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中国沙漠, 2023, 43(2): 255-263 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00141

气候变化背景下沙蓬属（ Agriophyllum ）物种潜在地理分布

孙红,1,2, 段霁芸1,3, 刘雨洁1,2, 冉瑞兰1,2, 李晓凤1,2, 赵鹏善,1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 甘肃省寒区旱区逆境生理与生态重点实验室，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

3.麦吉尔大学，加拿大 蒙特利尔 999040

Potential distribution of the genus Agriophyllum under climate change

Sun Hong,1,2, Duan Jiyun1,3, Liu Yujie1,2, Ran Ruilan1,2, Li Xiaofeng1,2, Zhao Pengshan,1

1.Key Laboratory of Stress Physiology and Ecology in Cold and Arid Regions，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

3.McGill University，Montreal 999040，Canada

通讯作者: 赵鹏善（E-mail： zhaopengshan@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2022-07-28   修回日期: 2022-12-12  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  31970352.  31870381
中国科学院青年创新促进会项目.  Y2022104
甘肃省杰出青年基金项目.  20JR5RA547

Received: 2022-07-28   Revised: 2022-12-12  

作者简介 About authors

孙红（1996—），女，四川广安人，硕士研究生，主要从事植物分子遗传研究E-mail：sunhh67@163.com , E-mail：sunhh67@163.com

摘要

沙蓬（Agriophyllum squarrosum）被认为是未来的潜势作物，其野生近缘种表型和遗传变异丰富，对沙蓬驯化和遗传改良具有重要意义。利用沙蓬属（Agriophyllum）5个物种的分布点数据和9种环境变量数据，模拟沙蓬属当前及未来两个时期（2050s和2070s）不同气候情景下的潜在分布。采用刀切法筛选关键环境因子，kuenm数据包优化模型参数，最后预测分析了未来沙蓬属物种适生区的空间变化。结果表明：（1）MaxEnt模型预测沙蓬属潜在分布的精度高，AUC值为0.957±0.006，当前总适生区的面积为1 731.50万km2，其中高适生区面积为462.35万km2，沙蓬属可广泛分布在亚洲中纬度干旱和半干旱地区；（2）在未来气候变化情景下，沙蓬属潜在适生区有向高纬度和高海拔地区扩张的趋势；（3）温度是影响沙蓬属物种分布的主导环境因子。

关键词： 沙蓬属（Agriophyllum） ; MaxEnt ; 潜在分布区 ; 气候变化

Abstract

Agriophyllum squarrosum is considered as a potential crop for the future， and its wild relatives are rich in phenotypic and genetic variation， which is of great significance for the domestication and genetic modification of A. squarrosum. Based on the distribution data of five species and nine environmental variables， the potentially suitable habitats of Agriophyllum were simulated for the current and two future periods （the 2050s and 2070s）， whereas different climate scenarios were included for future simulations. The Jackknife test was applied to evaluate the environmental factors affecting the suitable areas of Agriophyllum and kuenm data package to optimize model parameters. Finally， the spatial changes of suitable areas of Agriophyllum in the future were analyzed. The results showed that： （1） MaxEnt model has high accuracy in predicting the potential distribution， with the AUC value of 0.957±0.006. The current total suitable area of Agriophyllum is 1 731.50×104 km2， and the highly suitable area is 462.35×104 km2， which can be widely distributed in the mid-latitude arid and semi-arid regions of Asia. （2） Under future climate change scenarios， the potential distribution regions of Agriophyllum tend to expand to high latitudes and high altitudes. （3） Temperature is the principal environmental factor affecting the distribution.

Keywords： Agriophyllum ; MaxEnt ; potential distribution areas ; climate change

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本文引用格式

孙红, 段霁芸, 刘雨洁, 冉瑞兰, 李晓凤, 赵鹏善. 气候变化背景下沙蓬属（ Agriophyllum ）物种潜在地理分布. 中国沙漠[J], 2023, 43(2): 255-263 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00141

Sun Hong, Duan Jiyun, Liu Yujie, Ran Ruilan, Li Xiaofeng, Zhao Pengshan. Potential distribution of the genus Agriophyllum under climate change. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(2): 255-263 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00141

0 引言

一年生先锋植物沙蓬（Agriophyllum squarrosum；2n=18）属于苋科藜亚科沙蓬属，广泛分布于中亚、蒙古国、俄罗斯和中国北方干旱半干旱地区的沙漠和沙地［1］。沙蓬入侵和定居预示着沙漠化程度加深［2］，其群落的建立促进流动沙丘群落演替和植被发育［3］。沙蓬的种子俗称沙米，具有丰富且全面的营养价值，在中国有着悠久的食用历史，被认为是未来的潜在粮食作物［4］。全世界至少有5种沙蓬属（Agriophyllum）植物，分别为沙蓬（Agriophyllum squarrosum）、侧花沙蓬（Agriophyllum lateriflorum）、小沙蓬（Agriophyllum minus）、圆叶沙蓬（Agriophyllum latifolium）和无毛沙蓬（Agriophyllum montasiri），分布于中亚及西亚，在中国东北、华北和西北的沙漠地区分布的主要有3种［5］。沙蓬属在长期适应气候变化和生态环境变迁的过程中，属内产生了地理分化［6］。谱系地理学分析表明沙蓬可能起源于距今约1.6 Ma的古尔班通古特沙漠，随后在中国境内可能存在3种迁移扩散路线［7］。沙蓬属近缘种表型变异丰富，是改良沙蓬和创新种质的天然材料［8-9］。预测整个属的分布区有助于我们系统认识沙蓬属的地理分布格局，为驯化沙蓬提供种质资源和遗传基础。

物种的地理分布格局是与气候、地形和土壤等环境因素长期相互作用的结果。在区域尺度上，物种间的相互作用和物种迁徙能力减弱，非生物性的气候因素成为物种分布的主要影响因素［10-11］。全球气候变暖对物种分布有较大的影响［12］，然而不同物种在未来气候变化下的适应性不同。此外，政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布了使用各种模型来模拟未来不同排放情景下的气候变化数据［13］，有助于更好地了解未来气候变化对物种地理分布的影响以及物种对气候变化的适应性。

生态位模型（Ecological Niche Models，ENM）也称为物种分布模型（Species Distribution Models， SDM），根据物种分布点及其环境特征预测不同空间尺度上物种的适宜分布区［14］。近年来，基于分类与回归树、广义线性模型、人工神经网络、随机森林和最大熵模型等不同模型算法，物种分布模型广泛应用于入侵物种的潜在分布区预测、常见物种对气候变化的适应性和濒危珍稀物种保护区范围划定等方面［15］。其中，最大熵模型（MaxEnt）具有运行时间短、操作简单、需要的样本量较少、模拟精度高的优势［16］，在预测干旱区物种分布上应用广泛。

Qian等［7，17］基于国内沙蓬样本点和CMIP5的环境变量，预测2061—2080年中等碳排放水平下沙蓬的生态位范围将向北扩张，但具体的适生区面积尚未阐明，补充来自亚洲中部和西部的分布点后对潜在分布格局的影响尚不清楚，且在沙蓬属的水平上研究较少。因此，本研究以沙蓬属为研究对象，通过野外调查和资料收集补充国内外沙蓬属的分布点，使用MaxEnt对CMIP6不同气候情景下沙蓬属的适宜分布区进行预测，探讨影响沙蓬属地理分布的主要环境因子及在未来气候情景下适生区的变化，为沙蓬属植物资源的利用、沙蓬遗传驯化和性状改良提供理论依据。

1 研究区概况

根据实地调查和文献收集的沙蓬属分布范围，选择西至里海，东至中国东北，北至俄罗斯，南至中国海南作为研究区域。此研究区位于20°05′—63°09′N、38°73′—131°35′E，总面积约3 592.06万km2。沙蓬属主要分布在亚洲中纬度干旱区和半干旱区，该地区年平均气温7.56 °C（-2.30~17.24 °C），年降水量少且分布不均，为282.50 mm（25~1 176 mm）［4］。该地区生态系统较为脆弱，发生土地退化和荒漠化的风险程度较高［18］。

2 数据与方法

2.1　物种分布数据

根据2013—2018年对中国北方沙漠地区和哈萨克斯坦南部沙漠沙蓬属种质资源的实地调查，结合从全球物种多样性信息库（GBIF， www.gbif.org）查询到的1970—2021年沙蓬属存在记录，依据现有研究［7，17］获取231个沙蓬属的地理分布点。按照构建物种分布模型的软件要求，去除重复记录（若沙蓬与沙蓬属其他植物的分布点重复，则保留沙蓬的分布点）和模糊记录。为了减少采样偏差对模型精度的影响［19］，使用ENMTools.pl软件（https：//github.com/danlwarren/ENMTools）来修整分布点，在每个2.5′（约5 km）的网格单元中只保留一个观测值，最终获得202个沙蓬属分布点，保存为*.csv格式。

2.2　环境变量

考虑到沙蓬属的生境为广袤的沙地和沙漠，本研究选择了19个反映气温和降水季节性变化的气候数据作为环境变量。当前（1970—2000年）［20］和未来气候数据均从WorldClim数据库下载（https：//www.worldclim.org），空间分辨率为2.5′。

选取CMIP6的第二代国家（北京）气候中心中等分辨率气候系统模式（BCC-CSM2-MR）下的气候数据，对未来两个时期2050s（2041—2060年）和2070s（2061—2080年）沙蓬属潜在适宜分布区进行模拟，该模式比CMIP5气候系统模式BCC-CSM1.1在不同时间尺度的气候变率方面有较大的改善，更好地模拟了中国的降水与气温［21］。此外，CMIP6在典型浓度排放路径（Representative Concentration Pathways，RCP）的基础上增加了共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs），本研究选择SSP1-RCP2.6（SSP126，可持续发展路径）、SSP2-RCP4.5（SSP245，中间路径）和SSP5-RCP8.5（SSP585，传统发展路径）3个情景进行模拟［22］。

2.3　模型构建、优化与评估

MaxEnt模型只需要环境变量和物种分布数据，就可以在调整模型设置后输出更高质量的结果，且模拟精度和预测效果优于其他模型［23］。因此选择MaxEnt v. 3.4.4用于评估沙蓬属在当前和未来情景下的潜在分布。构建模型前，应避免变量之间的共线性导致模型过度拟合。首先，用所有环境变量构建初始模型，并采用刀切法（Jackknife）评估变量对模型预测结果的重要性。然后，用ENMTools.pl软件进行环境变量相关性分析［24］，该方法不依赖分布数据，只计算变量之间的自相关关系。若变量间的Pearson系数|r|≥0.8，去除在初始模型中贡献率较小的变量。最终，筛选得到了9个变量用于构建模型。使用R数据包kuenm优化模型［25］，将调控倍频（Regularization multiplier）设置为0.1~4.0，每次间隔0.1，总共获得了1 240个候选模型。最终采用遗漏率（Omission rate）小于5%和最小信息准则AICc（The minimum information criterion AICc value，delta. AICc）的组合构建最优模型［25］，其中参数设置为线性特征（Linear features）和乘积型特征（Product features），调控倍频为1.1。

再次输入沙蓬属处理后的分布点数据和9个环境变量数据，选择刀切法并创建环境变量响应曲线。选取75%的沙蓬属分布点作为训练集，其余25%用来检验，不重复抽样运行10次，输出格式为Logistic。采用受试者工作特征ROC曲线（Receiver operating characteristic curve）检验模拟结果的准确性，曲线下面积（Area under curve， AUC）的取值范围为0到1，AUC值为 0.9~1，表明模型预测精度极高；0.8~0.9表明预测精度高；0.7~0.8表明预测精度一般；0.6~0.7表明预测精度较差；0.5~0.6则表明模型预测失败［26］。

2.4　适宜分布区的划分和面积变化

模型输出的逻辑值为0~1，0表示不适宜物种生存，越接近1表示物种适宜分布的程度越高。根据Maxent模型结果，将最大测试灵敏性和特异性（Maximum test sensitivity plus specificity）作为切断模型的阈值（Transition threshold，TH），再将适宜等级划分为低适生区（~0.4）、中适生区（0.4~0.6）和高适生区（>0.6）［27］。用“1”表示为适生区（≥TH），“0”表示为非适生区（<TH）。与当前沙蓬属适生区面积相比，未来适生区的值从0到1表示适生区范围扩张，1到0表示适生区范围收缩，1到1表示适生区范围保留，0到0表示仍然为非适生区［28］。用ArcGIS 10.2可视化沙蓬属适生区空间变化，所用地图资料来源于Natural Earth（https：//www.naturalearthdata.com/）。

3 结果与分析

3.1　模型评估结果及主要环境因子

本研究筛选得到的9个环境因子分别是年平均气温（bio1）、昼夜温差月均值（bio2）、等温差（bio3）、最湿季平均气温（bio8）、年降水量（bio12）、降水量变异系数（bio15）、最干季降水量（bio17）、最暖季降水量（bio18）和最冷季降水量（bio19）。将202个沙蓬属的分布点数据和9个环境因子数据导入MaxEnt，设置特征组合为线性特征（Linear features）和乘积型特征（Product features），调控倍频为1.1，该参数下得到最优模型Omission rate=4%，delta. AICc=0。模型预测结果显示AUC值为0.957±0.006，表明预测精度极好，可用于后续研究。

通过刀切法评估各环境因子的贡献率和置换重要值（表1）。贡献率最高的环境因子依次为昼夜温差月均值（bio2，28.2%）、年平均气温（bio1，23.1%）、等温差（bio3，14.8%）、最湿季平均气温（bio8，14%）、降水量变异系数（bio15，8.2%）、最干季降水量（bio17，6%），累计占比达94.3%；而年降水量（bio12，4.6%）、最暖季降水量（bio18，0.8%）、最冷季降水量（bio19，0.3%）的贡献率较低。置换重要值排前3位的依次是年平均气温（bio1）、等温差（bio3）、最干季降水量（bio17）。

表1   主要环境因子的贡献率和置换重要值

Table 1  The contribution rate and permutation importance of dominant environmental factors

简称环境变量贡献率/%置换重要值/%
bio2昼夜温差月均值28.22.5
bio1年平均气温23.142.1
bio3等温差14.825.6
bio8最湿季平均气温14.02.3
bio15降水量变异系数8.22.6
bio17最干季降水量6.015.7
bio12年降水量4.66.1
bio18最暖季降水量0.83.1
bio19最冷季降水量0.30.1

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3.2　当前和未来沙蓬属植物的潜在适生区

根据阈值平均值（TH=0.2142）并结合适宜等级划分标准将沙蓬属当前和未来的潜在适生区进一步划分为高中低3个等级（图1）。沙蓬属植物的高适生区主要位于中国北方沙漠和沙地、蒙古国和哈萨克斯坦的南部、乌兹别克斯坦和土库曼斯坦的中西部，青藏高原的北部和南部、伊拉克和伊朗的中部、阿富汗的西部也十分适宜沙蓬属的生长，与当前分布点数据基本一致。中适生区主要位于中国北方、蒙古国的大部分地区、哈萨克斯坦的中部、土库曼斯坦的东部，以及伊拉克、伊朗和阿富汗的高适生区周围地区。低适生区在中国北方、西藏，蒙古国，中亚和西亚等国家均可能存在。当前气候条件下，沙蓬属潜在适生区面积为1 731.50万km2，占研究区面积的48.20%，其中高适生区和中适生区的面积分别为462.35万km2和572.98万km2。

图1

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图1   当前沙蓬属的潜在分布

蓝色实心圆点代表沙蓬属分布点，红色椭圆圈起来的3个点代表位于俄罗斯的分布点

Fig.1   Potential distribution of Agriophyllum in current


未来不同时段和不同气候情景下沙蓬属的总适生区面积均大于当前气候情景的面积，呈现不同程度的扩张趋势（表2）。在2050s时期，沙蓬属在SSP126情景下，低适生区和中适生区面积减小，高适生区面积增加到620.97万km2；在SSP245和SSP585情景下不同等级的适生区面积均有增加，高适生区面积增加最多，分别为657.69万km2和751.72万km2。在2070s时期，沙蓬属在SSP126和SSP245情景下的低适生区面积缩小，中适生区和高适生区面积增加；在SSP585情景下不同等级的适生区面积均在增加，总适生区面积达到最大值2 315.75万km2，其中高适生区面积达到966.10万km2。可以看出未来沙蓬属仍主要分布在亚洲中部、蒙古国和中国北方地区，分布范围向亚洲高纬度和高海拔地区扩张（图2）。

表2   不同时期沙蓬属适生区面积（万km2 ）

Table 2  Changes in the suitable areas of Agriophyllum under different periods （万km2 ）

时期当前2050s2070s
SSP126SSP245SSP585SSP126SSP245SSP585
合计1 731.501 841.541 978.152 084.151 870.442 014.142 315.75
低适生区696.18657.79703.10720.03628.21678.13743.65
中适生区572.98562.78617.37612.41600.24614.61605.99
高适生区462.35620.97657.69751.72641.98721.40966.10

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图2

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图2   未来不同情景下沙蓬属的潜在分布

Fig.2   Potential distribution maps of Agriophyllum under future climate scenarios


3.3　沙蓬属植物未来适生区空间变化

根据阈值平均值（TH=0.2142）得到的总适生区范围，对比分析未来不同气候情景下相较于当前沙蓬属的总适生区空间和面积变化（表3、图3）。结果表明，在2050s时期，SSP126气候情景下保留的面积最小，1 549.41万km2维持不变，保留率为43.14%；SSP245气候情景下收缩面积最小，仅16.33万km2从适生区转为非适生区，收缩率为0.45%，主要收缩区域在低纬地区的印度大沙漠、印度平原和恒河平原；SSP585气候情景下获得扩张面积最大，达297.25万km2，扩张率为8.28%，主要扩张区域在适生区北部边缘。

表3   不同气候情景下沙蓬属适生区空间变化

Table 3  Spatial changes in the suitable areas of Agriophyllum under future climate scenarios

时期面积/万km2变化/%
扩张保留收缩扩张率保留率收缩率
2050s-SSP126118.851 549.4135.223.3143.140.98
2050s-SSP245214.171 568.2916.335.9643.660.45
2050s-SSP585297.251 562.4222.208.2843.500.62
2070s-SSP126135.491 566.3118.323.7743.610.51
2070s-SSP245251.971 548.8535.787.0143.121.00
2070s-SSP585462.061 564.8119.8212.8643.560.55

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图３

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图３   不同气候情景下沙蓬属适生区空间变化

Fig.3   Spatial changes in the suitable areas of Agriophyllum under different climate scenarios


在2070s时段，SSP126气候情景下保留的面积最大，1 566.31万km2维持不变，保留率为43.61%；SSP245气候情景下收缩面积最大，达35.78万km2，收缩率为1.00%，印度半岛的西北部是主要收缩区；SSP585气候情景下扩张面积最大，为462.06万km2，扩张率达到12.86%，适生区边缘向高纬地区大幅扩张。

4 讨论

4.1　MaxEnt预测沙蓬属潜在分布区的有效性评价

样本采集范围和样本覆盖均匀度是影响生态位模型模拟结果可靠性的主要因素［28］。此外分别预测属内每个物种的适生区范围，可能会因为某些濒危物种和伴生种的样本点较少，造成模型结果误差较大。为了避免物种样本数较少且分布范围不全面影响模拟结果，本研究补充了亚洲中部和西部的分布点数据，将沙蓬属内的5个物种作为一个整体，较为准确地预测了沙蓬属物种在欧亚大陆当前分布范围和未来的适宜生境变化。通过调用kuenm数据包进行模型参数优化来提高预测精度［25］，选择线性特征和乘积型特征作为最优特征组合，符合物种分布点数量大于80时的使用情况［29］。优化后的模型AUC值达到0.957±0.006，表明模型预测精度很高。

4.2　影响沙蓬属分布的主要环境因子

通过刀切法评估所有环境因子的贡献率，排在前四位的都是温度因子，占比80.1%，剩下5个与降水有关的环境因子贡献率占19.9%，说明温度是沙蓬属物种分布的重要限制因子。其中昼夜温差月均值（bio2）贡献率最高，它能较好地反映一个地区的气候特征，昼夜温差较大的地区有利于植物光合作用和养分积累［30］。年平均气温（bio1）的贡献率位居第二，且它的置换重要值高达42.1%，该变量会对沙蓬自然群体种子的千粒重产生重要影响［31］。Qian等［7］的研究显示降水是影响沙蓬分布的主要因素，贡献率高的6种环境因子分别是最冷季降水量（bio19，40.9%）、最冷季平均气温（bio11，18.4%）、最干季平均气温（bio9，8.6%）、最暖季降水量（bio18，7.5%）、最暖月最高气温（bio5，7.2%）和最湿季平均气温（bio8，6.6%）。一般认为大部分干旱区物种的分布受到降水限制，但当物种的分布范围扩大到整个亚洲中纬度地区时，温度的限制作用更大，可能与新增的亚洲中部和西部分布点地区升温高、变暖更严重有关［18］。在去掉俄罗斯的3个沙蓬分布点后（图1），模型模拟结果准确性不高（AUC=0.786），年降水量成为最主要的影响因子，适生区范围覆盖更广且包含不符合真实分布情况的地区，形成这种结果的原因可能是减少高纬度分布点后经度范围跨度更大，受经度梯度影响降水成为物种分布最主要的限制因素。

4.3　沙蓬属潜在适生区的变化格局

在未来2个时期和3种不同气候情景下，沙蓬属的适生等级和适生区面积变化较大。研究区内沙蓬属物种总潜在适生区呈增加趋势，主要是由于高适生区的大幅度增加；沙蓬属还表现出向北（高纬度）扩张的趋势，且沙蓬属南端潜在适生区范围出现不同程度收缩，向高纬度迁移很可能是物种应对未来气候变化的适应方式［32-33］。全球变暖背景下，旱地面积预计将显著扩大，沙蓬属物种未来潜在适生区范围扩张预示着亚洲高纬度地区可能面临荒漠化风险［18，34］。

由于模型构建时没有考虑物种扩散能力、生物相互作用和人类活动等生物因素，MaxEnt得到的是物种最大可能分布范围，容易出现潜在适生区预测过大的现象［35-36］。对沙蓬属分布而言，生物相互作用和土地利用的影响较小，但人类活动增加和过度放牧可能会间接导致荒漠化加剧［37］，为沙蓬属生长提供新的适宜生境。在今后的研究中考虑加入更多的变量，才能更准确预测沙蓬属物种的潜在适生区。

植物在适应环境变化中形成的功能性状具有较强的表型可塑性。通过分析植物的功能性状和表型可塑性的空间变异，可增加气候变化下物种分布预测的准确性［38-39］。沙蓬属分布范围广泛，表型变异多样。已有研究表明沙蓬不同自然群体之间存在丰富的表型变异［40-41］。在以后的研究中可以考虑引入功能性状的变异和表型可塑性来进一步预测沙蓬属的分布范围，精确估算沙蓬属物种的适生区分布面积。

4.4　沙蓬属物种适生区扩张与沙蓬驯化

本研究预测了当前和未来两个时期（2050s和2070s）沙蓬属物种的分布情况，与预测扩张面积相比，适生区收缩的面积很小，收缩率不超过1%，表明全球变暖为沙蓬属物种的适生区扩张提供了有利气候条件。驯化沙蓬可充分利用边际土地和荒漠资源，促进中国干旱区生态环境恢复和经济发展［42］。野生近缘种等生物遗传资源是生物多样性的重要组成部分，保护其原生境是维持遗传多样性的重要举措，将有利于发展可持续性农业和保障粮食安全［43-44］。本研究结果说明沙蓬属物种具有较强的适应未来气候变化的能力和广阔的地域分布潜力，这为改良沙蓬相关农艺性状和培育优异种质资源提供了材料基础。利用野生近缘种与沙蓬杂交，有望创制高产、抗病和适应未来气候变化等的优良品系，进一步推动沙蓬遗传驯化和品种选育。

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