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中国沙漠, 2023, 43(5): 214-222 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00071

中国人工蓝藻结皮研究进展

赵燕翘,1,2, 连煜超1,2, 许文文1,2, 赵逸雪1,2, 韩高玲1,2, 赵洋,1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 沙坡头沙漠研究试验站,甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学,北京 100049

Research progress and prospect of artificial cyanobacteria crusts in China

Zhao Yanqiao,1,2, Lian Yuchao1,2, Xu Wenwen1,2, Zhao Yixue1,2, Han Gaoling1,2, Zhao Yang,1

1.Shapotou Desert Research and Experiment Station,Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China

通讯作者: 赵洋(E-mail: zhaoyang66@126.com

收稿日期: 2023-05-13   修回日期: 2023-06-26  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  32171630.  32061123006
中国科学院“西部之光”重点项目

Received: 2023-05-13   Revised: 2023-06-26  

作者简介 About authors

赵燕翘(1999—),女,山西晋中人,硕士研究生,主要从事恢复生态学研究E-mail:1094511367@qq.com , E-mail:1094511367@qq.com

摘要

沙漠化是中国面临的主要生态环境问题之一。持续遏制沙漠化、修复沙化土地是中国生态建设的紧迫任务。通过人工植被种植、机械固沙、化学固沙和工程固沙的方式进行生态恢复和沙漠化防治是中国主要的治沙方法和途径,但也存在一定的局限性,如水分限制和环境污染等。在生态文明建设和绿色发展的背景下,对固沙和沙化土地治理方法提出了更高的要求。生物土壤结皮(Biological soil crusts,BSCs)广泛分布在中国沙区,能够在气候干旱、辐射强、降水量极低的沙漠地区生长,不仅能够减少沙面的侵蚀,还能增加土壤肥力,提高土地质量,控制沙面径流入渗平衡。蓝藻是BSCs形成的先锋物种,并在BSCs发育后期的物种形成和演替中发挥着重要作用。然而,自然条件下BSCs形成往往需要10~20 a,因此通过人工培育加速BSCs形成,即人工生物土壤结皮固沙技术,可显著缩短固沙时间、加速生态恢复速率。基于近年来中国学者对人工BSCs,尤其是人工蓝藻结皮的研究,从固沙蓝藻种选择、培养方式/模式、人工蓝藻结皮属性、影响因子以及其应用进行综述,分析当前研究的主要进展,并展望未来人工蓝藻结皮的研究方向,以期为中国人工BSCs的研究提供依据。

关键词: 生物土壤结皮 ; 人工蓝藻结皮 ; 沙漠化 ; 沙区 ; 生态恢复

Abstract

Desertification is one of the main ecological and environmental problems in China. It is urgent to continue to curb desertification and restore desertified land and protect China's green waters and mountains. Ecological restoration and desertification prevention through artificial vegetation, mechanical sand fixation, chemical sand fixation and engineering sand fixation are the main sand control methods and approaches in China, but there are also certain limitations, such as water limitation and environmental pollution. Under the requirements of ecological civilization and green development, higher requirements are put forward for the treatment methods of sand fixation and desertification land. Biological soil crusts (BSCs) are widely distributed in sandy areas in China, and can grow in desert areas with strong arid climate radiation and extremely low precipitation, which can not only reduce the erosion of sand surface, but also increase soil fertility, improve land quality, and control sand surface runoff infiltration balance. Cyanobacteria are pioneer species in the formation of BSCs and play an important role in speciation and succession in the later stages of BSC development. However, the formation of BSCs under natural conditions often takes 10-20 years, so the formation of BSCs is accelerated through artificial cultivation, that is, artificial biological soil crusting and sand fixation technology, which significantly shortens the sand fixation time and accelerates the ecological recovery rate. Based on the research of artificial BSCs, especially artificial cyanobacteria crust, by Chinese scholars in recent years, this paper reviews the selection, cultivation mode/mode, properties and influencing factors of artificial cyanobacteria and their applications, analyzes the main progress of current research, and looks forward to the future research direction of artificial cyanobacteria crust, in order to provide a basis for the research of artificial BSCs in China.

Keywords: biological soil crusts ; artificial cyanobacteria crusts ; desertification ; sand area ; ecological restoration

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本文引用格式

赵燕翘, 连煜超, 许文文, 赵逸雪, 韩高玲, 赵洋. 中国人工蓝藻结皮研究进展. 中国沙漠[J], 2023, 43(5): 214-222 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00071

Zhao Yanqiao, Lian Yuchao, Xu Wenwen, Zhao Yixue, Han Gaoling, Zhao Yang. Research progress and prospect of artificial cyanobacteria crusts in China. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(5): 214-222 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00071

0 引言

沙漠化是中国面临的主要生态环境问题之一1。近年来中国沙漠化防治已取得了很大成就,但沙漠化态势仍然严峻2。2021—2023年中国北方大部分地区爆发了严重的持续性沙尘天气,引发了大众对防风固沙生态工程的高度关注3-4。已有的沙漠化防治措施起到了一定作用,但也有一些弊端。利用人工植被进行生态恢复和荒漠化防治的建设周期长、稳定性差且用水量高5-7。半隐蔽式草方格沙障(简称草方格)流沙固定措施中使用的稻草容易老化腐烂,维持时间短8。化学固沙和工程固沙如果未将使用的材料进行妥善处理,滞留大面积固沙材料对地表有一定的危害9-10;工程固沙的聚乳酸(Polylactic Acid,PLA)网格沙障实用性还未经过大规模检验,应用效果未知11。因此,持续遏制沙漠化、修复沙化土地的任务仍然艰巨。

生物土壤结皮(Biological soil crusts,BSCs)是由土壤颗粒与藻类、地衣、藓类植物以及其他相关生物通过假根、菌丝、藻丝以及其他分泌物密切联系在一起的团粒12。BSCs作为荒漠区地表主要的覆被类型,耐高温、干旱、强度辐射等极端环境,自然生长需水量少、易于维持,被认为是荒漠区生态修复的最佳选择。BSCs能够增加土壤肥力13,提高土地质量14,控制沙面径流入渗平衡15-16。但自然BSCs形成周期长,通过人工培育的BSCs形成时间短且能够迅速固定沙面、改善土壤生境17。因此人工培育BSCs等快速治沙技术已经发展成为了沙化土地治理的新方法和新模式817-18。其中,BSCs包括藻类、地衣和藓类3种主要类型,地衣生长需要稳定的环境,发育缓慢19,且人工培养过程较复杂20;藓类植物多发育在潮湿或遮荫的植物下21,对土壤质地和土壤水分要求高,在干旱的沙漠中不适合选择藓类来进行治沙;藻类结皮是BSCs演替的早期阶段,且藻类,尤其是蓝藻(BSCs形成的先锋物种),可以在干旱、强紫外线和营养贫瘠的极端环境下生长,并且定殖迅速,对之后BSCs的物种形成和演替发挥着重要作用。因此,蓝藻结皮是进行人工培育结皮的最理想类型。

人工蓝藻结皮固沙技术是运用蓝藻的生态、生理学原理,大规模人工培养后接种在沙面,使其在沙面快速发育成人工蓝藻结皮,用以治理沙漠化的一项综合技术22-24。目前,人工蓝藻结皮主要使用具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、伪枝藻(Scytonema javanicum)和念珠藻(Nostoc commune)等作为培养材料,在腾格里沙漠、库布齐沙漠和古尔班通古特沙漠进行了不同规模的应用并取得良好的成效25-30。人工蓝藻结皮的拓殖和发育可以显著增强沙面稳定性25-26,促进土壤表面营养物质的富集31,改善土壤质量及土壤酶活性2732,同时为其他生物如草本、灌木的演替创造条件26,提高了草本植物的多样性25,促进荒漠化土地修复32

本文基于近年来中国学者对人工蓝藻结皮的研究和探索,从蓝藻种选择、培养方式/模式、属性、影响因子以及其应用方面综述了蓝藻结皮的恢复现状和影响蓝藻恢复的主要因素,并展望未来对人工蓝藻结皮的研究方向,以期为中国人工蓝藻结皮的研究提供依据。

1 人工蓝藻结皮培养

1.1 固沙蓝藻物种选择

选择适宜的固沙蓝藻物种是人工蓝藻结皮成功培养的前提和基础。在库布齐沙漠、古尔班通古特沙漠、毛乌素沙地、巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠,具鞘微鞘藻是人工培养蓝藻结皮的首选蓝藻种。除了具鞘微鞘藻,Chen等33、Wang等28和Lan等34在库布齐沙漠还用到了伪枝藻;在古尔班通古特沙漠,张丙昌等35和郑云普等36还通过眼点伪枝藻和念珠藻构建了人工蓝藻结皮;在毛乌素沙地、巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠,研究人员还选用了瘦鞘丝藻(Leptolyngbya sp.)37-38;在腾格里沙漠,李新荣等29和Zhao等25用分离纯化出的5种优势蓝藻——鱼腥藻(Anabaena sp.)、念珠藻、席藻(Phormidium sp.)、伪枝藻和单歧藻(Tolypothrix sp.)对人工蓝藻结皮的培养开展了系统研究。伪枝藻2528-2933-39、具鞘微鞘藻2833-39和念珠藻252935-36是使用最广泛的蓝藻种,丝藻(Leptolyngbya37-38、鱼腥藻2529、席藻2529、单歧藻2529也较常用。

1.2 实验室条件人工蓝藻结皮培养

在实验室条件下,不同土壤样本3840-41、初始蓝藻接种量条件3842、养分含量40-41、水分补充情况4143-44、光照强度以及温度等因素45-46都会影响人工蓝藻结皮的发育。徐连满等40发现在不同养分含量的情况下,人工蓝藻结皮发育状况不同。张宝琦44和张丙昌等35发现人工蓝藻结皮的发育受到补水频次和水分含量的影响;饶本强等47和Chen等48的研究表明UV-B辐射对人工蓝藻结皮有一定的影响;徐娟娟等49研究了风力胁迫对人工蓝藻结皮发育的影响;杨红50探讨了在不同干燥胁迫梯度下人工具鞘微鞘藻结皮的生长状况。

1.3 野外条件下人工蓝藻结皮培养

野外条件下人工蓝藻结皮培养主要分为蓝藻藻液喷洒(液体培养)和蓝藻结皮碎片撒播(固体培养)两种方法。

蓝藻藻液喷洒是使用较广泛的方法。该方法受到了土壤基质、水分和沙面稳定性的限制,对腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠和库布齐沙漠的研究在喷洒蓝藻藻液的基础上改进了培养条件,均成功培养了人工蓝藻结皮。Park等26、Zhao等27和Wang等28分别在腾格里沙漠和库布齐沙漠喷洒藻液的基础上将草方格技术运用到人工蓝藻结皮培养中,其中腾格里沙漠的研究还通过改变土壤基质,利用“固沙剂+蓝藻藻液”的方式培养人工蓝藻结皮;Wang等28接种蓝藻后,将蓝藻接种与草栅沙障和自动微灌技术相结合来培养人工蓝藻结皮。杨利云38和饶本强等51分别在巴丹吉林沙漠和库布齐沙漠不同水分条件下培养了人工蓝藻结皮,杨利云38还通过改变初始藻接种量和发育时长探讨了人工蓝藻结皮发育状况;饶本强等51在光合有效辐射和表面温度的条件下研究人工蓝藻结皮发育状况。

蓝藻结皮碎片撒播(固体培养)研究主要见于腾格里沙漠。不同覆盖物组合如无纺布、防尘网、遮阳网等覆盖沙面会影响人工蓝藻结皮的发育,其中用两层无纺布和一层遮阳网覆盖新鲜蓝藻的效果最佳52;也有研究通过分别播撒干燥、新鲜蓝藻和天然BSCs等方法探讨结皮的发育状况,播撒天然BSCs碎片的处理藻结皮发育最好30;在此基础上进一步提出了“育苗+播种”的人工蓝藻结皮的固沙程序53

2 人工蓝藻结皮属性

2.1 盖度

盖度是评价人工蓝藻结皮发育面积的参数。研究者已探讨了库布齐沙漠和腾格里沙漠不同培养条件下、不同时间尺度上人工蓝藻结皮的盖度变化。在库布齐沙漠,雨季接种蓝藻,并与灌木或草本植物结合培养的人工蓝藻结皮盖度最大可达70%,有遮光网覆盖的处理盖度为100%33;不同实验地中三年生人工蓝藻结皮的盖度可超70%54;Wang等28在库布齐沙漠利用草方格沙障和自动浇灌技术培养18 d后人工蓝藻结皮盖度达到了100%,一年后为48.5%28。在腾格里沙漠,“草方格+蓝藻藻液”培养的人工蓝藻结皮盖度最高达到了28.3%27;双层无纺布和单层遮阳网覆盖下培养的人工蓝藻结皮盖度为50%30;且播撒BSCs处理优于干藻或鲜藻,2个月后盖度超过20%,但在12个月后最高为13.8%25;不同土壤基质培养的人工蓝藻结皮在12个月后盖度最高达到了20%52

2.2 厚度

人工蓝藻结皮的厚度是沙土稳定程度的直观指标2855。水分条件35、土壤基质和培养时间56的改善有利于人工蓝藻结皮厚度的增加,厚度超过了2 mm;改变接种初始藻比例培养的人工蓝藻结皮厚度达到了1.48 mm57。而低温光照和UV-B胁迫下,人工蓝藻结皮的厚度较低,未超过1 mm46-47

Lan等58在库布齐沙漠利用草方格法原位培养的人工蓝藻结皮40 d后厚度达到了0.15 mm;Wang等28和Zhao等27分别在库布齐沙漠和腾格里沙漠利用草方格等技术改进培养方法后,人工蓝藻结皮厚度达到了3 mm。随着时间的增加,在野外不同沙丘部位培养的人工蓝藻结皮在3年后的平均厚度增加到了5.36 mm515459;在库布齐沙漠,人工蓝藻结皮在不同土壤基质下培养12个月后,厚度最高达到了4.06 mm52。此外,双层无纺布和单层遮阳网覆盖的处理方式也有利于人工蓝藻结皮厚度的增加(2.88 mm)30;Zhao等25还发现播撒BSCs碎片处理培养的人工蓝藻结皮厚度最高为3.8 mm。

2.3 生物量

蓝藻生物量客观表征了蓝藻数量,已有的研究中生物量计量方法分为以BSCs干重计(mg·g-1)和以叶绿素含量计(μg·cm-2)两种。

实验室条件下,已有的研究探讨了温度、光照强度、水分和接种蓝藻的性质对人工蓝藻结皮发育的影响。非低温光照胁迫下人工蓝藻结皮生物量达到了23 μg·cm-2[46;在非UV-B辐射胁迫下,人工蓝藻结皮叶绿素含量为0.072 mg·g-1[47;而在适宜的温度和光照强度(25℃, 120 μE·m-2·s-1)下,人工蓝藻结皮叶绿素a含量超过了1 mg·g-1[45。水分和藻接种量及混合藻比例也影响着人工蓝藻结皮生物量,但不同的研究中生物量差异较大。张丙昌等35关于施水量的研究中人工蓝藻结皮生物量最高为2 660 μg·cm-2;Zhang等60发现在不同接种量和水分条件下生物量最高为400 μg·cm-2。Zheng等57不同初始藻比例的研究中叶绿素a含量最高达到了0.13 mg·g-1。景丽百合等39发现具鞘微鞘藻和爪哇伪枝藻比例为8∶2、土壤含水量为10%、接种量为10 μg·cm-2的条件下培养的人工蓝藻结皮叶绿素a含量分别达到了14.648、25.942、28.37 μg·cm-2。在Xie等61对抗压强度和生物量关系的研究中,人工蓝藻结皮的叶绿素含量上升到10~12 mg·g-1

野外条件复杂,人工蓝藻结皮的异质性较大,以往的研究中生物量的差异较大。在库布齐沙漠,利用草方格法培养的人工蓝藻结皮生物量最高3.76 μg·cm-2[58;不同地块中三年生人工蓝藻结皮的生物量达到了12.72 mg·g-1[54;在Xie等61的研究中,叶绿素含量上升到了8~9 mg·g-1;在Chen等33研究中,人工蓝藻结皮生物量最大可达到35 000 μg·cm-2;Wang等28利用草方格沙障和自动浇灌技术培养人工蓝藻结皮,叶绿素a含量上升到了3~4 mg·g-1,并还在上升。在腾格里沙漠,Zhao等27发现机械固沙方式下人工蓝藻结皮的叶绿素含量达到了240 µg·cm-2;Zhao等30在不同基质覆盖对人工蓝藻结皮发育影响的研究中发现,两层无纺布覆盖和一层遮阳网覆盖的新鲜蓝藻处理下叶绿素a含量为19.21 μg·cm-2;Park等26利用化学固沙剂在野外培养的人工蓝藻结皮生物量最高为3.0 μg·cm-2

2.4 胞外多糖

胞外多糖能够帮助蓝藻自身适应干旱、强紫外线等复杂多变的环境,反映了人工蓝藻结皮对环境的适应性。实验室条件下的研究表明,低温、低光照强度和干旱胁迫会在一定程度上抑制人工蓝藻结皮多糖的分泌,而非低温光照胁迫下人工蓝藻结皮的胞外多糖含量最高达到了37 μg·cm-2[46;非UV-B(Ultraviolet ray-B)辐射下单位面积的人工蓝藻结皮胞外多糖含量最高达到了29.90 μg·cm-2[47;在干旱胁迫下,人工蓝藻结皮的胞外多糖含量显著低于对照组,且培养过程中含量无明显变化(7.30~8.30 μg·cm-2),而对照组多糖含量则不断积累62;Lan等63发现在不同干旱和盐胁迫条件下胞外多糖含量均低于非胁迫条件,非胁迫下的胞外多糖含量达到了15.97 μg·cm-2

野外条件下,人工蓝藻结皮胞外多糖含量随着时间的增加而上升。Rao等59发现,发育两个月左右的人工蓝藻结皮多糖含量为20.00~30.00 μg·cm-2,培养3年后多糖含量达到了95.47 μg·cm-2。同时,基质的改良有助于土壤中养分和水分的增加,有利于人工蓝藻结皮的发育。在腾格里沙漠,Park等26利用高吸水聚合物和黏性喷雾Tacki-SprayTM(TKS7)在野外培养的人工蓝藻结皮胞外多糖含量达到了3.00×10-3 mg·g-1

2.5 抗压强度

抗压强度反映人工蓝藻结皮的抗干扰能力,蓝藻发育越好,抗压强度越高。

实验室条件下,张丙昌等35培养的人工蓝藻结皮在最优处理下抗压强度峰值达到了184.08 Pa;Xie等61发现,人工蓝藻结皮抗压强度达到了137.00 Pa;Zheng等57改变初始藻比例培养的人工蓝藻结皮,抗压强度最高达到了35.00 Pa。

野外条件下,在库布齐沙地培养的人工蓝藻结皮56 d后抗压强度超过了294.00 Pa51;三年生人工蓝藻结皮的抗压强度达到了3.50×105 Pa54,有的甚至高达2.25×106 Pa2259;Wang等28利用草方格沙障和自动浇灌技术培养的人工蓝藻结皮抗压强度达到了1.96×103 Pa。Xie等61对抗压强度和生物量关系的研究中,人工蓝藻结皮的抗压强度上升到了490.00 Pa。

2.6 其他

除了盖度、厚度、生物量、多糖含量和抗压强度等属性外,不少研究人员还用了其他指标来探讨人工蓝藻结皮的发育状况,这些指标包括超微结构333546-47、碳水化合物总含量3064、光合活性476163、最大光化学效率22、伪枝藻素含量46-47、类胡萝卜素4663、临界摩擦速度2630和抗风蚀强度222765等。此外,Zhao等27还测定了大气降尘量与人工蓝藻结皮的形成和发育间的关系。

3 影响人工蓝藻结皮拓殖和发育的主要因子

3.1 生物因子

3.1.1 蓝藻种

念珠藻和具鞘微鞘藻是适合人工蓝藻结皮培养的蓝藻种2834-384864,在库布齐沙漠、古尔班通古特沙漠和毛乌素沙地的研究还发现爪哇伪枝藻也适应沙漠环境2834-3864;对腾格里沙漠的研究表明,鱼腥藻、伪枝藻和单歧藻等蓝藻种有利于人工蓝藻结皮发育2529。此外,蓝藻种初始密度和初始藻比例的差异也会影响人工蓝藻结皮的发育6066-67,且接种时天然蓝藻BSCs比鲜藻和干藻发育好27

人工蓝藻结皮还可以分为单种培养和混合培养,混合培养包括多种蓝藻种分开培养后接种前混合以及混合培养、混合接种29。景丽百合等39发现具鞘微鞘藻和爪哇伪枝藻混合的最优比例为8∶2;李新荣等29将具鞘微鞘藻和爪哇伪枝藻按干重10∶1进行混合接种,或者将人工蓝藻结皮混合培养、混合接种,节约了时间、技术和费用。

3.1.2 灌木和草本植物

草本植物、灌木下生长的人工蓝藻结皮发育较好2225275468。饶本强等22调查发现,接种到草方格、沙柳、沙蓬、披碱草和沙蒿下的人工蓝藻结皮的生物量明显高于直接接种在流动沙丘上。库布齐沙漠的实验中,沙柳-羊草-人工蓝藻结皮的组合的生物量和微生物总数最高54。许文文等68发现,人工蓝藻结皮盖度与草本植物盖度为二次函数关系,与草本植物的盖度、生物量、丰富度、多度均呈显著正相关关系。

3.2 环境因子
3.2.1 水分

水分是蓝藻生长的第一影响因子,施水量和施水间隔会影响人工蓝藻结皮的生长发育。极端干旱条件下,蓝藻能够通过长期的休眠残存下来69。水分含量很低时不会有人工蓝藻结皮形成,随着水分的增加其活性被激活,蓝藻种类和数量也随之增加,各项生理功能均显著提高353970;但水分增加到一定程度时,蓝藻BSCs的发育趋于平稳或不再增加,各项机能也不再提高6271。张丙昌等35发现施水量为3~4 L·m-2·d-1、连续施水10~15 d,人工蓝藻结皮发育最好。吴丽等62得出土壤水分控制在20%~40%最适于蓝藻发育,干旱处理下蓝藻各项机能均不如非干旱处理,重吸水后活性迅速恢复。徐婷婷71、吴丽等62发现水分增加到一定程度时,会对人工蓝藻结皮的发育产生抑制,适当的减水处理有利于其生长,这和赵燕翘等72的观点一致。王渝淞41发现培养期在60~90 d时,2 d浇一次水是人工藻类结皮培养的最优措施。张宝琦44认为洒水频次为2 d、施水量为2 L最有益于人工蓝藻结皮的发育。杨利云38发现在人工蓝藻结皮的人工管护阶段最优初始浇水量为1 L·m-2,且在晚上浇水最适宜。此外,灌溉、降雨等水分的增加对人工蓝藻发育有积极的影响3359-60,Rao等59发现露水能够迅速激活干燥人工蓝藻结皮的光合作用。但Lan等63的结果表明,干旱胁迫下人工蓝藻结皮的代谢活动完全停止,生物量保持在较高水平,这意味着干旱可能对人工蓝藻结皮有一定的保护作用。

3.2.2 地表稳定性

机械固沙和化学固沙是两种有效的固沙方法27。机械固沙包括草方格固沙,Wang等28、饶本强等54和Zhao等27用草方格法成功培养人工蓝藻结皮,Zhao等27还发现该方法使粉尘沉降会持续增加增强沙面稳定性,从而使蓝藻更快定植。也有学者在喷洒蓝藻后的土壤表面增加覆盖物以稳定沙面,有覆盖物处理的人工蓝藻结皮的发育程度均高于没有覆盖物的对照组,两层无纺布覆盖和一层遮阳网覆盖的效果最好30。此外,草本、灌木等植物的生长也提高了地表稳定性,有利于人工蓝藻结皮的发育252733。Park等2673发现土壤固结剂的施加提高了土壤团聚体稳定性,并提高了表面硬度,人工蓝藻结皮在此处理中能更快形成。

3.2.3 土壤理化性质

Zhao等52提出,粒径较小、质地较细的土壤更有利于人工蓝藻结皮的发展,且固结的土壤基质可以大大减少风蚀,细颗粒土壤中的有机质、全氮、全磷含量与人工蓝藻结皮发展呈正相关。赵燕翘等74的研究结果表明,细物质添加量的增加有利于人工蓝藻结皮的盖度、厚度、叶绿素a含量和胞外多糖等指标的增加。这是因为细物质的层间膨胀性可以增加土壤颗粒的比表面积,从而保持更多的水分,并且土壤颗粒的表面积和表面能增大,与元素的结合能力增强,有助于土壤中有机养分和微量元素的增加75-77。也有结果表明,土壤盐胁迫显著抑制了人工蓝藻结皮的光合活性并增加了蓝藻活性氧和丙二醛的含量6378。此外,水生蓝藻与纳米复合材料组合可提供适宜的土壤微环境,促进人工蓝藻结皮的形成。有机金属框架MOF (Metal-Organic Framework, MOF)和羧甲基纤维素CMC(Carboxymethyl Cellulose, CMC)通过氢键结合制备了纳米复合材料,该材料具有纳米网络结构和大量的羧基和羟基,具有较高的生物安全性,并具有良好的水分和营养物质的保持性79

3.2.4 光强

在干旱和半干旱地区,光照强度越高越不利于人工蓝藻结皮的发育。研究表明,高光强抑制了蓝藻的光合作用,不利于人工蓝藻结皮的形成33。Chen等3348发现在人工蓝藻结皮前期培养过程中,光强影响了蓝藻的光合效率,较低光强条件下,蓝藻的光合效率最高。Lan等34发现蓝藻生长至少需要一定程度的光强(5 μE·m-2·s-1)。

4 人工蓝藻结皮在沙化土地治理中的应用与展望

人工BSCs在生态恢复中的作用包括稳定沙面,增强抗风蚀能力,并且在BSCs形成后改善土壤肥力,促进荒漠植被的生长2980。实验室和野外的研究中评判人工蓝藻结皮的生长特征时多用盖度、厚度等,关于影响因子如藻种选择、水分含量及沙面稳定性的论述已趋于丰富。已有的研究中BSCs的属性如生长发育特性(包括表面形态和颜色)、藻蓝蛋白和藻蓝蛋白/叶绿素比值46,丙二醛(Malondialdehyde, MDA)、可溶性蛋白质、可溶性糖含量45,土壤呼吸(CO2通量)、碳固定和微生物生物量碳26,碱性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶活性60等均可以用于人工蓝藻结皮的研究。许文文等81还探讨了人工蓝藻结皮的发育对土壤酶的影响,丰富了人工BSCs生态恢复中的作用理论。针对人工蓝藻结皮的影响因子如地形82-84、温度33-34等的研究仍然以天然BSCs为主。在全球气候变暖的环境下,人工蓝藻结皮会在很大程度上受到气候条件的影响,但此方面的研究还不多见。

小尺度上,在腾格里沙漠已建立规模为20 m2的人工蓝藻结皮野外样地,建立了蓝藻工厂化培养基地,并制定了培养标准2529;还有“草方格+蓝藻藻液”和“固沙剂+蓝藻藻液”的人工蓝藻结皮实际应用的改良26-27,该实践应用区域面积为30~40 m2;此外,“育苗+撒播”模式更是成功解决了传统培养过程大量用水的问题2530,应用面积为84 m2;在古尔班通古特沙漠,建立了应用面积为10 m2的实践区域85。在库布齐沙漠,Wang等28建立20~30 m2的样地,将蓝藻均匀喷洒在样地内的1 m2草方格内,培养了人工蓝藻结皮;饶本强等22建立了3 000 m2的试验样地,样地内围成2 m×3 m的草方格并用样线隔成0.5 m×0.5 m后进行人工蓝藻结皮的培养。在大尺度上,Zhao等27在腾格里沙漠建立了1 600 m2的试验区,试验区内划分了64个25 m2的区域进行不同固沙处理下人工蓝藻结皮的培养。库布齐沙漠建立了约200 hm2的示范区,采用了工程化接种技术并进行了大面积推广85。从小尺度到大尺度的推广过程中,人工蓝藻结皮的发育受到了当地条件的影响,不同的地区气候、土壤性质不同,人工蓝藻结皮生长的情况如何?如何根据土壤质地和化学性质,以及当地的气候条件,因地制宜选择适宜的人工BSCs类型?如何培养适用范围更广的人工BSCs接种体,并规模化扩繁?这些都是未来研究重点关注的方向。

参考文献

王涛薛娴吴薇.

中国北方沙漠化土地防治区划(纲要)

[J].中国沙漠,2005256):24-30.

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