种子传播是植物种群繁殖的主要途径^［1］，是种子从母体上脱落，向适宜萌发生境传播的过程，也称种子扩散^［2］，主要通过动物、自然媒介（风力和水）以及自身的扩散^［3］等方式进行。种子风力传播是植物体在风中的传播和迁移，包括两个阶段^［4］，即种子从母体脱落至地面之前的空中运动过程，以及种子降落到地表至其萌发前的迁移，也称风力再传播^［5］。种子在风中的传播与种子质量、翼载荷、投影面积等指标有关^［6-7］，并且当种子保持移动足够长的时间、地面平滑、几乎没有障碍物阻碍种子移动以及垂直风速剖面导致近地面风速很高时，风力再传播是最有效的^［8］。学者们已在干旱半干旱环境、温带草原、高山生境、苔原等环境下^［9-12］，研究了以风为动力的种子在地面上的传播。对种子风力传播规律进行深入探讨，能为生物地理、植物群落演替等方面的研究打下理论基础。

在荒漠生态系统中，由藻类、地衣、苔藓等和土壤微生物与地表土壤紧密结合而构成的有机体覆盖层被称为生物土壤结皮^［13］（Biological soil crust，BSC），它极大地改变了地表特征，对荒漠土壤种子库产生了重要影响^［14-15］。土壤种子库是在一定面积土体中，具有萌发潜力的种子总数^［16］，是群落更新和演替的物质基础^［17］，可以很好地反映群落结构，对评价生态恢复和演替方向具有重要意义^［18-19］。本研究采用大尺度风洞，对不同土壤结皮条件下的种子埋藏概率进行了比较，并对下垫面结构及风速对种子埋藏的影响进行了分析，揭示了种子在荒漠土壤中形成种子库的过程与机制。

启动风速是种子开始运动的最低风速^［20］，是影响种子在地表运动的重要因素，传播距离通常是种子传播能力的最直接反映，传播概率是种子移动距离的频率分布，可以通过计算距离种子源不同距离的区间内种子总数除以所有种子总数得到^［6］。目前，有关种子风力再传播主要是通过实地观察和监测，但是由于荒漠地带表层变化大，基质容易流动，单靠观测很难分析出影响因子之间相互影响的原因，实施起来也比较困难。风洞由于其具有控制风力条件的优越性，已经在种子的扩散研究方面得到了广泛应用^［21-22］。本文采用野外风洞试验模拟，在人工柠条林土壤结皮覆盖75%~100%、50%~75%、30%~50%、0~30%样地和裸沙地上进行了不同大小种子风力再传播过程的模拟研究，探究了种子风力再传播的分布格局、种子大小与土壤结皮盖度的交互作用，从而明确种子风力再传播的机制，为植被自然更新提供数据支持。

研究区位于宁夏回族自治区中卫市沙坡头区，地处腾格里沙漠东南缘（37°32′N、105°02′E，图1），是宁夏、甘肃、内蒙古交界处，属荒漠-荒漠草原过渡带，具有典型的大陆性季风气候和沙漠气候。年平均气温7.3~9.5 ℃，年无霜期159~169 d，年降水量179.6~367.4 mm，年蒸发量1 829.6~1 947.1 mm，全年日照时间2 800 h，6—8月占全年60%左右。年平均风速2.8 m·s^-1，最大风速19 m·s^-1。研究区植被组成以沙生植物为主，优势乔木树种主要有胡杨（Populus euphratica），灌木主要包括柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、中间锦鸡儿（Caragana intermedia）、花棒（Hedysarum scoparium）、油蒿（Artemisia ordosica），草本植物主要包括沙米（Agriophyllum squarrosum）、赖草（Leymus secalinus）、猪毛菜（Salsola collina）和狗尾草（Setaria viridis）等。

为了方便试验观测，对大、中、小柠条种子表面轻轻喷洒红、蓝、黄色气溶胶涂料进行染色，经染色后放置于干燥的环境中，经自然晾干后放置塑料容器内，以保证其形态结构的完整。

选取经染色后（避免染料对属性值的影响）成熟饱满、无机械损伤的大、中、小种子各10粒，5个重复，共50粒，其中大、中、小种子的千粒重分别为65.6±2.07、45±2.74、29.6±3.29 g，长度分别为7.83±0.09、6.01±0.15、5.06±0.21 mm，宽度分别为4.28±0.11、3.76±0.09、3.25±0.09 mm。

于2022年6月选取结皮覆盖度为75%~100%（N₁）、50%~75%（N₂）、30%~50%（N₃）、0~30%（N₄）的人工柠条林为试验样地，以裸沙地（Bs）为对照。所用野外环境风洞为中国科学院沙漠与沙漠化重点实验室研制（图2），风洞高0.6 m，宽0.6 m，测试段长6 m，在风洞内使用Dwyer皮托管（用于测量气流总压和静压以确定气流速度的装置）与FSKX-10数字式风速廓线采集仪组合系统实时监测风速。皮托管位于距离动力段5 m处，将其插入地面的固定装置，测量风洞内的风速。

为了保证种子初始位置的随机性，我们选择染色晾干的大、中、小种子各10颗，无序随机放置在皮托管周围。启动电机，每次增加0.01 Hz，记录至少两粒种子移动的最小风速，即该尺度种子的启动风速^［23］，每个型号的种子实验重复5组。

将每个样地的大、中、小种子启动风速均值设定为1.0倍风速，由于柠条种子较大，故将风力再传播模拟的风速梯度设定为3档，即分别设定为该型号种子启动风速的1.0、1.2、1.4倍（最高为风洞限定最高风速）。在风洞通道0 m的实验段从高于地面10 cm处无序释放，以确保种子的初始方位的随机性，放置大、中、小种子各10颗，3个重复，共计90颗，在风洞出口处设置100目的纱网回收种子，当每组设定风速稳定运行后，2 min后关闭电机，搬移试验段，测量水平距离与垂直距离，垂直距离使用毛刷每隔20 cm去搜寻测量。累计释放种子1 350颗（次）。

使用Excel 2016进行数据统计，通过IBM SPSS Statistics 26.0 One-way ANOVA在95%的置信水平上，用Duncan法检验不同大小和风速下种子的非远距离传播之间的差异性，使用IBM SPSS Statistics 26.0以种子传播距离为自变量，种子传播率为因变量，进行线性回归、二次函数、三次函数拟合，建立种子传播率与传播距离的关系模型。图形绘制使用Origin Pro 2021软件。

通过计算得到不同结皮覆盖度样地的平均启动风速。N₁：9.33 m·s^-1，N₂：11.47 m·s^-1，N₃：11.06 m·s^-1，N₄：11.40 m·s^-1，Bs：8.89 m·s^-1。大、中、小种子的平均启动风速分别为11.03、10.61、9.65 m·s^-1（图3）。在所有样地中，小种子的启动风速均小于大种子。N₁和Bs的启动风速最低，均小于10 m·s^-1，其他结皮覆盖度样地的启动风速均高于10 m·s^-1，其中，N₂的平均启动风速最高，达11.47 m·s^-1，其次是N₄。各样地的小种子启动风速最小，其中在结皮覆盖程度较低的样地，种子移动所需风速较高。

风洞试验结束后的种子停留状态包括种子停留在原地、种子在风洞通道内地表运移、种子传播到通道外和种子被埋藏4种情况。我们通过查阅资料对它们的传播策略进行界定^［24］，将在原位停留的种子界定为“抗远距离传播”（Anti-long distance dispersal，即ADD）策略；将最终停留在风洞通道内（0~6 m）地表以上界定为“非远距离传播”（Non-distant dispersal，即NDD）策略；将种子传播到风洞通道以外界定为“远距离传播”（Long distance dispersal，即LDD）策略；将地下种子被埋藏界定为“种子库形成”（Seed bank formation，即SBF）策略。

从图4可以看出种子传播策略的总体分布变化，即随着风速的增加，抗远距离传播概率明显降低，非远距离传播概率增加趋势明显，远距离传播概率呈逐渐增加趋势，种子库形成概率变化不明显。这说明种子的近距离传播与风速密不可分，随着风速的增加，越来越多的种子被搬运，并且这一过程大部分在风洞通道内进行，少量发生在通道以外。风速为12~13 m·s^-1，仅有少许种子向更远距离传播，种子库的形成对风速变化响应不明显。

将不同程度结皮样地的种子传播策略进行对比，显示所有样地ADD概率均在下降（图5），即随着风速的增加，种子在不断搬运，当风速达到设定的最大值时，N₃的ADD概率为62.22%，N₁为6.67%，因此，N₁上的种子最易被风搬运，且N₃种子留在原位的最多，约有1/3被搬运。所有样地的NDD概率随着风速的增大均在增加，其中N₂样地传播概率高达73.33%，裸沙地和N₄样地分别为53.33%和62.22%，由此可见，在这3类样地中，一半以上的种子在风洞通道（0~6 m）内传播。通过对LDD结果统计发现，仅有N₁和Bs上有种子发生LDD传播，其中N₁样地中最多，LDD概率可达45.56%，裸沙地仅有5%左右。在种子库的形成过程中，N₁样地的SBF概率为0，N₄样地在1.0倍启动风速下SBF概率最高，其余样地SBF概率在1.2倍启动风速下达到峰值，但均未超过10%。由此可见，种子在N₁样地表面上最容易被风搬运，且搬运到远距离的种子数量最多。与其他样地相比，N₁的传播概率分布最均衡，传播过程中种子不易被风沙掩埋。当风速达到最大值时，N₂样地风洞通道内（0~6 m）传播的种子数量最多。各样地的SBF平均概率分布为N₁：0，N₂：4.44%，N₃：3.33%，N₄：5.93%，Bs：3.70%，随着结皮覆盖度的增加，SBF概率总体呈减小趋势。

将大、中、小种子在不同风速下的水平传播距离进行统计分析（表1）。风速越大，种子越小，传播的距离越远；反之，则越近。在N₁样地中，小种子水平传播距离最远达2.75 m，所有种子水平传播距离均大于1.6 m，这是由于结皮覆盖度高的样地，其土壤结皮光滑且粗糙度低，种子传播过程中受到的阻力较小。在N₂样地中，种子的传播距离为0~1 m，在N₃样地中，随着风速达到设定的最大值，种子的水平传播距离明显增加，尤其中、小2个类型的种子由启动风速下0.57、0.76 m变为1.54、2.28 m，增加近2倍。裸沙样地中，种子整体传播距离较远，其中1.4倍启动风速下，小种子的传播距离为2.89 m，是所有样地里种子传播距离的最大值。各样地的传播平均距离为N₁：2.30 m、N₂：0.77 m、N₃：1.07 m、N₄：0.79 m、裸沙：1.50 m，呈现为N₁>裸沙>N₃>N₄>N₂。因此，结皮覆盖度最高的样地中柠条种子的水平传播距离最大，结皮覆盖度较低的样地会增加种子传播的难度。

将大、中、小种子利用风洞进行风力再传播模拟试验（图6）。大、中、小种子在风力作用下的再传播范围为0~6 m；在0.5~1.0 m处，大、中、小种子传播率有最大值，种子数量分别占种子总数的3.78%、3.11%和5.11%。因此，以传播距离为自变量，种子传播率为因变量，分别建立种子传播率与传播距离的关系模型，y_大=-0.009x³+0.271x²-1.979x+4.322，R²=0.855，P<0.01；y_中=-0.002x³+0.182x²-1.660x+4.084，R²=0.921，P<0.01；y_小=-0.019x³+0.404x²-2.560x+5.309，R²=0.744，P<0.01。中种子的决定系数最大，拟合效果最好。

通过野外风洞试验发现，种子在风力再传播的过程中种子埋藏一般都发生在下垫面以下，由图4可知，N₁样地的SBF概率为0，这是因为该样地结皮覆盖度高，土壤结皮较为完整，其表层光滑，种子难以停留，下垫面以下的风沙不易被刮起，种子难以被埋藏。在结皮覆盖度较低的样地中，土壤表层变得更加粗糙，种子逐渐被浅埋或深埋，尤其在N₂和N₃样地中，随着风速的增加，SBF概率明显增加，促进了种子库的形成。

种子大小、下垫面类型、风速对种子风力再传播的最终分布会产生影响^［24-25］。种子大小是影响其风力再传播的重要因素^［26］。在相同下垫面类型下，随着风速增加，种子的非远距离传播概率明显增加（图4），种子越小，传播距离越远。所有样地种子的传播范围均在0~6 m，在0.5~1.0 m处，小种子的传播概率最高（图6）。Eriksso^［25］在对常绿植物种子扩散和定居的进化研究中也发现小种子在“近距离”传播中具有优势，这与本研究的结果一致。模拟风洞结果发现小种子启动风速最小，且种子在高盖度结皮样地的启动风速小于低盖度，说明高盖度结皮样地的小种子更易于搬运。随着风速的增加，高盖度结皮样地的小种子扩散变化最明显、水平传播距离最大，这表明种子大小和土壤结皮盖度存在交互作用。通常，静止平面上的种子，沿着地面运动需克服种子重力和其产生的升力之间引起的地表摩擦^［23］，柠条种子越大，其自身重力越大，则高风速能更好地克服这种地表摩擦。高覆盖度结皮样地结皮覆盖较为均一，地表平坦，相对摩擦力也最小。因此，这种交互作用主要来源于下垫面粗糙度大小和连续变化对种子沿地表运动的摩擦力的影响。

种子风力再传播也受到不同结皮覆盖度下垫面条件的显著影响^［6，26］。本研究中不同结皮覆盖度下垫面在抗远距离传播中表现出一致性，所有样地的ADD概率均随着风速的增加而减小，其中，样地N₁与N₂减小趋势最为明显，最终留在初始原位的种子数量小于总种子数的1/4或者更少。样地N₁的NDD概率随风速变化不明显，但LDD概率在增加，说明在高覆盖度结皮（50%~100%）下更多的种子随着高风速被搬运到无穷远。在样地N₃、N₄与Bs中，留在初始原位的种子数量约占总种子数的1/3到2/3，其余大部分种子分布在通道内（0~6 m），还有少量种子随着风速的增加被埋藏，形成持久种子库或者瞬时种子库。生物结皮通过改变土壤表层的粗糙度来影响种子的传播^［27］，易被风媒传播的植物种子落地后，其风力再传播与沙面的稳定性及地表微区特征有很大关系，而且土壤质地越粗糙，种子越容易在土壤中定居^{［16，28］}。在试验过程也发现，在结皮覆盖度较低（0~50%）的样地中，风速不断增大，结皮底下的沙粒被不断搬运，导致结皮底下出现空间而形成小沙坑，部分种子暂时被搬运进去，逐渐被沙粒浅埋。但随着风速进一步增大，越来越多的结皮被破坏，浅埋的种子被再次搬运，在N₄样地中这一现象尤为显著。此外，腾格里沙漠东南缘高覆盖度结皮的人工植被区已有40~60 a^［28］，乔木、灌木、草本植物已相对稳定，灌木层能有效地截留风沙^［29］，所以地表结皮稳定，粗糙度较低，种子不易在地表停留，观测出的种子库形成概率为0，远距离传播概率较高。

综上，在种子大小和下垫面条件的交互影响下，柠条种子风力传播最终表现出多样的格局和策略，这种多样性最终也会影响到柠条种群的自然更新过程。人工柠条种群的稳定性和自我更新能力是目前研究区植被管理面临的重要课题，今后可进一步加强有关种子生态学过程的研究，从而深化对人工柠条自然更新机制的系统认识，并为相关管理实践提供理论依据。

柠条种子风力再传播受种子大小、结皮盖度和风力强度的综合作用，并且存在显著的交互作用。柠条种子风力再传播的格局一般呈现出以下规律：柠条小种子的传播距离远、传播概率最高、启动风速最小，小种子风力再传播能力强于大和中种子；中种子传播率与距离的拟合效果最好，y=-0.002x³+0.182x²-1.660x+4.084。在高覆盖度结皮下更多的种子随着高风速被搬运到无穷远；在低覆盖度结皮下少量种子随着风速的增加被埋藏，形成种子库，但当风速高于13.6 m·s^-1时，会对已埋藏的种子产生再次搬运。