科尔沁沙质草地植物群落对增温的响应

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00073

科尔沁沙质草地植物群落对增温的响应

包天玲^,¹^,³, 刘继亮²^,³, 苑峰⁴, 李寅龙⁵, 贾振宇⁶, 潘成臣^,¹^,³

1.中国科学院西北生态环境资源研究院，奈曼沙漠化研究站，甘肃兰州 730000

2.中国科学院西北生态环境资源研究院，临泽内陆河流域研究站，甘肃兰州 730000

3.中国科学院大学，北京 100049

4.内蒙古草业技术创新中心有限公司，内蒙古呼和浩特 010050

5.内蒙古蒙草土壤科技有限责任公司，内蒙古呼和浩特 010010

6.蒙草生态环境（集团）股份有限公司，内蒙古呼和浩特 010010

Response of plant community to experimental warming in Horqin Sandy Land

Bao Tianling^,¹^,³, Liu Jiliang²^,³, Yuan Feng⁴, Li Yinlong⁵, Jia Zhenyu⁶, Pan Chengchen^,¹^,³

1.Naiman Desertification Research Station /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.Linze Inland River Basin Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

4.Inner Mongolia Caoye Technology Innovation Center Co. ，Ltd. ，Hohhot 010050，China

5.Inner Mongolia Mengcao Soil Science and Technology Co. ，Ltd. ，Hohhot 010010，China

6.Mengcao Ecological Environment （Group） Co. ，Ltd. ，Hohhot 010010，China

通讯作者: 潘成臣（E-mail： panchengchen@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2023-05-22 修回日期: 2023-07-03

基金资助:

国家自然科学基金项目. 42377043. 41773086
内蒙古自治区科技计划项目. 2023YFHH0046

Received: 2023-05-22 Revised: 2023-07-03

作者简介 About authors

包天玲（1996—），女，甘肃平川人，硕士研究生，主要从事干旱半干旱区生态学相关研究E-mail：baotianling21@mails.ucas.ac.cn , E-mail：baotianling21@mails.ucas.ac.cn

摘要

全球变暖对植物群落结构及其功能有重要影响。草地生态系统的植物群落对变暖响应极为敏感，但其响应却表现出极大的不确定性。本文通过开顶式气室（Open top chamber，OTC）模拟增温实验，系统研究了科尔沁沙质草地植物群落对增温的响应。结果表明：（1）增温使黄蒿（Artemisia scoparia）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）的比重分别显著增加了0.04和0.14，使狗尾草（Setaria viridis）的比重显著降低了0.12，改变了植物群落组成；（2）增温显著降低沙质草地植物物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数，且使植物群落、一年生和多年生草本植物的地上生物量分别显著减少22.71%、26.37%和20.10%；（3）增温改变沙质草地的关键类群和主要植物种间关系，使主要科植物间的相互作用减弱、连通性增加，导致植物群落结构稳定性下降；（4）沙质草地植物物种丰富度、Shannon-Wiener指数、生物量与土壤温度呈显著负相关，与土壤湿度呈显著正相关。总之，沙质草地植物群落对增温响应十分敏感，增温驱动的土壤水分及温度变化不仅降低了植物多样性，导致生物量下降，还会加剧沙质草地退化及其生态功能的下降。

关键词： 科尔沁沙质草地 ; 增温 ; 植物多样性 ; 生物量 ; 网络分析

Abstract

Climate warming has important implications for plant community structure and function. Sandy grasslands are particularly vulnerable to global warming in arid and semi-arid regions. Here， we investigated the effects of experimental warming on plant communities in Horqin Sandy Land of Inner Mongolia， northern China. The results showed that experimental warming had significant impacts on plant community composition. Experimental warming caused a rapid increase in the proportion of Artemisia annua and Cleistogenes squarrosa， but a decrease in that of Setaria viridis. The warming significantly reduced species richness， Shannon-Wiener diversity index and Simpson diversity index， as well as the aboveground biomass of entire plant communities， annual and perennial herbs by 22.71%， 26.37% and 20.10%， respectively. Network complexity of plant communities decreased under warmed conditions. In conclusion， plant communities are very sensitive to global warming in Horqin sandy land. The declines in plant diversity and vegetation biomass caused by climate warming likely exacerbate the degradation of sandy grassland and the decline of ecological functions.

Keywords： Horqin Sandy Land ; warming ; plant diversity ; biomass ; network analysis

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本文引用格式

包天玲, 刘继亮, 苑峰, 李寅龙, 贾振宇, 潘成臣. 科尔沁沙质草地植物群落对增温的响应. 中国沙漠[J], 2024, 44(1): 151-160 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00073

Bao Tianling, Liu Jiliang, Yuan Feng, Li Yinlong, Jia Zhenyu, Pan Chengchen. Response of plant community to experimental warming in Horqin Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(1): 151-160 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00073

0 引言

全球变暖对陆地生态系统结构和功能产生深刻影响，从而降低生态系统服务功能^［1］。截至2022年，全球平均气温比工业革命前升高了1.09 ℃，预估到2100年或升温1.8~4.0 ℃^［2-3］。陆地生态系统的群落结构和功能深受全球气候变暖的影响，因而备受关注^［4-5］。温度升高通过影响植物光合、呼吸等生理过程及土壤环境和营养物质的可利用性，进而影响植物的正常生长、生物量生产与分配^［6-7］。

草地是全球分布面积最大的陆地生态系统，具有重要的生态和社会功能^［8-9］。草地生态系统的植物群落对变暖响应极为敏感^［10］。增温对群落物种多样性具有促进或抑制或无明显作用^{［7，11-12］}，对群落生物量积累的作用因增幅而异，低幅增温具有促进作用，高幅增温抑制积累^［12］。除了物种组成、优势种、多样性、生产力等指标可以描述植物群落结构及功能之外，群落连接性、组织程度和关键种也是常见的有效指标^［13］。目前，有关草地植物群落网络结构复杂性和关键种变化的研究多在人为干扰方面^［14］，很少涉及气候变化。

科尔沁沙地是中国北方农牧交错带典型的生态脆弱区，对气候变化极为敏感^［15-16］。近年来，关于科尔沁沙质草地植物群落结构和功能的响应研究多在降水和人类干扰（氮添加、放牧）等方面^［16-18］，而对气候变暖的关注较少。该地区近年来变暖趋势明显，2018年平均气温达到8 ℃^［19］。所以，探究科尔沁沙质草地植物群落结构和功能对增温的响应显得尤为迫切。本研究以科尔沁沙质草地为研究对象，通过采用开顶式气室法（Open top chamber，OTC）模拟增温，分析优势种、物种多样性、生物量、复杂度、关键物种等植物群落结构和功能指标的变化规律，为该区域在全球气候变暖背景下草地植物群落结构及功能变化的研究提供理论依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

试验样地位于内蒙古自治区通辽市奈曼旗境内的中国科学院奈曼沙漠化研究站（42°41′N、120°55′E，海拔358 m），处于科尔沁沙地腹地。试验地属温带半干旱大陆性气候^［20］，年降水量356.9 mm，主要发生在6—8月，年蒸发量1 972.8 mm；年平均气温6.5 ℃，≥10 ℃的年积温大于3 000 ℃，无霜期151 d^［21］。土壤以风沙土为主。植被类型为典型沙地榆树疏林草地，多为旱生和沙生植物，主要植物种有黄蒿（Artemisia scoparia）、狗尾草（Setaria viridis）、猪毛菜（Salsola collina）、虫实（Corispermum hyssopifolium）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）等。

1.2　试验设计

选择地势平坦、植物物种分布均匀的区域作为试验区。试验从2018年5月开始，采用增温模拟设计，分为增温和对照处理，每个处理重复8次，共计16个小区，小区面积为1.2 m×3 m（图1）。采用OTC全年增温。OTC为正六边形，高1 m，顶部直径2.4 m，底部直径3 m，面板材料采用聚碳酸酯板，透光率92%。

图1

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图1 试验样地^［22］和增温装置图

Fig.1 Diagram of the experimental design^［22］ and passive open-top chamber （OTC）

每个试验小区内，使用iButton纽扣式温度记录仪（美国Maxim公司）测量土壤表层（0~10 cm）的温度。使用便携式湿度探针土壤湿度检测仪测量土壤表层10 cm深处的湿度，测量结果为体积含水量。本试验中2022年的OTC增温罩实现表层土壤（0~10 cm）平均温度增幅达到0.79 ℃，表层土壤（0~10 cm）含水量降幅达到0.13%（表1）。同年7月下旬，在每个小区的中心区域设置1 m×1 m的样方框，进行植物群落特征调查，记录样方内各物种名、高度、盖度、密度^［22］。植被调查结束后，齐地面剪除样方内所有植物，分物种装入袋中。所有植物样品先在烘箱中105 ℃条件下杀青0.5 h，然后在65 ℃下烘干48 h并称重，计算植物地上生物量。为了更好地研究科尔沁沙质草地在增温过程中草本植物物种组成的变化，本研究按照其生活型将草本植物划分为2个不同的功能群，即一年生草本和多年生草本。

表1 增温和对照处理下表层10 cm处的土壤温度和湿度

Table 1 Soil temperature and moisture at the surface 10 cm in open-top chamber （OTC）

处理	土壤温度/℃	土壤湿度/%
对照	14.59±0.31	1.62±0.06
增温	15.38±0.30	1.49±0.03

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1.3　数据处理

基于植被调查的结果计算群落各物种的重要值和物种多样性指标（Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和物种丰富度），其计算公式^［23-24］如下：

I V = (R C + R H + R D) / 3

λ = 1 - \sum_{i = 1}^{S} P_{i}^{2}

H = - \sum_{i = 1}^{S} P_{i} l n P_{i}

J = H / l n R

R = S

式中：IV为物种的重要值；RC为相对盖度；RH为相对高度；RD为相对多度；P_i 为样方内第i类物种的相对重要值；λ为Simpson指数；H为Shannon-Wiener指数；J为Pielou指数；R为物种丰富度；S为出现在样方内的物种数。在群落中，IV的总和等于1。本研究依据各植物种重要值大小确定优势种。

采用t检验比较增温和对照处理下沙质草地群落多样性指数以及生物量的差异，统计分析使用SPSS 22.0软件包。在此基础上，利用线性拟合分析群落多样性与土壤温度和湿度以及生物量的关系，统计分析使用SPSS 22.0软件包。利用非度量多维尺度（Non-metric multidimensional scaling，NMDS）和多元方差（Permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）分析增温和对照处理下的群落组成差异，然后利用相似性百分比（Similarity per⁃centage analysis，SIMPER）分析确定2种处理下群落的平均相异性和主要植物类群的贡献率，统计分析使用Past 4.01软件包。NMDS排序结果采用胁强系数（Stress）衡量排序分析结果的优劣，其中Stress<0.01，完全可信；0.01<Stress<0.05，可信；0.05<Stress<0.1，基本可信；0.1<Stress<0.2，部分信息不可信；0.2<Stress<0.3，不可信^［25］。

基于物种间的Pearson相关系数进行共生网络分析，分析过程中仅保留相关性系数达到显著性（P<0.05）的物种^［14］，以此探究沙地植物群落在增温处理后的共现模式。利用Gephi 0.10.1进行网络分析可视化绘图，Statistics工具计算代表网络拓扑性质的参数，包括节点数、模块化属性、网络连通性等。在植物群落生态网络中，节点代表群落中的物种，连接代表物种之间的关系^［26-27］；网络节点数、连接数及平均连通度用来指示网络的规模和复杂程度，其中，平均连通度越大表明网络节点之间具有越强的相互作用，群落越复杂^［28］；平均聚类系数表明了网络的组织水平，平均聚类系数越高，组织水平越高^［14］；连通性指数用来表示群落复杂度，值越大代表群落复杂度越高；模块化指数衡量了网络图结构的模块化程度^［13］。从群落结构维持的角度出发，通常根据网络中Hub指标的最大值确定关键物种^［29］。

2 结果与分析

2.1　增温对沙质草地物种组成的影响

增温和对照样地共记录植物15种，分属7科，其中菊科与禾本科植物重要值占比最大，其次为藜科。菊科、禾本科和藜科植物重要值之和占全部植物种的73.33%，是科尔沁沙质草地的主要优势科。增温还改变了植物物种组成，增温处理下一年生草本植物（狗尾草Setaria viridis）与多年生草本植物（黄蒿Artemisia scoparia）优势地位明显，而对照处理下一年生草本植物狗尾草占据绝对优势，重要值远高于其他草本植物。增温显著增加了黄蒿和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）的重要值，优势地位明显增加；增温显著降低了狗尾草的重要值（表2）。此外，研究还发现增温导致大籽蒿（Artemisia sieversiana）的优势地位有降低的趋势，一年生草本植物画眉（Eragrostis pilosa）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）和马齿苋（Portulaca oleracea）在增温处理小区没有分布，说明增温可能导致这些植物种重要值下降甚至消失（表2）。

表2 增温（W）和对照（CK）处理下沙质草地植物群落物种重要值的变化

Table 2 Changes of important values of species at warming and control treatments of Horqin Sandy Land

科	种	生活型	重要值
科	种	生活型	对照	增温
菊科	黄蒿(Artemisia scoparia)	多年生草本	0.20±0.05	0.24±0.05^*
	大籽蒿(Artemisia sieversiana)	多年生草本	0.15±0.05	0.06±0.03
	艾蒿(Artemisia argyi)	多年生草本	—	0.02±0.01
禾本科	糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)	多年生草本	0.01±0.01	0.15±0.07^*
	狗尾草(Setaria viridis)	一年生草本	0.40±0.06	0.28±0.06^*
	白草(Pennisetum centrasiaticum)	多年生草本	0.02±0.01	0.02±0.01
	画眉(Eragrostis pilosa)	一年生草本	0.01±0.01	—
	芦苇(Phragmites australis)	多年生草本	0.08±0.05	—
藜科	雾冰藜(Bassia dasyphylla)	一年生草本	0.01±0.01	—
	猪毛菜(Salsola collina)	一年生草本	0.05±0.02	0.05±0.02
	虫实(Corispermum hyssopifolium)	一年生草本	—	0.03±0.02
蒺藜科	蒺藜(Tribulus terrester)	一年生草本	0.04±0.01	0.13±0.05
紫草科	砂引草(Tournefortia sibirica)	多年生草本	0.02±0.01	0.02±0.01
苋科	反枝苋(Amaranthus retroflexus)	一年生草本	0.01±0.01	—
马齿苋科	马齿苋(Portulaca oleracea)	一年生草本	0.01±0.01	—

注：数据为均值±标准误，*代表处理间存在显著差异。

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2.2　增温对沙质草地群落结构的影响

沙质草地群落PERMANOVA 分析结果表明，增温和对照处理下植物群落组成明显不同（F=6.32，P<0.05），NMDS排序结果说明增温和对照处理下植物群落组成存在一定差异（图2）。SIMPER分析结果表明，增温和对照处理下草地群落组成的平均相异性为52.14%，禾本科植物狗尾草和糙隐子草与菊科植物黄蒿和大籽蒿解释了它们之间群落差异的63.0%。

图2

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图2 增温和对照处理下沙质草地植物群落非度量多维尺度排序（NMDS）

Fig.2 Non-metric multidimensional scaling （NMDS） plot indicating 2-dimensional of aboveground biomass of plant communities at warming and control treatments of Horqin Sandy Land

增温和对照处理下群落Simpson指数、Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数存在显著差异（t=2.97， P=0.025； t=4.82， P=0.003； t=2.51， P=0.029；图3），Pielou指数相差较小（t=2.25， P=0.066）。与对照相比，增温处理下沙质草地群落的Simpson指数显著降低了14.52% （F=8.83， P<0.05），Shannon-Wiener指数显著降低了24.77%（F=23.27， P<0.01），物种丰富度指数显著降低了24.68%（F=6.32， P<0.05）。

图3

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图3 增温和对照处理下沙质草地植物群落Simpson指数、Shannon-Wiener指数、物种丰富度指数和Pielou指数比较

注：不同小写字母表示差异显著，P<0.05

Fig.3 The changes of Simpson's index， Shannon-Wiener index， species richness index and Pielou's index of plant community at warming and control treatments of Horqin Sandy Land

增温和对照处理下沙质草地群落地上生物量存在显著差异（t=2.97， P=0.018），增温显著降低了群落的地上生物量；增温与对照相比植物地上生物量下降了22.71%（图4）。群落中一年生和多年生草本的生物量对增温的响应模式一致，增温均显著降低了一年生和多年生草本的地上生物量（t=3.50， P=0.010； t=3.64， P=0.005），增温与对照相比一年生和多年生草本的地上生物量下降了26.38%和20.10%。不同植物类群对增温的响应模式不一致，增温降低了菊科、禾本科和紫草科植物的地上生物量，其中禾本科植物的地上生物量显著下降（t=3.11， P=0.036）；但增温提高了藜科和蒺藜科植物的地上生物量（t=1.17， P=0.281； t=1.45， P=0.183）。

图4

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图4 增温和对照处理下沙质草地植物群落、主要科及不同生活型植物地上生物量比较

注：不同小写字母表示差异显著，P<0.05

Fig.4 The plant biomass of community， major families and different life forms at warming and control treatments of Horqin Sandy Land

2.3　增温对沙质草地群落网络结构的影响

增温改变了沙质草地群落种间关系，从而影响了群落结构。增温处理下群落网络中表征拓扑性质的参数变化一致，说明增温对沙质草地群落中种间共现模式产生重要影响（表3）。增温处理下沙质草地群落的互作网络包含10个节点和44条连接线（其中31.8%为正连线，68.2%为负连线）；对照处理下沙质草地群落的互作网络包含13个节点和72条连接线（其中25.0%为正连线，75.0%为负连线），增温使群落网络的节点数、连接数和负连接比例均减少。增温处理下沙质草地群落的互作网络表现出更高的网络密度、聚集系数和连通性（即植物群落复杂度），但平均连接度、平均加权度、平均路径长度和模块化指数（即植物群落组织程度）均呈现降低趋势。根据网络中Hub指标最大值的节点（物种）确定了关键物种（图5）。增温处理下Hub指标的总体分布为0~0.45，其中起到关键连接作用的物种有藜科植物猪毛菜、菊科植物黄蒿和禾本科植物糙隐子草，Hub值分别为0.45、0.42和0.42；对照处理下Hub指标的总体分布为0~0.41，其中起到关键连接作用的物种为菊科植物黄蒿，Hub值为0.41。

表3 增温和对照处理下沙质草地植物群落物种互作网络的拓扑性质

Table 3 Topological properties of species interaction networks at warming and control treatments of Horqin Sandy Land

处理	节点数	总连接数	平均连接度	聚集系数	连通性	模块化指数
对照	13	72	5.538	0.913	0.900	0.185
增温	10	44	4.400	0.978	1.002	0.056

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图5

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图5 增温和对照处理下沙质草地植物群落共现模式的响应网络

注：蓝线表示负相关关系，红线表示正相关关系；每个节点代表一个种，节点不同颜色代表不同科；节点大小按加权度的大小赋值，高值的点大，低值的点小；关键物种的节点已圈出；A SC-黄蒿(Artemisia scoparia)；A SI-大籽蒿(Artemisia sieversiana)；A AR-艾草(Artemisia argyi)；C SQ-糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)；S VI-狗尾草(Setaria viridis)；P FL-白草(Pennisetum centrasiaticum)；E PI-画眉(Eragrostis pilosa)；P AU-芦苇(Phragmites australis)；G DA-雾冰藜(Bassia dasyphylla)；K CO-猪毛菜(Salsola collina)；C HY-虫实(Corispermum hyssopifolium)；T TE-蒺藜(Tribulus terrester)；T SI-砂引草(Tournefortia sibirica)；A RE-反枝苋(Amaranthus retroflexus)；P OL-马齿苋(Portulaca oleracea)

Fig.5 Networks of plant communities' co-occurrence pattern at warming and control treatments of Horqin Sandy Land

2.4　沙质草地植物群落结构与土壤温度和湿度之间的关系

土壤温度和湿度呈显著负相关关系（r=-0.71，P=0.048，图6），这会对群落组成及生物量产生影响。沙质草地植物的地上生物量与Simpson指数、Shannon-Wiener指数、物种丰富度指数和Pielou指数均呈正相关关系，其中植物的地上生物量与物种丰富度呈显著正相关（r=0.79，P=0.020），它们对增温引起的土壤水分及温度变化的响应规律相近。沙质草地植物Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数以及生物量与土壤温度均呈显著负相关关系，它们随着土壤温度的增加而减小；Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数以及生物量与土壤湿度呈显著正相关关系，它们随着土壤湿度的增加而增大。

图6

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图6 沙质草地植物物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和地上生物量与土壤温湿度的关系

Fig.6 Relationships between species richness， Simpson index， Shannon-Wiener index， Pielou index and aboveground biomass of plant community and soil temperature， moisture

3 讨论

科尔沁沙质草地生态系统脆弱，长期放牧及土壤水分匮缺导致沙质草地不断退化。通过围封禁牧及人工修复会逐步恢复沙质草地，但气候的异常变化会影响沙质草地生态系统结构及其功能。降水的增加或减少会引起草地生态系统植物群落结构和功能发生明显改变^{［18，30-31］}。温度也是影响植物正常生长的重要因子，尤其在干旱半干旱区，植物除了对养分吸收的竞争加剧外，还存在对水分吸收的竞争^［32］。本研究结果表明，沙质草地在模拟增温后草本群落组成发生明显变化，群落物种（科）数低于沙质草地（表2）。以禾本科为主的优势种占比明显减少，这与Ganjurjav等^［6］的研究结果相似。禾本科植物占比减少，为杂草类植物提供了更大的生存空间。此外，狗尾草、糙隐子草、黄蒿和大籽蒿解释了模拟增温导致群落组成差异的63%，且以一年生草本狗尾草为主。吕朋等^［33］在研究沙质草地群落特征中发现，一年生草本的禾本科狗尾草是优势物种，这与本研究结果一致，但模拟增温后的狗尾草重要值显著降低，表明狗尾草等一年生草本对模拟增温后的土壤环境较敏感。在增温和水分胁迫的环境中，土壤养分因此受到的负面影响导致群落组成发生改变^［34］。模拟增温后沙质草地群落多样性呈下降趋势，其中Simpson指数、Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数显著下降，而Pielou指数下降趋势不显著（图3），这与之前的大部分研究结果一致^［35-37］。也有学者认为低幅增温对多样性产生促进作用，但当增温超过一定幅度时，促进作用会减弱甚至变成抑制作用^［12］，造成这种不一致的原因可能是物种组成以及研究区间的差异。郭轶瑞等^［38］的研究发现耐旱植物对增温的抵抗力较强，而喜湿植物在受水分限制时竞争能力减弱导致其比重降低。增温导致土壤含水量降低，同时，物种丰富度和多样性指数与土壤湿度呈显著正相关关系，表明在干旱半干旱区，多样性随水分胁迫强度的增加更加敏感。

多样性与生产力的关系是反映群落结构及生态功能的关键指标^［39-40］。许多研究证实物种多样性与生产力主要存在正相关、负相关、单峰曲线和不相关4种关系^［7］，且正相关关系的结论居多。就科尔沁沙质草地而言，物种丰富度指数和生物量之间呈显著线性正相关，这与孙小丽等^［7］对内蒙古中温型荒漠草原区群落生物量随物种丰富度增加而增加的结论相一致，但与郭轶瑞等^［41］在科尔沁沙质草地的物种多样性与生产力呈单峰关系这一结论不同。极有可能是因为独特的生境特征差异。研究区处于干旱半干旱区，水热因子对干旱半干旱区植物群落生产力方面作用占主导地位^［7，11］，因此，推测科尔沁沙质草地生产力受到土壤水热因子的调控。本研究中，增温模拟后的群落和禾本科地上生物量与对照组相比显著下降（图4）。Arnda等^［42］发现，禾本科植物地上生物量减少可能是因为更多杂草类根系在土壤剖面上的分配。也有研究表明，在干旱半干旱区，生产力深受水分限制^［11］。Grime等^［43］发现，在增温和水分胁迫的环境中，植物通常以减少生物量生产来提高水分利用效率以此适应环境，解释了本研究在模拟增温后土壤湿度的降低导致了植物地上生产力的降低。由于水分限制，模拟增温后植物无法利用土壤温度升高的能量进行光合作用，从而呈随着能量增加群落多样性和生产力降低的关系。也有研究表明，增温对生物量的潜在影响不仅与土壤水热条件有关，土壤养分与多样性和生物量也存在显著相关的关系^［34］。孙小丽等^［7］对草地生态系统的研究表明生物量与速效氮、有机碳等土壤养分呈显著的线性正相关。生物量分配还受到群落组成的影响，禾本科地上生物量减少为杂草类地下生物量提供了更多的水分和养分资源^［42］。

增温会导致沙质草地群落种间关系发生变化。除了多样性和生产力可以衡量群落特征以外，群落网络结构的复杂性以及关键类群也可以评价其结构和功能^{［13，44］}。共生网络分析表明，沙质草地群落共现模式在增温模拟后明显改变（图5）。相比于沙质草地，模拟增温后群落中物种之间的互作网络的节点数、相互作用强度和平均连通度明显降低，表明群落复杂性降低；而聚类系数增加，表明群落的组织水平增强；网络连通性指数增加而模块化指数降低，表明群落复杂度增加而组织程度降低（表3）。有研究表明，植物群落的组织程度和复杂度还受到放牧和退化梯度的影响：草甸退化越严重，组织程度越低、复杂度越高；模拟放牧使组织程度呈上升趋势、网络连通性呈降低趋势^［13］。亦有研究表明，群落稳定性与物种丰富度指数有很高的相关性^［45］。沙质草地在模拟增温后，群落的丰富度指数与网络结构稳定性均降低，与袁梓裕等^［46］的研究中群落稳定性和物种丰富度呈显著正相关这一结果相近，说明植物在受到增温和水分胁迫的共同作用下，植物物种之间的竞争加剧导致群落组成减少以及各物种之间的相互作用强度和模块化水平均有降低趋势^{［43，32］}。关键类群是群落中高度连接的物种类群，强烈影响着群落中的其他物种及其结构和功能^［47］。模拟增温后的沙质草地关键物种除旱生植物菊科的黄蒿外，还有藜科的猪毛菜和禾本科的糙隐子草。研究区本就水分匮乏，模拟增温又使土壤含水量减少，因此，关键物种的变化也可用与土壤水分相关的原因来解释：被确定为关键物种的植物可能在保持土壤水分方面发挥关键作用^［14］。

4 结论

增温强烈影响科尔沁沙质草地植物群落组成、多样性及生物量，从而会改变植物群落结构及其功能。增温显著降低了沙质草地植物物种丰富度、Simpson和Shannon-Wiener指数，使植物群落、一年生和多年生草本的地上生物量显著下降。增温和对照处理下沙质草地植物群落组成明显不同，狗尾草、糙隐子草、黄蒿和大籽蒿解释了它们之间群落差异的63.0%，增温提高了黄蒿和糙隐子草等菊科和禾本科植物的比重，但降低了狗尾草的比重。增温也改变了沙质草地植物群落网络结构，主要科植物之间的相互作用减弱、关键类群增加，导致群落结构的稳定性随之下降，这主要与研究区域的水分胁迫因子显著相关。沙质草地植物物种丰富度、Shannon-Wiener指数、生物量与土壤温度呈显著正相关，与土壤湿度呈显著负相关。总之，沙质草地植物的多样性及生物量随着温度的增加而下降，增温通过改变土壤水分及温度变化强烈影响着科尔沁沙质草地植物群落结构及其功能。

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[1]

Zhou

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Urbanization contributes little to global warming but substantially intensifies local and regional land surface warming

［J］.Earths Future，2022，10（5）：e2021EF002401.