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中国沙漠, 2024, 44(2): 143-150 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00093

科尔沁沙质草地不同水热梯度植物群落叶功能性状特征

朱远忠,1,2, 黄文达,1, 于海伦1, 何远政1,2, 王怀海1,2, 史尚彬1,2, 寇志强3

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

3.内蒙古自治区水利事业发展中心，内蒙古 呼和浩特 010020

Leaf functional traits of plant community with different hydrothermal gradients in Horqin sandy grassland

Zhu Yuanzhong,1,2, Huang Wenda,1, Yu Hailun1, He Yuanzheng1,2, Wang Huaihai1,2, Shi Shangbin1,2, Kou Zhiqiang3

1.Naiman Desertification Research Station，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

3.Water Conservancy Development Center of Inner Mongolia，Hohhot 010020，China

通讯作者: 黄文达（E-mail： huangwenda2008@163.com）

收稿日期: 2023-07-13   修回日期: 2023-10-27  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  41971144
国家重点研发计划项目.  2017FY100205

Received: 2023-07-13   Revised: 2023-10-27  

作者简介 About authors

朱远忠（1998—），男，安徽淮南人，硕士研究生，主要研究方向为植物生态学E-mail：3089758664@qq.com , E-mail：3089758664@qq.com

摘要

植物功能性状可以响应生境的变化并决定生态系统的功能，探究植物功能性状间的关系及其随温度和降水梯度的变化规律，对认识不同气候条件下植被在群落水平碳水代谢关系和维持水分平衡的生理生态学机制具有重要意义。近年来，有关群落水平功能性状与环境因子关系的研究较少，尤其是半干旱区沙质草地植物群落功能性状对气候梯度响应的研究鲜有报告。因此，本研究以科尔沁沙质草地群落为研究对象，分析了温度和降水梯度上群落功能性状以及性状间的相关关系。结果显示：（1）随着区域温度增加（2.1~6.4 ℃）和降水减少（451.1~370.0 mm），沙质草地群落功能性状变化趋势不一。群落高度和叶面积随温度升高显著增加。群落高度、叶面积和比叶面积随降水减少显著降低，群落叶厚度、叶干物质含量和叶组织密度随降水减少显著增加。（2）群落高度与叶面积显著正相关，叶厚度与叶干物质含量显著正相关，叶面积、比叶面积与叶干物质含量、叶厚度显著负相关，叶组织密度与叶干物质含量呈显著负相关。（3）气候因素驱动了54.66%植物性状变异，其中降水是影响沙质草地群落功能性状的主要影响因子。

关键词： 沙质草地 ; 水热梯度 ; 群落功能性状 ; 冗余分析

Abstract

Plant functional traits could respond to habitat variation and also determine ecosystem functions. Exploring the relationship between plant functional traits and their variation along hydrothermal gradients is of great significance for understanding the relationship between plant carbon and water metabolism of vegetation at community level and the physiological and ecological mechanism of maintaining water balance under different climatic conditions. In recent years， there are relatively few studies on the relationship between community level functional traits and environmental factors， especially the response of plant community functional traits to climate gradient in semi-arid sandy grassland. Therefore， this study was conducted using a community in Horqin sandy grassland， where the responses of community functional traits to hydrothermal gradients were analyzed. The results showed that： （1） Community functional traits had different changing trends with different hydrothermal gradients in sandy grassland. Community height increased significantly along increasing regional temperature. Community height， leaf area， specific leaf area decreased significantly along decreasing regional precipitation， while leaf thickness， leaf dry matter content， leaf tissue density significantly along increasing regional temperature. （2） Community height was significantly and positively correlated with leaf area and thickness was significantly and positively correlated with leaf dry matter content. Leaf area， specific leaf area were negatively correlated with leaf dry matter content， leaf thickness and leaf tissue density were negatively correlated with leaf dry matter content. （3） Results of redundancy analysis showed that climatic factors accounted for 54.66% of the variation of plant traits， precipitation was affecting the community functional traits of the main environmental factors in sandy grassland.

Keywords： sandy grassland ; hydrothermal gradient ; community functional trait ; redundancy analysis

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本文引用格式

朱远忠, 黄文达, 于海伦, 何远政, 王怀海, 史尚彬, 寇志强. 科尔沁沙质草地不同水热梯度植物群落叶功能性状特征. 中国沙漠[J], 2024, 44(2): 143-150 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00093

Zhu Yuanzhong, Huang Wenda, Yu Hailun, He Yuanzheng, Wang Huaihai, Shi Shangbin, Kou Zhiqiang. Leaf functional traits of plant community with different hydrothermal gradients in Horqin sandy grassland. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(2): 143-150 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00093

0 引言

温度和降水分配格局发生改变是气候变化的主要特征［1］。干旱半干旱区植被稀疏，降水稀少，土壤贫瘠，生态系统脆弱，对气候变化的响应十分敏感［2-3］。群落功能性状是植物为适应环境而表现的功能特征，与植物对资源的获取和利用密切相关，能够较好地反映群落对环境变化的响应与适应策略［4］。群落水平功能性状能够对环境过滤作用作出响应，对生态系统过程起决定作用［5-7］，并且可以很好地与环境变化、生态系统服务相联系，目前已成为全球变化生态学研究的重要工具［8］。因此，系统研究干旱半干旱区沙质草地不同水热梯度植物群落功能性状的变异特征对探究沙质草地生态系统对未来气候变化的响应模式具有重要意义。

植物功能性状是植物适应环境的表现形式，植株高度、叶面积、叶厚度、叶干物质含量、比叶面积和叶组织密度等性状指标与植物功能密切关联，是植物适应异质性环境的重要性状［9］。气候因子尤其是降水和温度被认定是性状筛选的过滤器［10］。在干旱半干旱区，植物通过较低的比叶面积和较高的叶片寿命降低物质周转［11］；在湿润地区，植物具有较高叶面积、叶干重、比叶面积和较低的叶长宽比、叶厚度、叶组织密度［12］；在低降水或低温环境下，植物叶片变小、变厚、比叶面积降低［13-15］；模拟降水减少使得荒漠草原优势植物叶面积和叶干物质含量显著降低［16］。植物多种性状权衡（或协同）变化是植物对环境响应与适应的重要途径。沿气候梯度，比叶面积相同时，降水和温度较低地区的唐古特白刺（Nitraria tangutorum）具有更高的单位质量叶氮含量［17］；在荒漠草原，优势植物钠猪毛菜（Caroxylon nitrarium）叶片厚度与叶面积呈显著负相关关系［18］；众多研究表明，比叶面积与叶干物质含量之间呈显著负相关关系［19-20］。近年来，有关植物功能性状与环境因子关系的研究大都停留在物种水平上［16-18］，而有关群落水平功能性状与环境因子关系的研究较少。因此有必要探究植物群落水平上功能性状变异特征及其与环境因子的相关关系［21］。

科尔沁沙地是中国四大沙地之一，地处内蒙古东部，是北方生态脆弱区，也是北方农牧交错带沙漠化的严重地区。近年来，在半干旱区沙质草地植物群落的研究多集中在植被恢复演替过程［22］、植物群落特征与围封放牧效应［23］、优势植物功能性状对降水的响应［18］等，而基于群落功能性状对气候梯度响应的研究鲜有报告，此外，气候变化对群落功能性状变异的影响程度尚不明确。鉴于此，本研究以科尔沁沙质草地为研究对象，试解决以下科学问题：不同水热梯度沙质草地植物群落功能性状特征；区域水热变化对群落功能性状关系的影响；群落功能性状与气候因子的相互关系。该研究期望为揭示半干旱沙质草地对未来气候变化的响应与适应机制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于中国农牧交错带东南部的科尔沁沙地（41°41′—46°05′N，117°49′—123°42′E），地势西高东低，海拔180~650 m。该区域位于干旱半干旱区，对气候变化敏感，年平均气温5~6 ℃，1月最低（-10.5 ℃），7月最高（26.3 ℃）；年降水量300~400 mm，降水年际波动较大，集中在夏季（6—8月），年蒸发量1 500~2 500 mm。主要土壤类型为风沙土，采样点植被特征列于表1。

表1   采样点植被特征

Table 1  Vegetation characteristics of study sites

采样点优势种
扎鲁特旗砂蓝刺头(Echinops gmelini)、大果虫实(Corispermum macrocarpum)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、狗尾草(Setaria viridis)
阿鲁科尔沁旗砂蓝刺头(E. gmelini)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、猪毛蒿(A. scoparia)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)
奈曼旗大果虫实(C. macrocarpum)、狗尾草(S. viridis)、达乌里胡枝子(L. davurica)、野麻子(Datura stramonium)
科尔沁左翼后旗尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)、狗尾草(S. viridis)、虎尾草(Chloris virgata)、砂蓝刺头(E.gmelini)
翁牛特旗猪毛蒿(A. scoparia)、达乌里胡枝子(L. davurica)、砂蓝刺头(E. gmelini)、蒺藜(Tribulus terrestris)、五星蒿(Bassia dasyphylla)

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1.2　野外调查

在科尔沁沙地主体区域，沿温度和降水梯度，本研究分别选择扎鲁特旗（年均气温2.1~5.8 ℃［24］，相对低温区）、阿鲁科尔沁旗（年均气温5.5 ℃［25］，相对中温区）、奈曼旗（年均气温6.1~6.4 ℃［26］，相对高温区）和科尔沁左翼后旗（年均降水量451.1 mm［27］，相对高降水区）、奈曼旗（年降水量343.3~451.4 mm［26］，相对中降水区）、翁牛特旗（年均降水量370 mm［28］，相对低降水区）进行相关调查采样。2021年植被生长旺盛期在每个采样点选取3个自然围封沙质草地调查点，在每个调查点内随机设置6个1 m×1 m调查样方，调查并记录样方内出现的全部物种。同时用GPS记录每个样地的经纬度、海拔、坡度等基本信息。

1.3　样品采集与测定

对每个样地内的优势植物（4~6种）进行功能性状测定，每个优势植物测量了株高、叶面积、叶厚度、比叶面积、叶片干物质含量和叶组织密度等6个性状指标。在每个样方内，对每种优势植物随机选取10株成熟、健康和无病虫害的植株，测量高度（3~5次重复），采集足量叶片带回实验室后，使用电子游标卡尺（精度为0.01 mm）测量叶厚度。用扫描仪扫描新鲜叶片，以ImageJ1.48软件计算叶面积，60 ℃烘箱内烘干48 h后，获得叶干重。比叶面积=叶面积/叶干重；叶干物质含量=叶干重/叶鲜重；叶组织密度=叶干重/叶体积，其中，叶体积=叶厚度×叶面积。

植物群落功能性状（CWM）计算方法［29］：

CWM=∑i=1nPi×traiti

式中：Pi是物种i在群落内的相对生物量；n是群落内物种总数；traiti是物种i的性状值。

气象数据来自WorldClim网站https：//www.worldclim.org。

1.4　数据处理与分析

采用Excel 2016进行数据整理和前期处理，使用SPPS 21.0进行统计分析，并用Origin 2021软件绘图。使用单因素方差分析检验不同温度和降水梯度下，植物群落功能性状的显著性差异，多重比较由 Duncan 检验完成，采用T检验分析比较不同处理下各群落功能性状指标的差异，显著性水平设为α=0.05；使用Pearson相关性分析探究群落功能性状间的相关关系，使用Canoco 5.0软件的冗余分析（RDA）研究群落功能性状和气候因子（年均气温和年降水量）之间的相互关系，并通过蒙特卡罗（Monte Carlo）置换检验确定影响沙质草地群落功能性状的主要因子。

2 结果与分析

2.1　群落功能性状沿温度梯度变化特征

温度梯度变化对群落株高有显著影响（P<0.05），对叶面积和叶厚度有极显著影响（P<0.01），对比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度影响不显著（P>0.05，表2）。温度升高显著增加了群落株高和叶面积。随着温度增加，群落叶厚度呈现先增加后减少的趋势，中温区群落叶厚度显著高于低温区和高温区，而群落叶组织密度随着温度增加而减少，低温区群落叶组织密度显著高于高温区（图1）。

表2   水热条件对沙质草地群落功能性状的影响

Table 2  Effects of hydrothermal conditions on community functional traits in the Horqin sandy grassland

因素df株高叶面积叶厚度比叶面积叶干物质含量叶组织密度
FPFPFPFPFPFP
温度梯度23.3950.0425.5290.0077.3620.0021.1330.3300.8860.4193.0950.055
降水梯度25.0380.0083.6090.03434.250<0.0014.4840.01632.731<0.0015.2360.009

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图1

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图1   不同温度梯度下沙质草地群落功能性状

注：不同小写字母表示不同温度梯度之间的差异显著（P <0.05）

Fig.1   Community functional traits among different temperature gradients in the Horqin sandy grassland


2.2　群落功能性状沿降水梯度变化特征

降水梯度变化对群落叶面积有显著影响（P<0.05），对株高、叶厚度、比叶面积、叶干物质含量和叶组织密度有极显著影响（P<0.01）。降水减少显著降低了群落株高、叶面积和比叶面积，与高降水区相比，低降水区群落株高、叶面积和比叶面积分别降低了45.90%、46.92%和22.51%，显著增加了群落叶厚度、叶干物质含量和叶组织密度，低降水区群落叶厚度、叶干物质含量显著高于中降水区和高降水区，高降水区群落叶组织密度显著低于中低降水区，但是中低降水区群落叶组织密度没有显著差异（图2）。

图2

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图2   不同降水梯度下沙质草地群落功能性状

注：不同小写字母表示不同降水梯度之间的差异显著（P<0.05）

Fig.2   Community functional traits among different precipitation gradients in the Horqin sandy grassland


2.3　群落功能性状关系沿水热梯度变化特征

采用Pearson相关性分析探究沙质草地群落功能性状间的相关关系（表3）。株高与叶厚度显著负相关，与比叶面积极显著负相关，与叶面积、叶干物质含量、叶组织密度则相关性不显著；叶面积与叶干物质含量、叶组织密度极显著负相关，与叶厚度、比叶面积相关性不显著；叶厚度与比叶面积极显著负相关，与叶干物质含量极显著正相关，与叶组织密度显著负相关；比叶面积与叶干物质含量极显著正相关，与叶组织密度相关性不显著；叶干物质含量与叶组织密度极显著正相关。

表3   不同水热梯度下沙质草地群落功能性状间相关关系

Table 3  Correlation among community functional traits among hydrothermal gradients in the Horqin sandy grassland

指标叶面积叶厚度比叶 面积叶干物质含量叶组织密度
株高0.149-0.234*0.364**-0.214-0.072
叶面积-0.0190.195-0.314**-0.426**
叶厚度-0.319**0.340**-0.229*
比叶面积-0.394**-0.198
叶干物质含量0.460**

注：*，P<0.05；**，P<0.01。

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2.4　群落功能性状与水热因子的相互关系

将沙质草地群落株高、叶面积、叶厚度、比叶面积、叶干物质含量和叶组织密度共6个功能性状指标作为响应变量，与作为解释变量的环境变量（年均气温、年降水量）进行RDA排序。结果显示（表4），第一轴和第二轴的累积解释率为54.66%，其中，第一轴解释了群落功能性状较高比例49.92%的方差总变异，而第二轴解释了很小比例4.74%的方差总变异。

表4   沙质草地群落功能性状与水热因子关系的方差解释率

Table 4  The variance correlative explanation rate between community functional traits and hydrothermal factor

植被特征解释方差因子解释率/%FPRDA1RDA2
群落功能性状解释方差49.924.74
解释方差(累积)49.9254.66
年均气温43.450.006
年降水量11.21.30.276

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RDA结果指出沙质草地群落功能性状与气候因子之间的相关性（表4、图3）。年降水量对半干旱沙质草地群落功能性状变化的解释率为43.4%，达到了极显著水平（P<0.01），而年均气温对其影响不显著。因此，相较于温度，降水是影响半干旱沙质草地群落功能性状的主要因子。

图3

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图3   沙质草地群落功能性状与水热因子相关关系

Fig.3   The correlation between community functional traits and hydrothermal factor


3 讨论

3.1　温度和降水对沙质草地群落功能性状的影响

植物功能性状与植物的生长发育和资源利用效率紧密关联，决定着植物的分布格局［30］。植物形态性状沿气候带表现的分异特征是一种生存策略，也是地理式物种形成的主要原因［31］。厘清环境梯度上植物功能性状的变化特征能有效探究植物对环境的响应和适应机制。本研究发现，群落株高随着温度梯度的升高而增加，低温环境中群落叶面积和叶厚度明显低于中温和高温环境。这是因为，一方面，低温环境下，小叶片的呼吸和蒸腾成本更低，可以降低植物的维持消耗［32］；另一方面，大叶片耐低温能力低于小叶片，在寒冷地区更容易遭受低温伤害［33］；此外，较厚的叶片的保温和耐辐射作用较强，能更好地适应高温和近日照条件［34］。研究结果表明，群落株高、叶面积、比叶面积随着降水减少而降低，与之相反，群落叶厚度、叶干物质含量、叶组织密度随着降水减少而升高。这是沙质草地植物功能性状适应降水梯度变化的表现［35］。有研究发现，在降水缺乏的地区，植物为减少水分散失或者更多地保存水分，会增加叶片厚度或密度以及叶干物质含量，从而增大叶片内部水分向叶片表面扩散的距离以及阻力，并通过减小叶面积和降低比叶面积，以提高叶片保水能力，减少蒸腾作用丢失的水分［36］；有时也会通过限制细胞的分裂和生长，致使植物生长速度缓慢，植株变得矮小［11］；还会增加叶组织密度以防止高温伤害或失水过多，从而提高水分利用效率［37］。

3.2　沙质草地植物群落功能性状间的相关关系

植物进化过程中各性状不仅是单独发挥作用，更重要的是通过各种功能性状的协同配合，进而形成适应环境的功能性状组。植物功能性状间存在多种关联关系，其中最普遍的是权衡关系［15，38-39］。植物在环境适应过程中，会通过植株、叶片和根系在功能上的权衡和协同变化，形成植物对生境的整体适应［21］。研究不同气候梯度下植物功能性状间的相关关系，有助于理解植物功能性状对不同气候条件的适应策略，也有助于深入探索生态位分化和物种共存的机理机制，同时有利于了解生态系统净初级生产力和物质循环的流动和变化［31］。本研究发现，群落水平上，叶面积和比叶面积与叶干物质含量显著负相关，主要是因为叶干物质含量越大的叶片组织密度越高，光和CO2在叶组织中的传导受到限制，导致光合速率降低的同时叶面积和比叶面积变小。也有相似的研究表明，在干旱半干旱地区，较大的叶片厚度、叶组织密度和较小的叶面积、比叶面积相对应［18］，以减小植物内部水分的散失。

3.3　沙质草地群落功能性状与水热因子的关系

植物功能性状与气候因素密切相关，气候差异直接影响植物功能性状及其分布范围，不同的气候因子对功能性状的影响也存在差异［40-41］，量化气候因子对功能性状的驱动效应有助于深入理解性状-环境关系［42-43］。本研究结果表明，年均气温和年降水量对沙质草地群落功能性状方差总变异的解释率均低于50%，这表明除了年均气温和年降水量以外的生物和非生物因素也对沙质草地群落功能性状产生了一定影响。本研究也发现，与年均气温相比，年降水量是影响沙质草地群落功能性状的主要环境因素，说明在干旱半干旱地区，降水的变化必然对植物群落和生态系统功能产生显著影响，对植物的功能具有重要的限制作用。也有相似的研究表明，降雨是干旱区典型灌草性状变异的主要气候驱动因子［44-46］；年降水量在延河流域植物功能性状的空间变异中占主要地位［21］。

4 结论

在科尔沁沙质草地，温度升高显著增加了植物群落株高和叶面积，降水减少显著降低了株高、叶面积和比叶面积，显著增加了叶厚度、叶干物质含量和叶组织密度。叶厚度与叶干物质含量显著正相关，叶面积、比叶面积与叶干物质含量、叶厚度显著负相关。气候因素驱动了54.66%植物性状变异，其中降水是影响沙质草地群落功能性状的主导环境因子。

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