草原风蚀坑发育对土壤生态化学计量的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00098

草原风蚀坑发育对土壤生态化学计量的影响

李雨薇^,¹, 王博^,¹, 包玉海¹, 韩彦隆², 闫茂林³, 王伟峰³

1.内蒙古师范大学地理科学学院，内蒙古呼和浩特 010022

2.内蒙古农业大学沙漠治理学院，内蒙古呼和浩特 010018

3.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古呼和浩特 010010

Effects of the development of grassland blowouts on soil ecological stoichiometry

Li Yuwei^,¹, Wang Bo^,¹, Bao Yuhai¹, Han Yanlong², Yan Maolin³, Wang Weifeng³

1.College of Geographical Science，Inner Mongolia Normal University，Hohhot 010022，China

2.College of Desert Control Science and Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China

3.Inner Mongolia Academy of Forestry Science，Hohhot 010010，China

通讯作者: 王博（E-mail： wbbrave@163.com）

收稿日期: 2023-05-09 修回日期: 2023-06-13

基金资助:

内蒙古自治区重点研发与成果转化计划项目.  2022YFDZ0027
国家林业和草原局生态定位站运行项目.  2022132213
2023年内蒙古林草资源综合监测评估项目.  106017001

Received: 2023-05-09 Revised: 2023-06-13

作者简介 About authors

李雨薇（1979—），女，内蒙古呼伦贝尔人，博士，主要从事草原生态系统功能方面的研究E-mail：liyuwei@imnu.edu.cn , E-mail：liyuwei@imnu.edu.cn

摘要

为了探讨草原风蚀坑发育对土壤碳氮磷含量特征的影响，通过时空替代法分析土壤碳氮磷含量、储量及生态化学计量比的时空分异特征及环境响应。结果表明：（1）风蚀坑发育导致土壤含水率、田间持水量、总孔隙度分别下降57.8%、23.2%、15.4%，而土壤pH值和容重分别上升12.4%和13.7%，砂粒含量增加35.8%，粉粒和黏粒含量分别降低69.4%和79.6%；（2）风蚀坑发育造成土壤有机碳含量和储量分别降低34.9%和20.0%，0~20 cm土壤碳流失量最大，土壤氮含量与储量分别降低14.6%和3.1%，60~80 cm土壤氮流失量最显著，土壤磷含量和储量分别降低3.1%和3.4%，20~40 cm土壤磷流失量最多；（3）风蚀坑发育造成土壤C/N、C/P和N/P分别下降24.2%、34.5%和6.9%，表层0~20 cm土壤化学计量比降低最显著；（4）风蚀坑发育对土壤粒径组成的改变是引起土壤碳氮磷含量变化最主要因子，土壤水分供给能力的降低是次要因素。草原风蚀坑发育会造成土壤碳氮磷养分的大量流失，并导致土壤粗粒化、干旱化及次生盐渍化现象。

关键词： 土壤碳氮磷 ; 生态化学计量比 ; 空间分布 ; 风蚀坑

Abstract

In order to explore the effects of the development of grassland blowouts on soil carbon， nitrogen and phosphorus characteristics， the spatial pattern of soil carbon， nitrogen and phosphorus content， reserves and ecological stoichiometric ratio in the process of grassland blowouts development was studied by space-time substitution method. The results showed that：（1） Grassland blowouts development caused an average decrease of soil moisture content， field capacity and porosity by 57.8%， 23.2% and 15.4%， respectively， resulting in an increase of soil pH and bulk density by 12.4% and 13.7%， respectively. It also caused the soil sand content to increase by 35.8 %， resulting in the decrease of silt and clay content by 69.4% and 79.6% respectively. （2） The soil organic carbon content and storage decreased by 34.9% and 20.0%， respectively， due to the development of grassland blowouts. The carbon loss in the 0-20 cm soil was significant， and the nitrogen content and storage decreased by 14.6% and 3.1%， respectively. The soil nitrogen loss in the 60-80 cm layer was the largest， and the phosphorus content and storage decreased by 3.1% and 3.4%， respectively， and the loss rate in the 20-40 cm layer was the largest. （3） Grassland blowouts development caused an average decrease of soil C/N， C/P and N/P decreased by 24.2%， 34.5 and 6.9%， respectively， and the loss rate of ecological stoichiometry in the 0-20 cm layer was the largest. （4） The change of soil particle size composition caused by the development of blowouts in grassland was the main factor causing the variation of soil carbon， nitrogen and phosphorus， and the decrease of soil water supply capacity was the secondary factor leading to the soil carbon， nitrogen and phosphorus storage capacity weakened. In summary， the development of grassland blowouts will cause a large loss of soil carbon， nitrogen and phosphorus nutrients， and lead to soil coarsening， drought and secondary salinization.

Keywords： soil carbon， nitrogen and phosphorus ; ecological stoichiometric ratio ; spatial distribution ; blowouts

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本文引用格式

李雨薇, 王博, 包玉海, 韩彦隆, 闫茂林, 王伟峰. 草原风蚀坑发育对土壤生态化学计量的影响. 中国沙漠[J], 2023, 43(5): 166-175 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00098

Li Yuwei, Wang Bo, Bao Yuhai, Han Yanlong, Yan Maolin, Wang Weifeng. Effects of the development of grassland blowouts on soil ecological stoichiometry. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(5): 166-175 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00098

0 引言

干旱半干旱草原生态系统具有高度的敏感性和脆弱性^［1］，在气候变化等自然因素、过度放牧或车辆碾压等人为因素的作用下，极易形成“风蚀坑”^［2］。这往往是草原景观破碎并开始沙漠化的临界现象，也是固定沙地再次活化的标志^［3］。草原风蚀坑的发育会造成一系列生态恶果，当地表植物根系-土壤复合层形成破口后，风蚀作用开始加剧。在掏蚀、磨蚀、吹蚀过程中草原土层结构将被破坏，干燥沙物质掩埋草场。风蚀与沙埋的叠加耦合会造成风蚀坑的不断扩张、叠加、连片，导致原始草原地貌向沙地地貌的快速演变^［4-5］，土壤退化是这一演变过程中最强烈的反应^［6］。作为衡量生物养分供给能力的重要指标，土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比对气候变化和人为活动非常敏感^［7］，也不可避免地会对风蚀坑发育产生动态影响。因此，探讨土壤碳氮磷变化特征将有助于明晰风蚀坑对草原生态系统结构和功能的影响。

目前，对于草原土壤碳氮磷的研究较多，包括时空分异^［8］、影响因素^［9］、演变机理^［10］等，关于草原退化或沙化过程中土壤碳氮磷响应的报道相对有限。现有研究仅初步探讨了沙化草地土壤碳氮磷与植被生产力的互馈关系^［11］、草原退化驱动土壤有机质分解矿化速率^［12］、退化草原土壤碳氮磷对不同修复措施的适应性^［13］等方面，对草原风蚀坑发育的土壤环境影响尚不清楚。风蚀坑发育是草原退化并沙化的起点，开展风蚀坑发育对土壤碳氮磷的影响研究将为我们提供清晰的视角来辨析土壤质量的演化特征。基于此，本文以锡林郭勒草原为研究对象，采用时空替代法，探讨风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷含量、储量及生态化学计量比的时空变化，以期为退化草原植物-土壤系统的重建与修复提供技术参考和数据支撑。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟多伦县，海拔为1 150~1 800 m，属于中温带大陆性干旱半干旱草原气候，冬寒夏温，年温差变化较大。多年平均气温为1.2 ℃，多年平均降水量为350 mm，集中在6—8月，占全年降水的80%左右，多年平均蒸发量为1 769 mm，多年平均无霜期105 d。植物区系属于欧亚草原植物区和亚洲荒漠植物区，自第三纪以来受亚洲中部干燥化的影响极大，使该地区的植物区系成分以半干旱和干旱地区的种类占主导地位。研究区内土壤属栗钙土区，土壤类型主要可分为灰褐土、黑钙土、栗钙土、草甸土和风沙土。

1.2　试验设计

本研究于2022年8月对锡林郭勒盟多伦县境内的草原风蚀坑开展土壤调查（图1，表1）。参照张德平等^［14］对草原风蚀坑发育过程的界定，根据研究区内地貌特征、地表形态、土层变化及植被生长与覆盖状况划分样地类型：①天然草原。生态环境相对稳定，植被生长状况较好，有优良的自然更新能力与完整的演替序列。②风蚀裸地。当地表草原植被及根系层在牲畜踩踏啃食、车轮碾压等外部干扰破坏后，风蚀作用开始增强并造成下覆散沙出露地表，呈斑块状裸地，原生植被破坏严重。③活跃风蚀坑。风力掏蚀持续造成垂直土层坍塌、坠落、崩解，细颗粒物质随风搬运，风蚀坑形成，风蚀速度和侵蚀量急剧增加，沙生植物开始形成并覆盖。④消亡风蚀坑。当外部干扰减轻或停止，植被逐渐在风蚀坑阴坡及坑底发育，风蚀坑坑壁坡度持续变缓，剖面和平面形态均趋向圆化和夷平，整个坑壁将被植被覆盖，沙生植物逐渐退出，并逐步向典型草原原生植物群落演替，风蚀坑趋向消亡。在研究区草原风蚀坑发育不同阶段的样地中分别随机布设3块20 m×20 m矩形样地，并在每个矩形样地中沿对角线布设5块1 m×1 m的草本样方，调查草本植物生长状况。每个矩形样地内随机挖取3个土壤剖面。

图1

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图1 研究区位置

Fig.1 Location map of the study area

表1 样地基本信息

Table 1 Conditions of different sample types

样地类型	地表状况	植物群落优势种	草本密度 /(株·m^-2)	植被盖度 /%
天然草原	地表基本无损伤	克氏针茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、蒙古韭(Allium mongolicum)	311±58^a	86.2±24.5^a
风蚀裸地	土层破口形成及地下散沙出露	羊草、狗尾草(Setaria viridis)、蒙古韭	38±21^c	19.4±7.8^c
活跃风蚀坑	土层崩解掏蚀形成风蚀坑	角蒿(Incarvillea sinensis)、猪毛菜(Salsola collina)、沙米(Agriophyllum squarrosum)	14±6^d	8.7±2.3^d
消亡风蚀坑	表土层恢复，但总体较原表层土壤厚度小、细粒成分降低、粗粒成分增加	差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)、短花针茅(Stipa breviflora)、大籽蒿(Artemisia sieversiana)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)	174±33^b	52.3±16.6^b

不同小写字母表示样地间指标差异显著（P<0.05），下同。

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1.3　指标测定

各样地中分别挖取3个土壤剖面进行分层采样，采集深度设置为0~20、20~40、40~60、60~80 cm，每一层采用环刀法测定原状土容重、孔隙度、土壤含水率及田间持水量等物理参数。同时采集原状土样品，在采样过程中，须保持土块不受挤压，不使样品变形，并须剥去土块外面直接与土铲接触而变形的部分，然后将样品置于铝盒中保存，带回室内进行处理。土壤样品经风干、去杂、研磨、过筛、混和分样后进行相关指标测定。采用激光粒度仪（Bettersize 3000 Plus）分析土壤粒径组成特征，使用便携式土壤pH测定仪（雷磁PHS-3C）测定土壤酸碱度，土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾-浓硫酸氧化外加热法测定，全氮（TN）采用凯式定氮法测定，全磷（TP）采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定。

1.4　土壤碳氮磷储量计算

草原风蚀坑土壤层碳氮磷储量计算公式如下：

S_{S O C} = \sum_{i = 1}^{n} 100 \times C_{i} \times D_{i} \times H_{i} \times (1 - G_{i})

S_{T N} = \sum_{i = 1}^{n} 100 \times N_{i} \times D_{i} \times H_{i} \times (1 - G_{i})

S_{T P} = \sum_{i = 1}^{n} 100 \times P_{i} \times D_{i} \times H_{i} \times (1 - G_{i})

式中，S_SOC、S_TN和S_TP分别为土壤层有机碳、全氮、全磷储量（t·hm^-2），C_i 、N_i 、P_i 分别为第i土层有机碳、全氮及全磷含量（g·kg^-1），D_i 为第i土层容重（g·cm^-3），H_i 为第i土层厚度（cm），G_i 为第i土层砾石体积含量（%）。

1.5　数据处理

试验数据处理与统计分析采用Excel及SPSS 20.0软件，采用Sigmaplot 14.0及Origin 2022软件作图，选取最小显著极差法（LSD）对草原风蚀坑发育的不同过程、不同土层深度土壤碳氮磷含量、储量及生态化学计量特征进行差异显著性检验（α=0.05），采用Pearson检验对土壤碳氮磷及生态化学计量比与环境因子进行相关性检验，并采用主成分分析（PCA）判断各因子的影响程度。利用双因素方差分析（Two-Way ANOVA）对草原风蚀坑发育、土层深度以及其交互作用对土壤碳氮磷的影响进行检验。

2 结果与分析

2.1　风蚀坑发育过程中土壤性状变化

风蚀坑发育能够显著改变土壤性质（图2）。与天然草原相比，风蚀坑发育过程中土壤含水率平均降低57.8%，活跃风蚀坑阶段下降最多（73.0%），浅层土壤（20~40 cm）水分损失最明显；风蚀坑发育会造成土壤pH显著上升，与天然草原相比平均可增加12.4%，尤其活跃风蚀坑土壤pH达到8.55，呈强碱性，且表层土壤（0~20 cm）盐碱化最快；风蚀坑发育会增加土壤紧实度并降低透气性，比天然草原土壤容重平均增加13.7%，孔隙度平均降低15.4%，活跃风蚀坑阶段变化最显著，表层土壤（0~20 cm）呈现明显的由疏松向紧实变化的现象；土壤田间持水量在风蚀坑发育过程中平均降低23.2%，活跃风蚀坑减小最多（41.3%），中间层土壤（40~60 cm）保水性减弱最明显；与天然草原相比，风蚀坑发育过程中土壤砂粒含量平均显著增加35.8%，活跃风蚀坑阶段砂粒含量上升到47.5%，且中间层土壤（40~60 cm）粗粒化现象最明显；与砂粒变化相反，土壤粉粒和黏粒含量在风蚀坑发育过程中呈显著递减趋势，平均降低69.4%和79.6%，尤其在活跃风蚀坑阶段，粉粒含量损失达95.9%，而黏粒则完全消失，土壤质地严重变差。

图2

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图2 草原风蚀坑发育过程中土壤性状变化

不同小写字母表示不同样地在相同土层性状指标差异显著，不同大写字母表示同一样地在不同土层间性状指标差异显著（P<0.05）

Fig.2 Changes of soil properties during the development of blowouts in steppe

2.2　风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷含量及储量变化

风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷含量发生明显变化（图3）。与天然草原相比，土壤有机碳含量在风蚀坑发育的影响下平均降低34.9%，尤其在活跃风蚀坑阶段下降高达62.8%，同时有机碳含量随土层加深而逐渐减少，具有明显的表聚现象，但在风蚀作用下表层土壤（0~20 cm）有机碳损失最快；土壤氮含量在风蚀坑发育过程中也平均减小了14.6%，活跃风蚀坑土壤氮的损失率达到23.0%，土壤氮有随土层加深先增大后减小的变化特征，在浅层土壤（20~40 cm）中氮含量最高，而深层土壤（60~80 cm）氮损失量最大；土壤磷含量在风蚀裸地和活跃风蚀坑阶段均有明显降低，二者分别减小4.2%和10.3%，而随着植被逐渐恢复，至风蚀坑消亡阶段土壤磷又出现明显回升，与天然草原相比增加5.1%，整体来说土壤磷含量具有随土层加深而减小的趋势，表层土壤有明显的磷富集现象。风蚀坑发育同样改变了土壤碳氮磷储量（表2），与天然草原相比，土壤碳储量平均降低27.0%，土壤氮储量平均降低3.1%，土壤磷储量平均降低3.4%，活跃风蚀坑阶段土壤碳、磷储量下降最显著，分别降低54.1%和9.5%，消亡风蚀坑阶段土壤氮储量下降最多，为6.1%。

图3

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图3 草原风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷含量变化

Fig.3 Changes of soil C， N， P content during the development of blowouts in steppe

表2 草原风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷储量变化

Table 2 Changes of soil C， N， P storage during the development of blowouts in steppe

指标	样地类型	土层				总量
指标	样地类型	0~20 cm	20~40 cm	40~60 cm	60~80 cm	总量
碳储量 /(t·hm^-2)	天然草原	71.0±7.2^a	62.7±4.8^a	59.1±3.9^a	54.3±3.6^a	247.1±15.9^a
	风蚀裸地	63.9±10.2^b	62.2±8.9^a	50.4±14.7^ab	47.7±8.3^ab	224.1±34.2^ab
	活跃风蚀坑	30.6±16.3^c	30.1±15.5^c	28.3±10.8^c	24.3±9.6^c	113.4±50.8^c
	消亡风蚀坑	55.9±13.9^b	54.8±7.6^b	48.9±11.4^b	44.2±12.5^b	203.8±13.0^b
氮储量 /(t·hm^-2)	天然草原	6.1±3.0^b	7.2±2.3^b	5.4±1.3^a	5.3±2.0^a	24.1±4.3^a
	风蚀裸地	7.1±3.6^a	7.3±1.7^b	5.5±1.3^a	4.9±0.9^a	24.7±7.5^a
	活跃风蚀坑	5.0±2.0^c	8.1±4.6^a	5.3±3.4^a	4.2±3.0^b	22.7±12.0^b
	消亡风蚀坑	6.4±1.2^b	6.9±3.3^b	5.2±0.7^a	4.2±1.6^b	22.6±1.2^b
磷储量 /(t·hm^-2)	天然草原	1.90±0.67^b	1.39±0.39^d	1.70±0.58^a	1.24±0.30^a	6.24±1.95^b
	风蚀裸地	1.74±0.14^b	1.55±0.41^c	1.38±0.22^b	1.22±0.21^a	5.90±0.93^c
	活跃风蚀坑	1.31±0.15^c	1.75±0.80^b	1.43±0.23^b	1.15±0.14^a	5.65±1.29^d
	消亡风蚀坑	2.18±0.48^a	1.86±0.77^a	1.43±0.21^b	1.07±0.19^a	6.54±1.21^a

不同小写字母表示不同样地间储量指标差异显著（P<0.05）。

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2.3　风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷生态化学计量比变化

风蚀坑发育可以显著改变土壤碳氮磷生态化学计量比特征（图4）。在风蚀坑发育过程中，与天然草原相比，土壤C/N平均降低24.2%，活跃风蚀坑减小最大为38.4%，表层土壤（0~20 cm）C/N降低最显著；土壤C/P在风蚀坑发育作用下同样显著降低34.5%，尤其在活跃风蚀坑阶段下降程度高达61.4%，仍是表层土壤（0~20 cm）C/P减弱最明显；土壤N/P在风蚀坑发育影响下也降低6.9%，消亡风蚀坑阶段下降最多（17.1%），且表层土壤（0~20 cm）N/P减弱最明显。值得注意的是，在风蚀坑发育初期的风蚀裸地中，除表层土壤外，其余土层相比天然草原均呈现N/P增加的现象。

图4

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图4 草原风蚀坑发育过程中土壤碳氮磷生态化学计量比变化

不同小写字母表示同一样地中不同土层深度之间计量比指标差异显著，不同大写字母表示不同样地间计量比指标差异显著（P<0.05）

Fig.4 Changes of soil C， N， P ecological stoichiometric ratio during the development of blowouts in steppe

2.4　土壤碳氮磷与环境因子关联性分析

双因素方差分析表明（表3），风蚀坑发育对土壤碳（SOC）、C/N及C/P的影响均达到显著水平（P<0.05），土层深度变化对SOC、TN及TP的影响也非常显著，且偏η²结果可说明风蚀坑发育对SOC的影响程度高于土层深度的变化。双因素交互作用对土壤碳氮磷变化的影响未达到显著水平。

表3 风蚀坑发育、土层深度及其交互作用对土壤碳氮磷特征的影响

Table 3 Effects of the development of blowouts， soil depth variation and their interaction on soil C， N， P properties

差异源	SOC		TN		TP		C/N		C/P		N/P
差异源	P	偏η²	P	偏η²	P	偏η²	P	偏η²	P	偏η²	P	偏η²
风蚀坑发育	<0.001	0.781	0.43	0.08	0.589	0.05	0.04	0.36	<0.001	0.59	0.790	0.03
土层深度	0.004	0.340	0.03	0.23	0.005	0.33	0.647	0.05	0.726	0.04	0.498	0.07
风蚀坑发育×土层深度	0.833	0.132	0.99	0.02	0.582	0.19	0.987	0.06	0.737	0.15	0.942	0.09

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主成分分析表明（图5），前2个主成分累积贡献率88.1%，可充分反映土壤碳氮磷变化的驱动作用。第一主成分贡献率较大（76.4%），是在草原风蚀坑发育过程中对土壤碳氮磷影响最显著的因素，且土壤黏粒（0.387）和粉粒（0.373）含量在该主成分中绝对值较大，代表了土壤质地指标，说明风蚀坑发育对土壤机械组成的改变是引起土壤碳氮磷变化最主要的驱动因子。第二主成分贡献率较小（11.7%），土壤田间持水量（0.816）在该主成分中绝对值最大，代表了土壤水文特征指标，说明风蚀坑发育对土壤水分供给能力的改变是造成土壤碳氮磷变化的次要驱动因素。

图5

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图5 草原风蚀坑发育过程中影响土壤碳氮磷变化的主成分分析

SWC为土壤体积含水率，pH为土壤pH值，BK为土壤容重，Sand为砂粒含量，Silt为粉粒含量，Clay为黏粒含量，FC为田间持水量，SP为土壤总孔隙度

Fig.5 Principal component analysis on the factors affecting soil C， N， P characteristics during the development of blowouts in steppe

3 讨论

3.1　草原风蚀坑发育对土壤性状的影响

人为活动等干扰造成的草原风蚀坑发育，极大地改变了土层构造、厚度、粒度组成特征、养分供给等土壤理化性状^［15］。本研究表明风蚀坑发育过程中土壤砂粒含量呈显著上升趋势，土壤粗粒化现象明显。该结果一方面导致原地貌改变，由天然草原变成了风蚀坑地，另一方面则改变土壤结构，降低了土壤通气性，地表草毡层防护的缺失及风力侵蚀是土壤颗粒分选的主要驱动力^［16］。张德平等^［17］认为典型草原地表土层一般由有机质含量较高的栗钙土与植物根系缠绕组成，下层多为沙质土壤，坚实度较大但黏结性极差，当失去表层草被保护后极易崩解形成散沙，该过程中粉粒和黏粒体积小、质量轻，容易随过境风散失形成风沙流，而大粒径的砂粒保留并逐步形成分布结构稳定和均匀的风沙土壤质地^［18］。本研究表明在风蚀坑发育过程中各土层含水率和田间持水量均出现明显下降，袁立敏等^［19］也发现风蚀坑内土壤含水率降低形成“干燥带”，究其原因是原生草地植被及土壤-根系层的破坏造成了地表大面积裸露，“破口”效应导致土壤水分蒸发速率增大，同时被风力掏蚀出的下层干燥沙土亦可反向吸收掩埋的原始土壤水分，并在强烈气流作用下形成干沙层，加快土壤水分消耗。土壤砂粒含量的增大减弱了土壤保水和持水能力，以上因素综合造成了土壤干旱化^［20］。有研究表明下层土壤水分损失最为严重，这可能是因为锡林郭勒草原区降水量较低，大部分降雨事件仅能对表层土壤水形成补给，而无法有效入渗到深层土壤^［21］。本研究发现在风蚀坑发育过程中土壤pH有显著上升的趋势，表明草原退化和风蚀坑发育会产生次生盐渍化的危害^［22］，这主要与植物-土壤的互馈作用相关，在植物生长过程中，根系可以通过呼吸作用释放CO₂，并分泌有机酸和H⁺等增加土壤酸性^［23］，同时植物残体及凋落物分解也可返还土壤腐殖酸及有机酸类物质^［24］，而风蚀坑发育伴随着植物消亡，植被覆盖度和生物量的减少造成酸类物质输入量降低，加之地表蒸腾作用增强，水盐运动速率加快促进了盐分的表层积累^［25］。但随着风蚀坑的固定，微生境改善后植被出现定植并持续稳定生长，地貌和植被特征再次向草原地貌回归，消亡风蚀坑阶段的土壤性状和质量逐步开始向好发展。

3.2　草原风蚀坑发育对土壤碳氮磷含量及储量的影响

土壤碳氮磷含量特征是土壤质量的重要指向性指标，也是生物地球化学循环及生态系统功能维持的重要影响因素^［26］。本研究结果表明草原风蚀坑发育造成了土壤碳氮磷含量明显降低，这与其他草原沙化和草地退化的研究结果相似，李玉强等^［27］发现科尔沁草原退化到严重沙漠化阶段，土壤有机碳及全氮含量下降高达91.6%和85.8%，宁志英等^［11］提出重度沙化草地土壤磷含量下降18.6%，朱灵等^［28］发现高寒草地在重度沙化阶段土壤有机碳及全氮含量显著下降84.2%和88.6%。土壤碳氮磷储量同样因为风蚀坑的发育而显著被削弱，科尔沁沙地沙化过程中的相关研究也得到了证实^［29］。而当环境条件改善，风蚀坑开始固定并发展到消亡阶段，土壤碳氮磷含量及储量又有所回升，充分说明风蚀坑发育是草原退化或沙化的初级阶段，是局部环境的恶化，土壤碳氮磷含量与贮存能力的损失还相对较低，应积极开展草原风蚀坑治理，防止草原由点到面的全面沙化，在退化初期就应该坚决遏制其发展。

风蚀坑发育造成土壤碳氮磷储量和供给能力降低，主要是由于养分来源的改变。土壤有机碳和氮素很大一部分来源于植物源输入^［30］，既包括植物残体如凋落物的形成和分解产生的养分归还，也有植物根系分泌物的有机物质添加。风蚀坑发育是植物群落逐渐衰退消亡的过程，植物根系和凋落物的减少是土壤碳氮含量大幅降低的直接原因。另一方面，土壤碳氮变化与土壤酶活性及微生物群落密切相关，土壤酶活性对土壤碳氮矿化产生影响，而微生物自身碳贮存对植物残体具有分解促进作用，风蚀坑发育极大地降低了土壤水分并增加了土壤碱性，对土壤蔗糖酶、脲酶、几丁质酶的活性有显著抑制，并造成了土壤细菌群落多样性、数量及活性的下降，间接造成了土壤碳氮的损失^［31］。同时，风蚀坑发育过程中砂粒含量显著增加，土壤粗粒化降低了土壤自身保水保肥能力，不利于养分元素的保持。有研究表明风蚀坑发育过程中土壤磷含量及储量虽有损失，但其损失量较之有机碳及全氮减弱许多，这可能是因为土壤中磷素的来源除了生物质有机质输入外，母岩风化过程也会不断补充土壤磷含量，使得磷含量具有相对稳定的垂直分布和可补偿能力^［32］。

3.3　草原风蚀坑发育对土壤碳氮磷生态化学计量的影响

土壤C/N是体现土壤氮素矿化能力，反映植物残体及土壤微生物对土壤碳氮积累作用，影响植被对氮素的吸收利用。本研究中随着风蚀坑发育，C/N显著降低，活跃风蚀坑阶段为7.1，远低于中国（12.3）及全球草地（11.8）的平均水平^［33］。土壤碳氮磷生态化学计量比对区域环境变化具有高度敏感性，各组分对干扰的不同步损失是计量比变化的主要原因^［34］。风蚀坑发育过程中土壤有机碳的损失率远高于全氮，风蚀分选作用造成粉粒和黏粒被大量吹蚀和搬运，附着其上的轻组有机质和养分也随之大量流失，必然会造成C/N及土壤氮素有效性的下降^［35］。土壤C/P是反映土壤微生物在矿化作用下释放磷素或者从土壤环境中吸收固定磷素潜力的重要指标。本研究中活跃风蚀坑C/P显著下降到17.9，远低于中国（52.6）及全球草地（64.2）水平，土壤磷含量下降幅度较小而有机碳大量流失是C/P减小的主要原因。土壤N/P是判断当前氮、磷限制性作用的重要指标之一，用于确定养分限制的阈值^［36］。本研究中风蚀坑的发育同样导致N/P的下降。在土壤磷含量变化较小的前提下，N/P的降低主要由氮素大量损失导致的，且由于干旱半干旱草地生态系统主要受氮素限制，在风蚀坑发育过程中，系统的氮限制程度将更加严重，这表明风蚀坑的生态修复和植被恢复要充分考虑氮素的额外补充。

4 结论

草原风蚀坑发育能够显著降低土壤水分含量及持水能力，改变土壤通气性，造成土壤总孔隙度降低及土壤容重增加，并改变土壤质地，砂粒含量增加，粉粒和黏粒含量下降，也可导致土壤pH增大。风蚀坑的发育同样显著改变了土壤碳氮磷特征，与天然草原相比，活跃风蚀坑土壤碳氮磷含量分别降低62.8%、23.0%和10.3%，碳氮磷储量分别降低54.1%、5.6%及9.5%，C/N、C/P及N/P分别降低38.4%、61.4%和5.5%，整体来说表层土壤碳氮磷损失及生态化学计量下降较为显著。风蚀坑发育过程中土壤质地的改变是土壤碳氮磷降低最主要的驱动力。但当环境条件改善，植被开始定植生长，风蚀坑趋于消亡，土壤水分、通气性等性状指标均出现向好发展，碳氮磷含量及储量也有所增加。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

Zhou

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，et al.

Differences in soil microarthropod community structure in alpine grasslands with differing degrees of degradation

［J］.Acta Prataculturae Sinica，2022，31（3）：34-46.