泡果白刺（Nitraria sphaerocarpa）是蒺藜科（Zygophyllceae）白刺属（Nirtaria）的一种超旱生灌木，生长于戈壁、山前平原和砾质沙地，主要分布于新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、青海和西藏地区^［1］。泡果白刺根系发达，具有抗盐碱、耐干旱、固沙改土的优良特性，是防风固沙、保持水土、治理沙漠的重要树种，具有非常重要的生态价值和饲用价值^［2-3］，同时该物种是名贵中药材锁阳（Cynomoriumz songaricum）的寄主^［4］。近年来关于泡果白刺的研究，集中于无性繁殖方法^［5］、饲料价值开发^［6］、盐碱地开发利用^［7］、防风固沙等生态功能以及系统分类^［8］、光合生理特性^［9］等方面的研究。关于泡果白刺种子的研究，王桔红等^［10］和曹当当^［11］研究表明其种子具有中度休眠特性，贮藏环境对泡果白刺影响较小，发芽温度和GA₃影响种子萌发；马静等^［12］、李星辰等^［13］研究了甘肃民勤荒漠草地生态系统泡果白刺种子特性，阐述了保水剂和赤霉素对种子萌发的影响。关于河西走廊泡果白刺种子特征特性和休眠破除方法的研究鲜见报道。

河西走廊地处内陆干旱半干旱区，为温带大陆性气候，冬冷夏热，年内、日内温差大，该区小面积绿洲与大面积戈壁荒漠交替存在，生态脆弱，植被稀疏。泡果白刺是河西走廊砾石戈壁、沙荒地的优势灌木，不确定的降水和强大的蒸发量直接影响泡果白刺种群的扩展和自我更新。人工实现其育苗移栽，对增加植被覆盖度和锁阳接种有重要意义^［10］。在泡果白刺种子育苗实践中发现，其出苗率低，成苗困难，且同一生态地理区范围内不同生境种子，育苗效果差异大。本研究采集河西走廊不同生境的泡果白刺种子，开展表型特征差异和休眠破除方法的研究，为优良泡果白刺种质资源筛选、初级种子繁殖林建成及人工育苗栽培等提供理论指导。

2020年、2021年6—7月，在甘肃河西走廊的古浪、凉州区、民勤、金昌、山丹、甘州区、肃南、高台、酒泉，内蒙古（阿拉善右旗）等地的荒漠地带，通过走访调查，采收充分成熟（果皮膜质化，呈球形泡状）的泡果白刺果实25份（图1、表1），测定每个样点的经纬度坐标、海拔和土壤含水量等指标。每两个样点最短距离间隔100 km。

将收集的泡果白刺果实装入尼龙网袋，在室内阴干，反复搓揉，去除果肉、果皮及杂质，获取净种子，在4 ℃冷柜内贮存待用。

游标卡尺（规格：0.02 mm）、电子天平（0.0001 g）、量筒（100 mL）、发芽盒、光照培养箱、H₂SO₄、NaOH、KOH、Ca（OH）₂、GA₃、TTC、H₂O₂、KNO₃等。

种子颜色和形状采用目测法；利用游标卡尺随机测量100粒种子的长度和宽度，形状指数计算公式为：

式中：I代表形状指数，X_l、X_w、X_h分别为每粒种子的长、宽和高三维指标经过转换后的数值；采用容重器测定容重；比重采用排50%酒精法测定；千粒重采用百粒法；优良度采用剖粒法^［14］：

采用砂中25 ℃发芽试验法测定发芽率，重复4次，每次重复100粒种子，试验持续10 d。

取试验中优良度高、发芽率低的样品（S15：古浪县海子滩镇河床地）种子，采用13种方法处理。处理1将泡果白刺种子用开水（97 ℃）烫种2 min

后置床；处理2将种子用55 ℃温水烫种20 min，凉至室温后置床；处理3将种子在40 ℃条件下干燥5 d后置床；处理4将种子在砂中置床后放入-25 ℃条件下冷冻7 d，做发芽试验；处理5将泡果白刺种子用镊子去除发芽口障碍后置床；处理6用0.02%的GA₃湿润消毒砂，将种子置床做发芽试验；处理7将种子用20% H₂O₂处理20 min后置床；处理8用0.2%的KNO₃湿润消毒砂，种子置床做发芽试验；处理9将种子用1 mol·L^-1的KOH处理20 min，流水冲洗种子24 h后置床；处理10将种子用1 mol·L^-1的NaOH处理30 min，流水冲洗种子24 h后置床；处理11将种子在0~3 ℃的湿沙中层积30 d，然后置床；处理12将种子用1 mol·L^-1的KOH处理20 min，流水冲洗种子24 h后，再在0~3 ℃的湿沙中层积30 d后置床；处理13将种子在0~3 ℃的湿沙中层积30 d，再用1 mol·L^-1的NaOH处理30 min， 流水冲洗种子24 h后置床。不做处理的净种子作对照，以砂中芽床25 ℃做发芽试验。

为进一步明确泡果白刺种子休眠破除方法，配置饱和Ca（OH）₂、0.5 mol·L^-1的KOH溶液和0.5 mol·L^-1的NaOH溶液。取采集的25份泡果白刺种子，处理1用饱和Ca（OH）₂将种子处理至发芽口透亮；处理2用0.5 mol·L^-1的KOH溶液将种子处理至发芽口透亮；处理3用0.5 mol·L^-1的NaOH溶液将种子处理至发芽口透亮，之后用流水冲洗24 h，清除发芽抑制物。以上处理，每个样品重复4次，每次重复100粒种子，在砂上芽床25 ℃做发芽试验。

取剔除发芽抑制物的泡果白刺种子（S15样品）150 g，用发芽纸卷包裹，用蒸馏水打湿发芽纸至饱和，置入20 ℃温箱内吸胀，每2 h测定一次吸水量，试验时间为48 h，重复3次^［13］。测定时将纸卷内的种子全部取出，用滤纸吸去种子表面浮水，快速称重，计算种子累计吸水率；一部分在20 ℃黑暗条件下做物质效率实验^［15-16］，一部分在20 ℃光照条件下做标准发芽实验，制作种子发芽模式图。

取S15泡果白刺样品种子50 g置于烧杯，用1 mol·L^-1的NaOH处理30 min，倒去NaOH，用200 mL蒸馏水浸泡种子24 h，取上清液过滤备用。取白芥和黑芥种子各400粒，4次重复，用上清液打湿芽床后置床，以蒸馏水打湿芽床作对照，在20 ℃恒温箱中全光照（4 000 lx，RH95%）培养7 d做标准发芽试验。观察并记录各处理的发芽情况。

发芽试验期间，观察记录种子起始萌发的天数，第10天统计种子发芽率，计算平均发芽日数和发芽指数。发芽率以最终达到的正常幼苗百分率计。

式中：GI为发芽指数，Gt为逐日发芽数，Dt为相应的发芽日数，G为发芽率^［15］；

用SPSS22.0统计软件对数据进行统计分析，用单因素方差分析（One-way ANOVAs）和Duncan新复极差法在0.05和0.01水平确定各平均值间的差异显著性，用相关性分析确定各性状间相关性，用层次聚类法分析各样品指标的相似性。

泡果白刺种子颜色为乳黄、黄褐色，极少数为黑褐色，种子顶端有花柱遗迹；种子外表皮较软，表面粗糙，散有孔窝，发芽口尖端较软，但结合紧密，形状为纺锤形和针形。种子长度为7.01~9.29 mm，宽度为1.90~2.63 mm，形状指数为5.41~11.18，千粒重为8.28~19.23 g，比重为1.02~1.16 g·cm^-3，容重为282.17~448.33 kg·L^-1，优良度为34.5%~92%，初始发芽率为4.25%~30.25%。利用SPSS22.0统计软件对收集的25份种子样品的物理特性、优良度、初始发芽率进行统计描述，并进行单因素方差分析，由表2可见，不同样品种子各指标均达到了极显著差异（P<0.01）。但种子宽度、优良度、初始发芽率、形态指数、千粒重变异系数大，种子长度、比重、容重变异系数小。在泡果白刺种子样品中休眠种子和非休眠种子同时存在。

采用层次聚类法中的层间平均法对样品进行聚类，以示不同取样地点种子萌发特性的相似性（图2），结果表明：如果分为2大类，样品4、18、16、20、17、19为一类，其余样品为一大类。如果分为4小类，样品4、18、16、20、17、19为一类；13、14、10、12、5为一类；8、9、24为一类；2、11、3、23、21、1、15、22、7、6、25为一类。

由表3可知，种子长度与容重及形状指数均呈极显著正相关（P<0.01），种子形状指数与种子容重和样地含水量均呈显著正相关（P<0.05），种子比重与种子优良度呈极显著正相关（P<0.01），种子容重和种子优良度及样地水分呈显著负相关（P<0.05），种子优良度与初始发芽率和样地水分呈极显著正相关（P<0.01），初始发芽率和样地水分呈极显著正相关。其他各测定指标间无显著相关性（P>0.05）。

由表4可见，泡果白刺种子经开水烫种后种子失去生活力，不再萌发。温汤浸种、预先冷冻处理、NaOH处理后水洗、低温层积后NaOH处理、NaOH处理后水洗、低温层积处理种子的起始萌发日数比对照提前1天出苗，其他处理起始发芽日数与对照相同。温汤浸种、预先冷冻处理、去除发芽口障碍、低温层积后NaOH处理、NaOH处理后低温层积，种子发芽率极显著高于对照（P<0.01），但一次发芽率未达到80%的休眠破除标准；KOH处理后水洗、NaOH处理后水洗，种子发芽率极显著高于其他处理（P<0.01），一次发芽率达到了87%；低温层积后NaOH处理和NaOH处理后低温层积的种子发芽率极显著低于NaOH处理后水洗（P<0.01）。从平均发芽日数看，温汤浸种最少；NaOH处理后水洗或KOH处理后水洗种子之间差异不显著（P>0.05），但极显著低于对照的平均发芽日数（P<0.01）。从发芽指数来看，NaOH处理后水洗和KOH处理后水洗差异不显著（P>0.05），但二者极显著高于其他处理（P<0.01）。综上所述，泡果白刺种子休眠原因是种子存在发芽抑制物质，利用NaOH和KOH处理后清洗种子，可溶解果皮中的果胶，剔除种子中发芽抑制物质，促使种子快速萌发。

由表5可见，25份泡果白刺种子发芽率为13%~90%，发芽率存在极显著差异（P<0.01），结合采样地生境分析，采样地为湿润河床和湿地边缘的种子，发芽率高，在较干旱沙荒地采集的种子芽率低。

由表5可见，初始发芽率高的样品，经NaOH、Ca（OH）₂和KOH处理后水洗发芽率也高。从平均发芽日数来看，去除发芽抑制物的泡果白刺种子样品平均发芽日数为1.88~2.95 d，不同样品间存在极显著差异（P<0.01）；从发芽指数来看，Ca（OH）₂处理后水洗的种子比KOH和NaOH处理后水洗的种子高，变异系数小，发芽速度稳定。综上所述，河西走廊不同种源泡果白刺种子生活力、活力存在极显著差异（P<0.01），经NaOH、Ca（OH）₂和KOH处理后水洗，可溶解种子中的发芽抑制物质，使种子休眠释放。

由表6可见，泡果白刺种子的NaOH浸提液对黑芥和白芥种子萌发有极显著抑制作用，经浸提液处理后，黑芥和白芥种子发芽率和发芽指数极显著降低（P<0.01）；平均发芽日数极显著增加（P<0.01）。综上所述，泡果白刺种子中发芽抑制物具有非专一性，既可抑制自身萌发，也可抑制其他植物种子萌发。

由表7可见，自然状态下泡果白刺种子含水量很低，仅为7.15%，在适宜的条件下萌发，物质转化效率较低，仅为67.09%。由图3可以看出，泡果白刺种子吸水过程呈现3个阶段，分别为急剧吸水期、缓慢吸水期和饱和吸水期。置床后2 h内为急剧吸水期，吸水率由0急剧上升到44.81%，吸水率近似直线上升；置床后2~14 h为缓慢吸水期，吸水率从44.81%上升到60.57%；置床14 h后为饱和吸水期，吸水率维持在60%。由图4可见，在25 ℃条件下，剔除发芽抑制物的泡果白刺种子第1天就开始萌发，萌发率达42%，第3天达最大萌发率87%。

由于种子被果实包裹，处于相对稳定密闭的空间中，因此通过种子进行识别、鉴定分异特征是较为简单的方式，也可用于判断物种之间的演变关联分析^［17］。例如，黄建中等^［18］通过对菟丝子种子的形态、大小、色泽、表面纹饰等对该属成功进行了鉴定。本研究根据种子颜色、形状对物种进行识别，根据种子大小、形状指数、比重对种子进行清选精选，通过对不同样地泡果白刺种子颜色、形状描述，能准确区分泡果白刺与其他种白刺种子。另外在生产中，可根据种子宽度选用圆孔筛或长孔筛对种子进行清选精选，也可根据种子长度可选用窝眼滚筒对种子进行清选精选，还可根据种子比重选用液体比重法或震动比重筛进行清选精选，根据种子形状指数确定清选所用的筛子类型。种子外部形状及形态不足以反映种子质量，优良度是根据种皮颜色、光泽，以及剖开种子根据胚色泽、状态、种子气味来判断种子的品质。凡是种粒饱满、种胚健康、胚色泽正常的种子都算是优良种子；凡是腐烂、受病虫害、空粒和胚发育不健康的种子都是品质不良的种子^［14］。种子千粒重是计算播种量的依据，同时种子比重、容重、千粒重是种子活力高低的表述指标。在泡果白刺育苗实践中，根据种子特征特性，选用适宜的清选精选筛子，保证播种材料的干净整齐程度。通过比重、容重、千粒重、优良度来测定种子质量，确定播种量，保证田间全苗壮苗。

同一物种，因生境不同，种子的物理特性存在极显著差异^［19］。本研究的25个泡果白刺种子样品，收集于河西走廊戈壁荒滩、山前平地、荒漠沙地，生境生态因子差异导致种子特性不同。由于本研究仅区分了采样地的生境类型，除了样地的土壤含水量和海拔高度以外未详细调查各种生境因子，因此聚类分析结果仅能体现种子萌发特性对不同类型生境的响应（图2）。刘贵峰等^［20］对新疆天山山脉从西到东不同经度3个地点（昭苏、天池和奇台）的天山云杉球果种子性状进行地域相关性分析，结果表明，海拔是影响天山云杉种子的种鳞长、种鳞长宽比和种翅长宽比的主要因子。钟军弟等^［21］对假臭草种子的研究结果也证实了种子形态、质量、比重等和光照、水分、养分等息息相关，这与李伟等^［22］研究的皂荚种子特性一致。同样，在本研究中我们发现25个样品种子各指标均达到了极显著差异，种子比重与种子优良度极显著正相关（P<0.01），种子优良度与初始发芽率和样地水分极显著正相关（P<0.01），初始发芽率和样地水分极显著正相关（P<0.01），因此泡果白刺采种林，在果实发育期灌水保育，可有效保证种子优良度。种子的初始发芽率与破除休眠后种子发芽率极显著差异（P<0.01），进一步表明，种子样品中部分种子存在休眠，不同采种基地种子休眠深度不同。由于没有全面调查样地土壤的理化条件且未对不同海拔梯度的泡果白刺种子进行系统抽样，因此本文结果只能体现不同生境种子萌发特性的差异性以及土壤水分的影响作用。

种子休眠是种族生存延续所形成的一种自我保护方式，是物种避开逆境繁衍生息的生存策略^［23］，对物种在自然环境自我更新有利，但休眠会导致田间出苗参差不齐^［24］，因此研究种子的休眠特性对干旱荒漠区植被恢复和建设具有重要意义^［25］。

有些种子休眠机理较单一，用一种方法即可破除休眠，但有些种子休眠原因复杂，虽然部分可用较为简单的方法破除休眠，但大部分需要多种方法配合使用，才能达到破除休眠的目的^［26］。在农业生产上，如果要大规模栽培和造林，首先要破除休眠，保证其出苗率。本研究结果表明，不同生境泡果白刺种子，休眠深度不同。泡果白刺种子休眠的原因是种子存在发芽抑制物质，在选择休眠破除方法时既要保证种子快速萌发，又要防止处理措施对种子活力的影响。用NaOH、Ca（OH）₂及KOH处理，可溶解泡果白刺种子果壳上的果胶^［27］，使抑制物得到扩散且含量降低，能使抑制性休眠得到释放。实际操作中要结合种子休眠深度和处理环境，选择适宜的药品浓度和处理时间，保证种子改善活力的状态下释放休眠，防止因处理强度太大，使种子致死。

有些植物种子在成熟过程中会积累一些抑制萌发的物质，如ABA、酚类物质、香豆酸、阿魏酸、儿茶酸等，当积累达到一定量时，种子表现休眠^［28］。本研究结果表明，泡果白刺种子中含有发芽抑制物，具有非专一性，除对自身抑制外，其浸提液可抑制黑芥和白芥萌发。种子含有抑制物质并不意味着种子不能发芽，主要取决于抑制物质的浓度，通过大雨淋洗、碱液处理、流水冲洗、多天的漂洗和浸泡等可使发芽抑制物清除，促使种子萌发。

种子萌发和幼苗形态建成是植物生活史中的关键时期^［29］，清除发芽抑制物质的泡果白刺种子萌发时物质效率为67.09%，与其他荒漠植物种子（如苦豆子（Sophora alopecuroides）、苦马豆（Swainsonia salsula）和披针叶黄华（Thermopsis lanceolata），其种子萌发的物质转化效率为77.94%、67.77%和77.28%）相比^［30-31］，泡果白刺种子萌发的物质转化相对略低。这说明泡果白刺种子在萌发过程中，能量消耗多，参与幼苗建成的物质少，幼苗细弱，这一特性是泡果白刺种子在荒漠环境中成苗率低的原因。泡果白刺种子萌发过程中吸水速度快，萌发时吸水量与苦豆子、苦马豆和披针叶黄华（种子萌发的最大吸水量分别为151.05%、193.51%和151.71%）相比，需水量较低，仅为60%，这一特性是泡果白刺抗旱发芽的生理表现。破除休眠的泡果白刺种子萌发速度比较快，萌发形成的幼苗为双子叶子子叶出土类型幼苗，发芽期苗床环境对种子萌发和幼苗生长起着决定性作用。在生产实践中，应创造良好的苗床环境和适宜的播种深度，使种子顺利萌发并成苗，是保障人工栽培成功的前提。

河西走廊不同生境的泡果白刺种子形态特征、物理特性和生理特性存在显著差异，具有环境适应的特异性。种子样品中休眠种子和非休眠种子同时存在，种子优良度与初始发芽率和样地水分极显著正相关（P<0.01）。种子休眠原因是种子存在发芽抑制物，NaOH、Ca（OH）₂和KOH处理后水洗，可溶解种子中的发芽抑制物质，使种子释放休眠，不同的处理方法对种子的休眠破除率的影响存在差异，具有实践指导意义。种子中发芽抑制物具有非专一性，既可抑制自身萌发，也可抑制其他植物种子萌发。解除休眠的泡果白刺种子萌发时物质转化效率较低，仅为67.09%，但吸水效率高，萌发速度快，是对干旱环境的适应性表现。种子萌发形成的幼苗为双子叶子子叶出土类型幼苗。