土地沙漠化是全球重大生态环境问题^［1］，乌兰布和沙漠位于黄河内蒙古段西岸，是黄河流域风沙最活跃的区域，每年向黄河输沙约7.72×10⁷ kg，占黄河含沙总量的37%^［2］。乌兰布和沙漠也是中国西沙东移的主通道和中转区，是下风口方向广大地区沙尘暴的源头^［3］。乌兰布和沙漠的不断东移，不仅直接威胁到黄河流域的水资源安全和国家重要基础设施建设，也对周边人民的生存与发展构成了巨大威胁^［4］。近年来，乌兰布和沙漠的生态保护和综合治理受到国家及地方政府的高度关注，生态建设工程、水土保持工程、沙漠综合治理工程的相继实施，在一定程度上缓解了乌兰布和沙漠扩张的趋势^［5］。但由于生态治理区相互独立，治理过程中的不连续性和对防治技术的科技投入有限，黄河沿岸周边的沙漠区没有得到有效控制，局部沙漠化反弹现象明显，严重威胁着黄河流域的生态安全。

沙漠植物是衡量沙漠生态系统发育的标准，研究沙漠植物的分布和影响因素对沙漠植物恢复、沙漠生态系统稳定性和防沙治沙具有重要意义^［6］。研究表明，植物群落是植物与环境相互作用的产物，植物的空间分布格局是植物与环境相互作用、共同发展的结果^［7］。秦洁等^［8］对沙漠植物群落特征与土壤水分关系的研究表明，沙漠植物生长主要依赖于水分，土壤水分的空间异质性直接导致了植物群落特征的空间差异性。司建华等^［9］对雅布赖风沙区荒漠植物群落物种多样性进行了研究，发现在植物生态建设时应针对多年生草本和灌木覆盖特有的防风性能，重视当地多年生草本和灌木的恢复与建设，以有效控制沙源。由此可见，研究沙漠植物群落异质性特征及其与环境因子之间的关系对沙漠化防治对策的制定具有重要意义^［10］。

长期以来，乌兰布和沙漠风沙运移研究受到众多学者的广泛关注^［11-13］，但针对植物群落特征的综合研究较少。本文以乌兰布和沙漠沿黄河段为研究区，对植物群落特征和空间分异状况进行研究，重点分析了研究区灌木和草本植物在空间梯度上的变化特征，以及植物地上部分和地下部分的分异特点，以期为乌兰布和沙漠沿黄河段的植物保护和生态系统功能修复提供科学依据。

研究区位于乌兰布和沙漠东缘、内蒙古自治区阿拉善盟境内黄河西岸（39°38′—40°11′N，106°35′—106°51′E），东临乌海市海勃湾区和鄂尔多斯市鄂托克旗，南连乌海市乌达区，北靠巴彦淖尔市磴口县（图1），总面积约为1 590 km²，南北沿黄河流向长约80 km，东西宽约20 km（沿黄河河道向西缓冲20 km）。整个采样区最大海拔差为125 m。

乌兰布和沙漠属典型的温带大陆性干旱气候，年平均降水量为142.7 mm，年平均气温7.8 ℃，绝对最高气温39 ℃，绝对最低气温-29.6 ℃，年平均蒸发量2 258.8 mm。区域内风沙天气频繁，大风时间集中在3—5月，全年风沙日数大于80 d，年平均扬沙日数大于30 d。地下水埋深5~8 m，浅层水资源丰富，且水质良好。该地区降雨较少且蒸发强烈，植物覆盖面积较小，以草本和灌木为主，且各类植物对当地生境具有较强的适应性。

2022年8月对研究区进行野外综合调查，沿垂直黄河河道方向设置9条调查样带（图1），受实际地形及黄河河道宽度的影响，靠近乌海市方向的样带宽度最大，达14.67 km，其他样带宽度为8~10 km，每条样带布设5个30 m×30 m的调查样地，5个样地的平均间隔为1.5~3.0 km，整个研究区共布设样地45个。

在每个样地内设置3个5 m×5 m的灌木调查样方，调查灌木的种类、密度（株数）、盖度、高度、地径和冠幅等，同时采集地上、地下新鲜植物样品和凋落物样品。此外，在每个样地内设置3个1 m×1 m的草本调查样方，调查草本的密度（株数）、盖度和高度等，同时采用全样方挖掘法采集地上、地下新鲜样品和凋落物样品。在每个灌木样方内，沿对角线选择3个土壤采样点，分别取0~10、10~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm土层土样，并将3个采样点同一深度的土样混合为一个样品。

在实验室将新鲜植物称重后放入烘箱，105 ℃下杀青2 h后，70 ℃下烘干至恒重，测定干物质重，并计算植物含水率。

土壤水分测定采用烘干称重法；电导率测定采用1∶5土水比电导率仪（DDS-308）法；pH值测定采用1∶5土水比酸度计（PHS-3C）法；容重测定采用环刀法。

用SPSS 21.0软件进行植物特征数据的初步计算和描述性统计分析。采用重要值作为每个样地各种植物在群落中的优势度指标，其计算公式为：

运用α多样性指数进行植物多样性的测度，具体选用Shannon-Wiener多样性指数（H）、Margalef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J），计算公式如下：

式中：P_i=n_i /N，n_i 为第i种的盖度、多度或重要值，N为第i种所在样方内植物物种总个体数；S为样方内植物物种总数。

运用地统计分析方法对研究区植物特征的空间分布进行分析，采用反距离权重法进行空间插值。沿黄河的流动方向（即研究区自南向北方向）将所有样地划分为9个横向梯度，标记为X1~X9。沿黄河河道至沙漠腹地方向（即研究区自东向西方向）将所有样地划分为5个纵向梯度，标记为Y1~Y5。运用单因素方差分析对每个梯度的植物特征指标进行差异显著性分析，运用最小显著极差法（LSD）进行多重比较。运用相关分析研究海拔、土壤理化性质与植物指标间的相互关系，并依次将植物生物量、草本生物量、灌木生物量作为因变量，其他因子作为自变量进行多元线性回归分析。

地统计分析在ArcGIS 10.7中进行，数据分析在SPSS 21.0中进行。

乌兰布和沙漠沿黄河段植物除了优势物种外还伴生有其他物种，植物结构以灌木-草本为主（表1），植物类型为旱生灌木和多年生草本。除梭梭、花棒和柽柳为人工种植外，其他物种均为天然生长。灌木植物以油蒿和白刺为优势物种，重要值分别为49.10%和36.27%，草本植物以芦苇和沙鞭为优势物种，重要值分别为48.40%和23.80%。

灌木的株高参差不齐，其中优势物种油蒿、白刺的平均株高明显低于重要值较低的柽柳、梭梭和花棒等物种，整个研究区内重要值高的灌木品种株型都较为矮小，平均高度约为50~55 cm。相反，草本植物优势物种株高突出，芦苇和沙鞭的平均株高为60 cm左右，虫实、碱草和雾冰藜等的平均株高为15 cm左右。

图2显示了不同梯度上植物多样性指数的分布。在X梯度上（图2A），Shannon-Wiener多样性指数为0.45~0.80，Margalef丰富度指数为0.26~0.49，Pielou均匀度指数为0.49~0.94。多样性和丰富度指数的最大值均出现在X6梯度，最小值分别出现在X7和X1梯度，但不同梯度间没有显著差异。在X4、X5和X9梯度上，植物均匀度指数相对较高，且显著高于X1梯度。可以看出，沿黄河流动方向，植物多样性和丰富度的空间差异较小，均匀度则略有差异。

在Y梯度上（图2B），Shannon-Wiener多样性指数为0.48~0.67，Margalef丰富度指数为0.31~0.44，Pielou均匀度指数为0.63~0.83，3个指数的最大值均出现在Y3梯度，最小值出现在Y5梯度，表明从黄河沿岸至沙漠腹地的中间区域Y3梯度上植物最为丰富，多样性最高，但各个梯度间均没有统计意义上的显著差异。

研究区中部偏南地区植物含水率较高（图3A），最大含水率可达80.6%，中部偏北、北部及南部个别地区的植物含水率较低，其中最低含水率为33.8%。总体而言，黄河沿岸植物含水率高于靠近沙漠腹地方向，但没有明显的梯度变化，整体呈现零星分散变化的特点。

对比图3B和3C可以看出，草本植物平均含水率高的区域更接近黄河沿岸，且沿黄河流动方向，上游的草本植物含水率稍高于下游地区；相反，灌木植物平均含水率高的区域更靠近沙漠腹地（最大值达到60.3%），而黄河沿岸和水流下游方向的含水率均较低，说明在靠近沙漠腹地的区域，灌木植物的持水能力强于草本。

草本植物地上和地下部分的含水率存在较大差异，表现为巴彦木仁苏木西侧靠近沙漠腹地的区域和黄河沿岸的草本植物地上部分含水量高（最大值达91.4%），但地下部分的含水率明显小于周边地区（图3D、3E），说明草本植物茎叶和根系的含水率差异较大，其变化规律具有较高的空间不一致性。

相比而言，灌木植物地上和地下部分的含水率空间变化趋势较为一致（图3F、3G），都是在靠近沙漠腹地区域更高，而在黄河沿岸附近较低，且沿黄河流动方向，上游灌木植物的地上和地下含水率均略高于下游。

在X梯度上，植物含水率最高的是X3梯度（图4A），平均含水率为61.1%，最低的梯度是X8，平均含水率为46.3%。总体来看，植物含水率在沿黄河流动方向出现了两次峰值，分别是X3和X7梯度。草本含水率在X3梯度上最高（60.9%），在X8梯度上最低（47.1%）。从图4B看到存在两个特殊梯度X5和X6，X5梯度上草本地下部分含水率高于地上部分含水率（其他梯度地上高于地下）；X6梯度上草本地上含水率远远高于地下含水率，地上含水率为73.3%，地下含水率为36.8%，说明X5和X6梯度存在特殊的环境差异，是黄河流向梯度上的一个“分水岭”。从图4C可以看到，不同梯度间，灌木地上部分含水率没有显著差异，地下部分含水率则出现较显著差异，其中X8梯度的地下含水率最低。

Y梯度上，植物含水率在Y1梯度最高（图4D），达到了57.4%，在其他梯度上较为均匀，大致保持在49.0%。草本平均含水率从Y1至Y5有明显的下降趋势，而灌木含水率则有轻微上升趋势，表明草本含水率越靠近黄河河道越高，灌木含水率越靠近沙漠腹地越高，进一步说明灌木的持水能力在沙漠腹地强于草本。从图4E可以看到草本植物地上部分的含水率均高于地下部分，且地上含水率呈现出两端高中间低的分布，说明随着向沙漠腹地的深入，草本植物地上部分的生长状况也在不断发生变化。灌木地上部分含水率有明显的上升趋势，但不同梯度间均没有显著差异（图4F）。

靠近黄河沿岸生物量分布最高，呈现出了270~850 g·m^-2的集中分布，整体来看，研究区东部的生物量远远高于西部（图5A）。对比图5B和图5C，草本生物量集中分布在黄河沿岸附近，沙漠腹地草本生物量极低。灌木在研究区内东、西部都有分布，但生物量最集中的区域靠近黄河，并且沿着黄河流向灌木生物量逐渐下降。

对图5中D、E两图分析可见，草本地上生物量和地下生物量都是靠近黄河区域整体高于沙漠腹地，区别在于地上生物量分布较高的区域在研究区上游，地下生物量分布较高的区域在研究区下游。从图5中F、G两图可以看到，灌木地上生物量和地下生物量分布极其相似，主要分布在研究区40°N以南，生物量极高区域集中分布在海勃湾区附近，且沿黄河流动方向生物量逐渐降低。

研究区内各部分生物量在X梯度和Y梯度上的分布表现如图6。在X梯度上（图6A），植物生物量最高是X6梯度（328 g·m^-2）；最小梯度是X1（94.8 g·m^-2）和X9（86.0 g·m^-2）。整体来看植物生物量出现两个峰值，分别是X2梯度和X6梯度。草本生物量以X5为界，X5以北的生物量相对高于南边的生物量。灌木生物量以X2为峰值分布，X2梯度平均生物量为191 g·m^-2。图6B中，X1、X2、X6、X7、X8梯度草本地上生物量低于地下生物量，X3、X4、X9梯度地上生物量高于地下生物量，整体来看，研究区内沿着黄河流向，草本植物的根冠比先减小再增大。研究区内灌木的根冠比沿黄河流向逐渐减小（图6C）。

从图6D可以看到，植物生物量分布最高的梯度为Y1梯度（338 g·m^-2），最低的是Y4梯度（51.6 g·m^-2）。整体来看，植物生物量在Y梯度上有明显的下降趋势。草本生物量在Y1梯度分布最高（371 g·m^-2），Y4梯度分布最低（47.4 g·m^-2），整体来看在Y梯度上逐渐减小。灌木生物量在Y梯度上呈先增大后减小的趋势。从图6E可以看出草本的根冠比沿Y梯度方向先减小后增大，分界线在Y2和Y3梯度之间。从图6F可以看到在Y1梯度上地上生物量远远高于地下生物量，根冠比为0.3，Y2~Y5梯度根冠比基本均衡。整体来看，灌木的根冠比在Y梯度上先增大后减小，峰值出现在Y2梯度。

由表2可知，植物含水率与土壤含水量呈显著正相关。植物生物量与海拔呈显著负相关，与土壤容重呈极显著负相关，与土壤pH、含水量呈极显著正相关。草本含水率与土壤含水量呈显著正相关。草本生物量与海拔呈显著负相关，与pH呈显著正相关，与含水量呈极显著正相关，与容重呈极显著负相关。灌木生物量与电导率呈显著正相关。

研究区植物含水率主要受土壤含水量影响，土壤含水量是植物含水率的决定性因素。植物生物量（y₁）影响因子众多，从表3中可以看出，研究区较高的土壤含水量（x₁）对植物生物量有显著促进作用，而较高的土壤盐分（x₂）对植物生物量有轻微抑制作用，线性回归模型为：

研究区较高的土壤含水量对草本生物量（y₂）有显著促进作用，较高的土壤盐分对草本生物量有显著抑制作用，线性回归模型为：

研究区较高的土壤盐分对灌木生物量（y₃）有显著促进作用，线性回归模型为：

乌兰布和沙漠沿黄河段典型灌木植物物种组成比较单一，生境条件恶劣，伴生物种较少。研究区内灌木优势物种为油蒿和白刺，这两种植物均属于极度耐旱、耐盐碱、耐沙埋的植物，白刺在沙埋后易形成不定根并萌发新枝，继而形成白刺沙包，因此适应性极强、存活率也较高，在乌兰布和沙漠中广泛存在^［14-15］。相比而言，人工种植的梭梭、花棒等灌木由于水分条件限制，出现了生长缓慢、天然更新困难及局部枯死等现象，防护功能下降^［16］，频度较低。草本植物群落在乌兰布和沙漠中也是较为多见的群落类型，但草本植物群落的物种组成结构比较简单，植物种类少^［17］。本研究区内优势物种是芦苇，次优势物种为沙鞭，均为干旱区沙漠中较为常见的物种。整体来看，乌兰布和沙漠沿黄河段物种多样性比较低，群落结构比较简单，物种类型相对较少^［18］。

乌兰布和沙漠沿黄河段的植物类型为旱生灌木和多年生草本，这与乌兰布和沙漠干旱气候特征相吻合^［19］。该研究区距离黄河很近，草本植物含水率较高的采样点集中分布在黄河沿岸，而灌木含水率较高的采样点分布在沙漠腹地，这与宋兆斌等^［20］的研究结果一致，说明灌木在土壤水分较高的生境内优势度低于草本^［21］。研究发现相比于灌木，草本植物茎叶和根系的含水率差异较大，同时伴随土壤水分在梯度上的变化存在很大的空间不一致性^［22］。前人的研究认为，荒漠植物在干旱胁迫下有通过增大根冠比和减小叶面积来适应环境的能力^［23-25］，因此靠近黄河的草本植物地上部分含水率远远大于地下部分含水率，随着生长环境逐渐干旱，根冠比增大，叶面积减小，草本地上部分含水率也减小。相比于灌木生物量的均衡分布，研究区内大部分草本植物更靠近黄河河道，这是因为毗邻黄河的区域水分条件更利于草本植物生长^［20］。灌木因其较大的冠幅可以截留部分降水，通过根系作用增大土壤持水能力^［26］，并且灌木的遮荫能力较草本更强，能有效减少蒸发造成的土壤水分损失，综合来看，灌木含水率在乌兰布和沙漠沿黄河段较为稳定。

海拔是独特的地形因子，海拔的改变往往涉及到小生境的水分差异^［27］，由于沙漠中地势较低的区域更容易汇集降水和土壤水分，且海拔高处风力更为强劲，多为流动沙丘或半固定沙丘，植物难以存活，所以研究区内植物生物量与海拔呈显著负相关关系。研究区内较高的土壤含水量对草本植物和灌木的生长具有促进作用，与解婷婷等^［28］、马全林等^［29］的研究结果一致。此外，研究发现较高的土壤盐分对草本植物生长表现出明显的抑制作用^［30］，已有研究也证实，土壤盐分与芦苇的覆盖度、平均株高、生物量均呈现极显著负相关关系^［31］，说明太高的土壤盐分对芦苇有显著抑制作用，而沙鞭也不适于盐碱环境。相比而言，乌兰布和沙漠中的灌木植物油蒿和白刺等都是较耐盐的植物^［31］，而研究区的土壤盐分大体处于0.04~4.16 dS·m^-1，可见在一定范围内，较高的土壤盐分不会对灌木的生长产生不利影响，在灌木丛下发现土壤盐分高于周边土壤的现象也进一步说明，少量盐分的聚集能在一定程度上促进这类灌木的生长。

本研究对不同植被类型分布差异的研究可为今后制定更有针对性的植物固沙措施提供科学依据。总体而言，在修复乌兰布和沙漠沿黄河段生态系统功能时，应借助天然植物对土壤环境的改善作用，在天然植被长势较好的区域适当种植人工固沙植物^［32］，在确保植被成活率的前提下逐步扩展并最终起到防风固沙的作用^［33］，不能急于固沙而忽略植物对环境的选择性，在顺应自然选择的前提下进行适量人工干预才能逐步恢复该区生态环境。

乌兰布和沙漠沿黄河段植物类型为旱生灌木和多年生草本，草本优势物种为芦苇和沙鞭，灌木优势物种为油蒿和白刺。沿黄河流动方向，植物多样性指数为0.45~0.80，沿黄河河道至沙漠腹地方向，多样性指数为0.48~0.67。

研究区草本植物含水率在黄河沿岸较高，在沙漠腹地较低；灌木植物含水率在黄河沿岸较低，在沙漠腹地较高。草本植物地上部分含水率在沙漠腹地较高，地下部分含水率在黄河沿岸较高；灌木地上地下含水率均衡且空间变化较小。

乌兰布和沙漠沿黄河段草本生物量集中分布在黄河沿岸，沙漠腹地草本植物稀疏；灌木生物量基本均匀地分布在研究区内。草本、灌木地上生物量和地下生物量基本均衡。

乌兰布和沙漠沿黄河段植物含水率与土壤含水量正相关；总植物生物量与pH值、含水量呈正相关，与海拔、土壤容重呈负相关。盐分较高的土壤环境对草本植物生长发育有抑制作用，对灌木植物影响较小。