的稳定性高于灌木、半灌木。经过4年的生长期，阿拉善左旗丸粒化播区飞播植物群落的盖度、高度、生物量等均有了不同程度增加，其中盖度和生物量的年增长分别为39.43%和168.93%，丸粒化播区内植物的生长幅度远远高于未丸粒化播区原生植被的生长幅度。由此可见，种子丸粒化技术在干旱沙漠区具有很好的适用性。

大量研究表明，随着飞播荒漠植被生长时间的增加，沙面枯落物堆积，容重变小，沙漠土壤水分及养分条件得到改善^［26-27］。本研究表明，土壤含水量在每个飞播年丸粒化和未丸粒化播区之间差异不明显。利用研究区周边气象站年降水资料进行降水量等值线插值，发现研究区内降水量由东南向西北递减，4个飞播区域年降水量在100~150 mm，其中2017、2019年播区及2018年丸粒化播区处于125~150 mm，2020年及2018年非丸粒化播区处于100~125 mm。2017年（第4生长年）丸粒化和未丸粒化播区土壤含水量较高，这可能是因为2017年播区样点位于研究区南面，由北向南样点区的降水量逐渐增加，加上年度降水差异等因素会极大地影响研究区表层土壤水分变化，较高的土壤含水量使得植被生长状况良好。植被与土壤是一个互馈的过程，随着植被生长年限的增加，植被盖度增大，有效降低了土壤风蚀，枯落物增加，生物过程加强，减缓流动沙丘移动速度，促进了表层土壤的成土过程^［28-29］。植被生长初期，林分竞争激烈，植物对土壤养分的吸收大于凋落物分解及养分归还的速率，导致土壤全氮含量整体呈现下降的趋势，而到了植被恢复后期，土壤养分才得到提高^［30］。土壤中的全磷含量主要受母质中矿物成分和有机质累积的影响，所以全磷的含量随植被生长变化不明显，与肖华翠等^［31］的结果相似。土壤含碳量丸粒化播区略高于未丸粒化播区，且随着恢复年限增加，土壤含碳量呈增长趋势，说明随着植被生长，凋落物的不断增加直接影响土壤有机碳的积累。

总体来说，阿拉善左旗腾格里沙漠飞播造林植被生长过程中，随着生长年限的增长，植被和土壤有着互相促进的作用，植被的生长固定了土壤，增强了土壤持水能力，增加了土壤有机质，改善了土壤理化性质，一定程度上遏制了土壤的沙漠化进程，同时植被的枯落物也对土壤肥力起到改善作用，从而又促进了植物的生长。然而土壤质量改善是一个长期的过程，飞播种子丸粒化技术的应用在植物生长初期为种子的萌发提供了一定的微环境，对周围整体土壤理化性质的影响并不明显。

土壤微生物数量与土壤环境密切相关，是反映植被恢复过程中土壤状况和环境变化的重要指标^［32］。本研究发现，在8块样地中，只有丸粒化播区2块样地所采集样品中检测出土壤微生物，说明种子丸粒化包衣给土壤微生物提供了充足的养分及合适的生长微环境。在丸粒化飞播后土壤恢复过程中，土壤微生物群落结构的多样性会发生改变。在植被稀疏的沙漠地区，风沙活动强烈，能够供给微生物可利用的有效资源十分有限，严重制约了微生物的生长^［33］。在植被生长过程中，随着植物盖度和凋落物不断增加，增加了土壤有机质的输入，促进了微生物数量的增长^［34］。2019年播区土壤样品中Actinobacteria占绝对优势，原因可能是丸粒化包衣给土壤微生物提供了充足的养分及合适的生长微环境，另外Actinobacteria是革兰氏阳性菌，还能降解纤维素和几丁质作为自身养分供给；Proteobacteria丰度仅次于Actinobacteria，是维持土壤生态稳定的一类细菌，也是细菌中种类最繁多、代谢最快速的一个门类，其相对丰度主要与土壤氮元素供应和能量循环呈正相关，种子丸粒化飞播后营养物质得到释放并不断消耗，这也导致了2019年播区土壤样品中氮元素含量相对高于2017年播区的土壤样品。2017年播区相对丰度最高的优势菌门是Fimicutes，其次Actinobacteria，再次Bacteroidetes，主要是因为Fimicutes属于贫营养性微生物，在水分含量少、营养物质较少的土壤中所占丰度较大。随着丸粒化种子飞播后土壤恢复时间的延长，土壤中氮等营养物质含量可能逐渐减少，导致2017年播区土壤相较于2019年播区土壤细菌门中Fimicutes的数量逐渐增多，同时Actinobacteria和Proteobacteria的丰度有所降低。此外，细菌门类不断增加，可能是植物和微生物经过时间积累后逐渐形成了协同作用，并促进沙漠土壤结构的变化（由流动沙丘逐渐变为半固定沙丘），进一步促进丸粒化飞播区的植物和土壤细菌的生长繁殖。由此可说明，随着丸粒化种子飞播后的土壤恢复时间增加，土壤中细菌群落组成更加丰富，优势菌群逐渐凸显，这也有利于沙漠植物的生长恢复，丸粒化种子飞播带来的效果得到体现。

多样性指数分析结果显示，2017年丸粒化飞播区土壤相比于2019年丸粒化播区土壤，Sobs指数、Chao1指数和ACE指数均有所增加。同时，比较两个飞播年份的植物群落变化可以看出，随着恢复年限的延长，植被密度、盖度和总生物量明显增加。因此，丸粒化种子飞播区土壤微生物丰富度和多样性的增加与植物生长状况有着密切的关系。此外，土壤微生物群落多样性越高，土壤生态系统就越稳定^［35］，说明阿拉善左旗沙漠土壤环境得到一定的改善。

飞播种子丸粒化技术应用后，丸粒化播区植被盖度及地上、地下和总生物量均显著高于未丸粒化播区；2017—2020年4个飞播年植被盖度、植物地上、地下生物量的总体变化随着生长年限的延长而呈现增加的趋势，从2019年播区开始显著增加。

飞播种子丸粒化技术，在短期内对土壤理化性质的改变作用不显著。丸粒化和未丸粒化播区，土壤含水量之间不存在明显的差异。随着恢复年限增加，土壤有机碳呈增加趋势，土壤全氮含量呈减少趋势，土壤全磷含量变化不大，因此对土壤理化性质的影响相对迟缓。

相较于2019年丸粒化播区，2017年丸粒化播区土壤微生物的物种数量、群落丰富度有所提高，说明丸粒化种子飞播对阿拉善左旗沙漠土壤环境具有一定的改善作用。