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中国沙漠, 2023, 43(6): 121-130 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00055

河西走廊中部荒漠收获蚁( Messor desertus )蚁穴对秋季地表节肢动物群落结构的影响

冯怡琳,1,2,3, 王永珍4, 林永一4, 刘继亮4, 方静4, 刘任涛1,2,3, 赵文智,2,3,4

1.宁夏大学,生态环境学院,宁夏 银川 750021

2.宁夏大学,西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川 750021

3.宁夏大学,西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏 银川 750021

4.中国科学院西北生态环境资源研究院 临泽内陆河流域研究站,甘肃 兰州 730000

Effects of Messor desertus ant nests in the middle of Hexi Corridor on the community structure of ground arthropods in autumn

Feng Yilin,1,2,3, Wang Yongzhen4, Lin Yongyi4, Liu Jiliang4, Fang Jing4, Liu Rentao1,2,3, Zhao Wenzhi,2,3,4

1.School of Ecology and Environment /, Ningxia University,Yinchuan 750021,China

2.Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwestern China /, Ningxia University,Yinchuan 750021,China

3.Key Laboratory of Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystems in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University,Yinchuan 750021,China

4.Linze Inland River Basin Research Station,Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

通讯作者: 赵文智(E-mail: zhaowzh@lzb.ac.cn

收稿日期: 2023-02-18   修回日期: 2023-05-10  

基金资助: 甘肃省自然科学基金项目.  21JR7RA055
甘肃省拔尖领军人才(科学技术领域)计划.  E339040101
国家自然科学基金项目.  42230720.  41771290

Received: 2023-02-18   Revised: 2023-05-10  

作者简介 About authors

冯怡琳(1998—),女,河南林州人,硕士研究生,主要从事修复生态学相关研究E-mail:yilinfeng1998@163.com , E-mail:yilinfeng1998@163.com

摘要

收获蚁蚁穴是荒漠生态系统中重要的微生境,它的存在会改变植被和土壤环境,从而影响动植物的分布。本研究以戈壁荒漠收获蚁(Messor desertus)蚁穴为研究对象,利用陷阱法调查秋季蚁穴边缘及毗邻裸地微生境蜘蛛、甲虫、蚂蚁、螨类和跳虫5种典型地表节肢动物类群的种类组成及数量,结合植被和土壤环境要素变化确定荒漠收获蚁活动及其塑造的蚁穴对5种地表节肢动物多样性的影响。结果表明:秋季蚁穴地表节肢动物的活动密度、类群数和多样性指数均显著高于毗邻裸地微生境,分别是裸地的2.9倍、2.5倍和4.5倍;蚁穴微生境蛛形纲、蜱螨目和弹尾目的群落组成与毗邻裸地明显不同,蚁穴显著提高了蛛形纲和弹尾目的活动密度和类群数,蚁穴微生境蛛形纲的活动密度与弹尾目的活动密度呈显著正相关;pRDA排序结果表明,土壤电导率及土壤黏粒、全氮、全磷和全钾含量是影响蚁穴和裸地微生境地表节肢动物分布的主要土壤因子。荒漠收获蚁蚁穴通过富集资源和改善土壤环境强烈影响秋季蛛形纲、蜱螨目螨类和弹尾目等地表节肢动物的聚集,而阎甲科和粪金龟科等鞘翅目和蚁科的活动对蚁穴存在的响应不敏感。

关键词: 戈壁 ; 荒漠收获蚁(Messor desertus ; 蚁穴 ; 裸地 ; 地表节肢动物

Abstract

Harvest ant nests are an important microhabitat in desert ecosystem that greatly affect the distribution and diversity of animals and plants by improving the vegetation and soil environment. In view of this, this paper selected gobi Messor desertus ant nests as the research object. We investigated the assemblage of five typical ground arthropod taxa, namely spiders, beetles, ants, mites and springtails in ant nest and adjacent bare ground microhabitats using pitfall traps in autumn. This study combined with the changes of vegetation and soil environmental factors to analysis the effects of M. desertus activities and their nests on the diversity of five ground arthropods. The key results were as follows. The activity density, groups richness and diversity index of ground arthropods were significantly higher in ant nests than in adjacent bare ground microhabitats in autumn, which were 2.9 times, 2.5 times and 4.5 times respectively; Arachnida, Acarina and Collembola community composition of ant nests and adjacent bare ground differed significantly. Ant nest microhabitats significantly increased the activity density and groups richness of Arachnida and Collembola, and the activity density of Arachnida was positively correlated with the activity density of Collembola; pRDA showed that soil electrical conductivity, soil clay, total nitrogen, total phosphorus and total potassium content were the main soil factors driving the distribution of ground arthropod communities between ant nest and adjacent bare ground microhabitats. In conclusion, M. desertus nests strongly affect the aggregation of ground arthropods such as Arachnida, Acarina and Collembola in autumn by enriching resources and improving the soil environment, while the activities of Coleoptera (such as Histeridae and Geotrupidae) and Formicidae are insensitive to the presence of ant nests.

Keywords: gobi ; Messor desertus ; ant nests ; bare ground ; ground arthropods

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本文引用格式

冯怡琳, 王永珍, 林永一, 刘继亮, 方静, 刘任涛, 赵文智. 河西走廊中部荒漠收获蚁( Messor desertus )蚁穴对秋季地表节肢动物群落结构的影响. 中国沙漠[J], 2023, 43(6): 121-130 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00055

Feng Yilin, Wang Yongzhen, Lin Yongyi, Liu Jiliang, Fang Jing, Liu Rentao, Zhao Wenzhi. Effects of Messor desertus ant nests in the middle of Hexi Corridor on the community structure of ground arthropods in autumn. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(6): 121-130 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00055

0 引言

戈壁降水稀少、植被盖度低,灌木微生境的存在为一些动物的栖居和繁殖提供了条件,在维持荒漠生物多样性及生态系统稳定性等方面发挥着极为重要的作用1-3。蚂蚁是生态系统中重要的生态扰动者,荒漠中一些蚂蚁种的蚁穴同灌木一样可以聚集种子、富集枯落物和改善生态水文功能,在荒漠生态系统中的功能和作用不可忽视4-5。长期存在的蚁穴对植被和土壤的影响会随着时间和空间的变化而变化,但与蚁种的摄食行为无关6。蚁穴富集的植物碎屑和蚂蚁活动直接影响荒漠甲虫和蜘蛛等大型土壤动物的取食活动,它还通过改善荒漠土壤环境影响土壤结皮的发育和植物生长等间接影响一些大型和中小型土壤动物的栖居和取食活动,从而影响荒漠生态系统的结构和功能7-11。然而,荒漠蚁穴存在对动植物的影响会因蚁种、气候和土壤质地变化而存在差异,有必要针对中国西北典型蚂蚁蚁穴的生态效应进行深入研究,确定蚁穴在荒漠生态系统生物多样性保护中的功能和作用。

收获蚁属(Messor)蚂蚁是干旱、半干旱区广泛分布的蚂蚁类群,其数量及生物量在土壤动物群落中均占有较高比例,全球已知种类127种12,中国记载的有19种13。国内外关于收获蚁对荒漠植物种子扩散、植物群落和土壤理化性质等方面影响已经开展了很多研究。贺达汉等14在中国西北干旱区研究发现,针茅收获蚁(Messor aciculants)收获、贮藏和取食多种1年生荒漠植物种子,对种子的偏好影响土壤种子库的种类和密度,巢穴贮藏会降低种子的萌发力,进而影响到植物的群落组成和空间分布;De Almeida等15在法国东南部干旱草原研究发现野蛮收获蚁(Messor barbarus)明显提高了土壤肥力、植物生物量和微生境异质性,并且驱动修复区蚁穴土壤种子库的种类和数量向生境未破坏前的水平发展;Brown等16在科威特的沙漠生态系统研究中发现乌檀收获蚁(Messor ebeninus)的筑穴行为改善了植被和土壤环境,蚁穴土壤pH显著低于对照,而土壤有机碳、有效磷含量及一年生草本的物种丰富度均高于对照。此外,国外部分学者在干旱和半干旱区研究发现收获蚁蚁穴通过土壤肥力的提升和资源的富集增加了蛛形纲、螨类和跳虫等地表节肢动物的数量及丰富度17,但目前国内的相关报道较少。

荒漠收获蚁(Messor desertus)是中国西北干旱区沙漠和戈壁中广泛分布且特有的蚁种13,主要取食灌木和草本植物种子,活动节律与红砂和泡泡刺种子的成熟期有关,秋季红砂种子成熟时它的活动密度达到峰值。前期研究发现戈壁荒漠收获蚁蚁穴主要分布在植被盖度较高的区域,春季荒漠收获蚁复苏后在穴口周边开始堆积土壤和植物碎屑,蚁穴随着其地表活动时间延长逐步增大并存在明显的季节变异,蚁穴面积在秋季达到最大。秋季降雨增多,戈壁地表节肢动物多样性明显增加,然而目前尚不清楚荒漠收获蚁及其塑造的蚁穴微生境如何影响动物多样性。因此,本文以戈壁荒漠收获蚁蚁穴为研究对象,系统研究秋季蚁穴及其毗邻裸地微生境地表大型(蛛形纲、鞘翅目和蚁科)和中小型(蜱螨目和弹尾目)节肢动物群落差异,确定蚁穴微生境对戈壁地表节肢动物聚集的影响和调控作用,为戈壁生物多样性保护及维持机制研究提供科学依据和数据支撑。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区自然环境概况

甘肃省临泽县北部干旱荒漠国家沙化土地封禁保护区是2017年国家第一批设立的沙化土地封禁保护区,保护区总面积为3.17万km2。封禁保护区外围设有围栏禁止放牧和采挖药材等,保护该区珍稀和特有的动物和植物多样性并阻止土壤沙漠化。封禁保护区国家二级保护植物有裸果木(Gymnocarpos przewalskii)和蒙古扁桃(Prunus mongolica),药用植物有中麻黄(Ephedra intermedia)、锁阳(Cynomorium songaricum)和肉苁蓉(Cistanche deserticola)等;珍稀的兽类有鹅喉羚(Gazella subgutturosa)、沙狐(Vulpes corsac)、兔狲(Otocolobus manul)和虎鼬(Vormela peregusna)等6种,鸟类有红隼(Falco tinnunculus)、猎隼(Falco cherrug)、棕尾鵟(Buteo rufinus)、苍鹰(Accipiter gentilis)和纵纹腹小鸮(Athene noctua)等9种,荒漠沙蜥(Phrynocephalus przewalskii)、麻蜥(Eremias argus)、大耳猬(Hemiechinus auritus)和鼩鼱(Sorex araneus)等脊椎动物均以蚂蚁和甲虫等荒漠昆虫为食18

气候属于温带大陆性干旱荒漠气候,冬季降雪和春季降雨稀少并存在明显年季变化,夏秋季降雨增多,多年平均降水量117.0 mm,集中在7—9月。年平均气温7.6 ℃,多年平均蒸发量2 390 mm,干燥度20.4。该区属于山前冲积形成的砾质戈壁,靠近绿洲,海拔1 350 m,地势平坦,植被以旱生、超旱生灌木为主且呈明显条带状分布。木本植物以红砂(Reaumuria songarica)和泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)为主,伴生少量黄毛头(Kalidium cuspidatum)、小果白刺(Nitraria sibirica)、中麻黄、沙拐枣(Calligonum spp.)和细枝岩黄耆(Hedysarum scoparium)等。草本植物生长受降水影响较大,多年生草本植物以沙葱(Allium mongolicum)、骆驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)、沙蒿(Artemisia desertorum)和戈壁针茅(Stipa tianschanica)等为主,一年生草本主要有刺沙蓬(Salsola ruthenica)、盐生草(Halogeton glomeratus)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)和砂蓝刺头(Echinops gmelinii)等。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

河西走廊中部戈壁和沙漠已经记录的蚁科种类有荒漠收获蚁、艾箭蚁(Cataglyphis aenescens)、淡色箭蚁(Cataglyphis pallida)和诺斯铺道蚁(Tetramorium nursei)等。荒漠收获蚁在戈壁和沙漠均有分布,它是荒漠中最大的蚁种,其塑造的蚁穴明显大于其他种类蚂蚁,蚁穴边缘有灌木和草本生长。在中国科学院临泽内陆河流域研究站荒漠生态系统长期观测场内选择4个相对独立的区域(50 m×50 m)作为调查区,每个调查区内选择2个大小相近的荒漠收获蚁蚁穴,两个蚁穴的间距大于10 m。在蚁穴边缘和裸地(距蚁穴边缘2 m)埋设PVC管,将装有保存液的塑料杯放入PVC管收集地表节肢动物样品。同时,调查蚁穴的密度、大小和蚁穴周边土壤和植被环境。此外,利用地表节肢动物连续监测小区采集蚁科样品,确定主要蚁种的月动态变化规律。2020年蚁科的活动期在2—12月,夏季是艾箭蚁活动的高峰期;荒漠收获蚁活动密度的月动态变化呈双峰型,在10月达到最大(图1)。

图1

图1   2020年1—12月2种蚂蚁活动密度的月动态变化

Fig.1   Monthly dynamic variation of activity density of two kinds of ants from January to December in 2020


1.2.2 地表节肢动物样品采集及植被和土壤环境调查

2020年10月利用陷阱法逐日收集荒漠收获蚁蚁穴边缘和毗邻裸地地表节肢动物样品,每日收集完样品后及时补充保存液,样品连续采集15 d。采集的节肢动物样品保存在装有75%酒精溶液的PET样品瓶中带回室内,利用体视显微镜观察其形态特征,参照相关分类资料确定种属信息,部分疑难样品请教国内相关分类专家鉴定19-22。大型节肢动物(以蛛形纲、鞘翅目和蚁科为主)按照科统计个体数量,中小型节肢动物(以螨和跳虫为主)鉴定至科或亚目统计个体数量。

利用HOBO(U30)中型气象站监测研究区空气温度、风速、辐射及相对湿度等气象要素的日变化。每个荒漠收获蚁蚁穴周边植被群落组成采用样方法调查,以蚁穴为中心选择5 m×5 m的区域测量灌木盖度。蚁穴地表节肢动物采样结束后,测量荒漠收获蚁蚁穴的直径和高度,使用破坏性采样收集荒漠收获蚁不同活跃期搬运的土壤。采集蚁穴和毗邻裸地0~10 cm土壤样品,风干后测定土壤机械组成(黏粒、粉粒和砂粒含量)、电导率、pH、有机碳、全氮、全磷和全钾等指标。

1.3 数据处理与分析

在科的水平按照收集器统计地表节肢动物蛛形纲、鞘翅目、蚁科(不包括荒漠收获蚁)、蜱螨目和弹尾目5种节肢动物类群的活动密度(头/收集器)和类群数(科/收集器)。利用重复测定方差分析确定蚁穴与裸地地表节肢动物群落和5个节肢动物类群活动密度及类群数的差异,统计分析使用SPSS21.0软件包。采用多元方差(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)分析确定采样日变化和微生境类型对地表节肢动物群落组成的影响,15天5个地表节肢动物样品合并统计,采用多元方差(PERMANOVA)分析确定蚁穴和裸地微生境间对蛛形纲、鞘翅目、蜱螨目和弹尾目群落组成差异的显著程度,采用相似性百分比(Similarity percentage analysis, SIMPER)分析确定群落间相异性及主要种的相对贡献率,统计分析使用PAST4.01软件包。

利用Spearman等级相关分析确定蚁穴和裸地荒漠收获蚁活动密度与蛛形纲、鞘翅目、蚁科、蜱螨目和弹尾目活动密度的相关性,15日采集地表节肢动物合并计算的蚁穴和裸地地表节肢动物活动密度和类群数比值(用于反映蚁穴存在对地表节肢动物聚集的影响)与荒漠收获蚁活动密度比值、蚁穴大小和灌木盖度的相关性。利用一元线性和非线性回归确定蚁穴和毗邻裸地地表节肢动物活动密度和类群数比值的日变化与空气温度、相对湿度、土壤温度和土壤含水量的关系,统计分析使用SPSS21.0软件包。利用独立样本t检验确定9个土壤要素中蚁穴和裸地土壤电导率、土壤黏粒、全氮、全磷和全钾含量存在显著差异,使用RDA排序确定蚁穴和裸地5个土壤环境要素对地表节肢动物分布的影响,统计分析使用Canoco 5.0软件包。

2 结果

2.1 蚁穴和裸地微生境地表节肢动物组成变化

2020年秋季15天采样期在蚁穴和裸地微生境共采集2 423头地表节肢动物,其中荒漠收获蚁占89.7%,其他地表节肢动物占10.3%。在蚁穴微生境共收集荒漠收获蚁1 808头,个体数占收集地表节肢动物的90.7%;在裸地微生境共收集荒漠收获蚁366头,它的个体数占收集地表节肢动物的85.1%。在蚁穴微生境收集到蛛形纲、鞘翅目和蚁科等地表大型节肢动物96头15科,蛛形纲个体数和类群数占38.5%和40.0%,鞘翅目个体数和类群数占49.0%和53.3%,蚁科的个体数和类群数占12.5%和6.7%;在裸地微生境收集到蛛形纲、鞘翅目和蚁科等地表大型节肢动物52头12科,蛛形纲个体数和类群数占23.0%和41.7%,鞘翅目个体数和类群数占63.5%和50.0%,蚁科的个体数和类群数占13.5%和8.3%。在蚁穴微生境收集到蜱螨目和弹尾目等中小型节肢动物89头4科或亚目,蜱螨目个体数和类群数占88.8%和25.0%,弹尾目个体数和类群数占11.2%和75.0%;在裸地微生境仅收集到弹尾目这一类中小型节肢动物12头2科。

2.2 蚁穴和裸地微生境地表节肢动物群落及主要类群比较

采样日期和微生境类型对地表节肢动物群落组成影响的PERMANOVA多元方差分析结果表明,采样时间和微生境类型均对地表节肢动物群落组成有显著影响(F=1.60,P=0.005;F=15.66,P<0.001),但它们对地表节肢动物群落组成的交互影响较小(F=1.08,P=0.329)。不同大型和中小型地表节肢动物类群对蚁穴微生境的响应模式不同,蚁穴蛛形纲、蜱螨目和弹尾目的群落组成与裸地明显不同(F=3.37,P=0.003;F=4.76,P=0.078;F=7.13,P<0.001),鞘翅目群落组成在蚁穴和裸地间差异不显著(F=1.15,P=0.349)。蚁穴和裸地微生境蛛形纲、鞘翅目、蜱螨目和弹尾目群落组成的SIMPER分析结果表明,蚁穴和裸地蛛形纲组成的平均相异性为64.05%,微蛛亚科、硬体盲蛛科、平腹蛛科、蟹蛛科和钳蝎科解释了2种微生境蛛形纲组成差异的92.03%;蚁穴和裸地蜱螨目组成的平均相异性为50.00%,绒螨科、甲螨亚目和厉螨科解释了2种微生境蛛形纲组成差异的100.00%;蚁穴和裸地弹尾目组成的平均相异性为79.53%,长角跳科解释了2种微生境弹尾目组成差异的96.34%。

重复测定方差结果表明,蚁穴地表节肢动物的活动密度、类群数和多样性指数均显著高于裸地微生境(F=21.76,P<0.001;F=24.45,P<0.001;F=14.01,P=0.002),分别是裸地的2.9、2.5、4.5倍(图2)。

图2

图2   蚁穴和毗邻裸地微生境地表节肢动物活动密度、类群数和多样性指数的比较

*代表组间差异显著(P<0.05)

Fig.2   The activity density, groups richness and diversity index of ground arthropods between ant nest and adjacent bare ground microhabitats


蚁穴微生境5个地表节肢动物类群的活动密度和类群数均高于毗邻裸地,其中蛛形纲(F=15.24,P=0.002;F=15.24,P=0.002)和弹尾目(F=14.50,P=0.002;F=22.77,P<0.001)的活动密度和类群数均显著高于裸地,蚁穴微生境蛛形纲的活动密度和类群数均是裸地的3.1倍,蚁穴微生境弹尾目的活动密度和类群数分别是裸地的6.6倍和5.8倍;蚁穴微生境蜱螨目(F=5.60,P=0.033)的类群数显著高于裸地,而裸地微生境中未捕获到蜱螨目(图3)。

图3

图3   蚁穴和毗邻裸地微生境5个地表节肢动物类群活动密度和类群数的比较

*代表组间差异显著(P<0.05)

Fig.3   The activity density and groups richness of five ground arthropod communities between ant nest and adjacent bare ground microhabitats


蚁穴和裸地微生境荒漠收获蚁、蛛形纲、鞘翅目、蚁科、蜱螨目和弹尾目活动密度的相关性存在一定变化,蚁穴微生境蛛形纲的活动密度与跳虫的活动密度呈显著正相关,蚁科的活动密度与跳虫的活动密度呈显著负相关;裸地微生境荒漠收获蚁的活动密度与鞘翅目的活动密度呈显著正相关,蛛形纲的活动密度与蚁科的活动密度呈显著正相关(图4)。

图4

图4   蚁穴和裸地微生境主要类群间的Spearman相关系数

*P<0.05

Fig.4   Spearman's correlation coefficient of dominant groups at ant nest and adjacent bare ground microhabitats


2.3 蚁穴和裸地环境变化对地表节肢动物分布的影响

蚁穴和裸地微生境地表节肢动物活动密度和类群数的比值均可以反映蚁穴对动物的聚集程度,蚁穴和裸地微生境地表节肢动物活动密度的比值与荒漠收获蚁活动密度的比值呈正相关(r=0.64,P=0.086),地表节肢动物类群数的比值与荒漠收获蚁活动密度的比值的相关性较小(r=0.41,P=0.313)。蚁穴和裸地微生境地表节肢动物活动密度和类群数的比值与蚁穴直径、蚁穴高度、土壤质量及灌木盖度的相关性均较小(P>0.1)。

蚁穴和裸地微生境地表节肢动物活动密度比值的日变化与相对湿度呈负相关(r=-0.64,P=0.054),类群数比值的日变化与空气温度呈负相关(r=-0.45,P=0.094);蚁穴和裸地微生境地表节肢动物活动密度比值和类群数比值的日变化均与土壤温度和土壤含水量的相关性较小(P>0.1)。蚁穴和裸地微生境地表节肢动物活动密度和类群数比值的日变化均与空气温度、土壤温度和土壤含水量呈双曲线关系,而与相对湿度呈线性关系。

蚁穴和毗邻裸地土壤电导率及黏粒、全氮、全磷和全钾含量是影响地表节肢动物分布的主要土壤因子,这5个土壤因子与地表节肢动物的RDA排序结果可以反映蚁穴和毗邻裸地土壤环境变化对地表节肢动物分布的影响,它们累计解释了25.9%动物群落变异(第1排序轴:F=4.10,P=0.008;所有排序轴:F=2.00,P=0.004)。pRDA排序结果表明,土壤黏粒含量解释了10.6%地表节肢动物群落变异(F=3.70, P=0.002),土壤全钾含量解释了5.4%地表节肢动物群落变异(F=2.00,P=0.028),这两个土壤因子累计解释了15.97%地表节肢动物群落变异。排序轴1主要反映了蚁穴降低土壤黏粒、电导率、全钾和全磷含量与提高全氮含量的变化梯度,它将蚁穴和裸地生境分开,说明蚁穴和裸地地表节肢动物组成不同;排序轴2主要反映了不同蚁穴和裸地间土壤全氮、黏粒和全钾含量的变化,不同蚁穴和裸地间地表节肢动物群落组成也存在一定差异。地表大型和中小型节肢动物对蚁穴存在的响应略有不同,大多数大型(如平腹蛛科、拟步甲科、蚁科等)和中小型(如长角跳科、厉螨科等)地表节肢动物偏好在蚁穴微生境活动,而少数大型(如粪金龟科、阎甲科和狼蛛科)和中小型(如圆跳科)节肢动物则偏好在裸地微生境活动(图5)。

图5

图5   蚁穴和毗邻裸地微生境地表节肢动物与土壤因子的RDA排序图

○代表蚁穴,□代表毗邻裸地。黑色箭头代表环境因子,EC为电导率,SC为土壤黏粒,TN为土壤全氮,TP为土壤全磷,TK为土壤全钾。蓝色箭头代表地表大型节肢动物,But为钳蝎科,Scl为硬体盲蛛科,Lyc为狼蛛科,Gna为平腹蛛科,Sal为跳蛛科,Eri为微蛛亚科,Tho为蟹蛛科,Car为步甲科,Coc为瓢虫科,His为阎甲科,Cur为象甲科,Sta为隐翅虫科,Geo为粪金龟科,Apho为蜉金龟科,Sio为锯谷盗科,Chr为叶甲科,Ten为拟步甲科,For为蚁科。红色箭头代表地表中小型节肢动物,Ent为长角跳科,Smi为圆跳科,Ori为甲螨亚目,Tro为绒螨科,Lea为厉螨科

Fig.5   The RDA two-dimensional ordination diagram of ground arthropods and five soil factors in ant nest and adjacent bare ground microhabitats


地表大型节肢动物群落中蛛形纲活动密度和类群数与土壤电导率及黏粒、全磷和全钾含量均呈显著负相关,它们主要分布在蚁穴微生境;鞘翅目活动密度和类群数均与土壤全钾含量呈显著负相关;蚁科的活动密度和类群数与全磷含量呈显著负相关,蚁科类群数还与全钾含量呈显著负相关(表1)。地表中小型节肢动物群落中弹尾目的活动密度与土壤黏粒、全磷和全钾含量均呈显著负相关;蜱螨目的活动密度和类群数均与全氮含量均呈显著正相关(表1)。

表1   地表节肢动物各类群的活动密度和类群丰富度与土壤因子的Spearman 相关系数

Table 1  Spearman's correlation coefficient between activity density / groups richness of ground arthropod communities and soil factors

节肢动物土壤性质
电导率黏粒全氮全磷全钾
活动密度蛛形纲 (Arachnida)-0.52*-0.70*0.34-0.62*-0.67*
鞘翅目 (Coleoptera)-0.070.110.32-0.20-0.49+
蚁科 (Formicidae)-0.18-0.360.21-0.48+-0.40
蜱螨目 (Acarina)-0.12-0.390.59*-0.24-0.30
弹尾目 (Collembola)-0.40-0.74*0.25-0.53*-0.61*
类群数蛛形纲 (Arachnida)-0.52*-0.65*0.31-0.69*-0.53*
鞘翅目 (Coleoptera)-0.150.070.30-0.15-0.46+
蚁科 (Formicidae)-0.23-0.340.26-0.45+-0.45
蜱螨目 (Acarina)-0.11-0.400.58*-0.24-0.27
弹尾目 (Collembola)-0.11-0.30-0.22-0.13-0.21

+ P<0.1, *P<0.05。

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3 讨论

戈壁生态系统降水稀少、植被稀疏,极端环境抑制了动物生存及繁殖,灌木和蚁穴等“生态工程师”通过改善土壤环境和富集资源等强烈影响植物、脊椎动物和无脊椎动物的分布及多样性,但这种影响又存在明显的地域差异923-26。前期研究发现,河西走廊中部戈壁红砂和泡泡刺等典型灌木在春夏季对蜘蛛和甲虫等大型节肢动物的聚集作用明显27-28。然而,红砂和泡泡刺两种灌木对螨类和跳虫等中小型节肢动物的影响较小,但对线虫和原生动物的多样性有正影响(根据本文作者未发表数据)。本研究发现,荒漠收获蚁蚁穴同灌木一样存在“肥岛”和“虫岛”效应,蚁穴土壤肥力和植物碎屑等食物资源均高于毗邻的裸地生境,这与Farji-Brener等4关于蚁穴对土壤肥力和植物影响的荟萃分析结果相近;蚁穴在荒漠中形成了独特的资源富集斑块,这吸引了蜘蛛和甲虫等大型节肢动物趋于蚁穴周边活动,从而提高了它们的数量和多样性,这与Doblas-Miranda等9在西班牙荒漠关于蚁穴和灌木对土栖大型节肢动物多样性分布的影响结果一致。与灌木微生境不同的是,蚁穴对螨类和跳虫等中小型节肢动物的聚集效果显著。此外,降水通过影响植物初级生产力和土壤水分及温度的短期和长期变化会驱动地表节肢动物的行为节律,这强烈影响了蜘蛛、甲虫和蚂蚁等关键类群对蚁穴和灌木微生境的响应模式28-29。春、夏季荒漠灌木可以降低温度和辐射等极端环境对地表节肢动物活动的影响,秋季蚁穴表面土壤温度的升高有利于促进白天活动的节肢动物类群的迁移和取食行为30

戈壁蚁科是大型节肢动物群落的优势类群,它的活动受降雨和温度的调控。Gibb等29在澳大利亚中部研究发现,蚂蚁种群中优势蚁种活动主要受长期降雨影响,呈指数增加;次优势蚁种活动受短期天气和时间影响。河西走廊中部戈壁灌木及草本生长结实对降水变化的短期和长期响应会影响荒漠收获蚁的活动,进而影响其活动节律及蚁穴变化28。蚂蚁作为消费者,还能与其他节肢动物形成稳定的捕食与被捕食、竞争和共生关系31,从而影响地表节肢动物群落多样性。Sánchez-Piñero等7在西班牙荒漠研究发现,拟步甲科甲虫取食收获蚁蚁穴周边植物碎屑,它们在蚁穴上的个体数明显高于毗邻区域;De Almeida等17在法国南部干旱草甸研究发现,收获蚁蚁穴增加了生产者的异质性和生物量,直接吸引鞘翅目中植食性类群趋于蚁穴周边觅食,间接增加了蛛形目和鞘翅目捕食性类群的数量和丰富度。本文与这些研究具有相似的结果,秋季鞘翅目中布甲科和象甲科等喜湿类群增多,蚁穴鞘翅目的活动密度和类群数均高于毗邻裸地,这可能与蚁穴周边较高的植被盖度有关;戈壁蜘蛛、避日和盲蛛等蛛形纲节肢动物能够捕食荒漠收获蚁和其他节肢动物,秋季蚁穴对蛛形纲具有明显的聚集作用,这可能与蚁穴周边较高的荒漠收获蚁和植食性类群的活动密度有关。此外,利用红外相机监测发现蚁穴周边荒漠沙蜥、大耳猬和沙狐等食肉动物活动频繁,其中荒漠沙蜥以荒漠收获蚁为食。研究区螨类和跳虫等中小型节肢动物主要在秋季活动,秋季蚁穴微生境水热条件充足,对它们具有显著的聚集效果。James等32在美国奇瓦瓦荒漠研究发现,蚁穴土壤入渗、电导率和养分含量高于毗邻生境土壤;Ginzburg等33在以色列内盖夫荒漠研究发现,收获蚁通过增加微生物生物量及活性而影响蚁穴土壤肥力;Wagner等34在新墨西哥州干旱草原研究发现,收获蚁巢穴中小型节肢动物和原生动物的密度均高于毗邻区域,这与蚁穴提高了土壤中氮、磷和钾等养分含量有关;Boulton等35在美国加利福尼亚北部McLaughlin Natural Reserve研究发现,收获蚁蚁巢细菌和真菌的富集强烈影响了以它们为基础的土壤食物网结构;一项利用食物资源添加模拟蚁穴的实验研究表明,食物添加区土壤和收获蚁蚁穴土壤一样增加了细菌、线虫、其他真核生物和中小型土壤动物的数量8。以上结果表明,蚁穴改善土壤物理环境和提高肥力后通过资源上行和营养级联效应会影响螨类和跳虫等中小型节肢动物的分布及多样性。薛娟等36在高寒草甸研究发现蚁穴提高了跳虫的活动密度,降低了甲螨等螨类的比重,中小型节肢动物群落中跳虫对蚁穴扰动响应比较敏感,本研究表明蚁穴微生境跳虫的活动密度和类群数均显著高于毗邻裸地。此外,本研究还表明蚁穴微生境蛛形纲的活动密度与跳虫的活动密度呈显著正相关,蚁科的活动密度与跳虫的活动密度呈显著负相关,蚁穴的存在增强了种间作用强度。总的来说,蚁穴通过食物资源的数量及质量影响大型节肢动物,通过改善土壤环境和富集微生物提高中小型节肢动物的数量,这也可能通过营养和非营养关系再对大型节肢动物产生影响。

蚂蚁通过筑穴定居等活动塑造蚁穴微生境的环境性质与状况,形成了与周围土壤截然不同的微气候条件(如温度、湿度)及土壤物理、化学环境(如容重、pH值及土壤碳氮养分含量)37。蚂蚁扰动显著影响土壤理化性质,其原因主要有两方面:一是蚂蚁通过筑巢将不同来源、不同层次和不同垂直土壤层的土壤进行聚集与混合;二是蚁穴中食物储存、蚜虫养殖以及粪便和蚂蚁残留物的积累提升了土壤养分38-39。本研究表明蛛形纲和蚁科的活动密度及类群数均与土壤全磷含量呈显著负相关,蜱螨目的活动密度和类群数均与土壤全氮含量呈显著正相关,蛛形纲和弹尾目的活动密度均与土壤黏粒、全钾含量呈显著负相关,这说明土壤理化性质能够影响地表节肢动物的分布。此外,蚁穴对地表节肢动物的聚集程度与蚁穴直径、蚁穴高度、土壤重量及灌木盖度的相关性均较小,但受空气温度和相对湿度的影响。总之,蚁穴对地表节肢动物聚集的影响受土壤理化性质、温度及湿度的调控。

4 结论

荒漠收获蚁是戈壁重要的“生态系统工程师”,其塑造的蚁穴形成了戈壁独特的资源富集斑块,对地表节肢动物的分布及多样性产生了重要影响。秋季蚁穴地表节肢动物的活动密度、类群数和多样性指数均显著高于毗邻裸地。蚁穴存在对蛛形纲、蜱螨目和弹尾目有显著的聚集作用,它们在两种微生境中的群落组成明显不同,蚁穴和裸地间弹尾目组成的平均相异性高于蛛形纲和蜱螨目。蚁穴微生境蛛形纲和弹尾目的活动密度和类群数均显著高于毗邻裸地,蚁穴微生境蛛形纲的活动密度与弹尾目的活动密度呈显著正相关。蚁穴对地表节肢动物的聚集程度与蚁穴直径、蚁穴高度、土壤重量及灌木盖度的相关性均较小,但受土壤理化性质、空气温度和相对湿度的影响。pRDA排序结果表明,土壤电导率及黏粒、全氮、全磷和全钾含量是影响蚁穴和裸地地表节肢动物分布的主要土壤因子,累计解释了2种微生境地表节肢动物群落变异的25.9%。总之,戈壁蚁穴通过富集资源和改善土壤环境等能够对秋季蛛形纲、蜱螨目和弹尾目等地表节肢动物的聚集产生积极的影响。

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