旱区约占全球陆地面积的45.4%，且荒漠化土地在局部地区仍呈扩展趋势^［1］，是陆地生态系统中最为脆弱和敏感的区域，其健康状况直接影响到全球陆地生态系统的稳定性和可持续性^［2］。旱区因极度缺乏氮肥及高碳氮比的植物枯枝落叶的投入，氮素是除了水之外限制其净初级生产和分解的最重要因素^［2］。氮素是植物生长发育的必需元素，通常是氨基酸、核酸和光合色素等的重要组成部分^［3］。同时氮素在调节生态系统组成、结构和功能方面发挥着重要作用^［4］。氮素含有丰富多样的化学形态，总体以有机氮和无机氮的形式存在^［3］。无机氮（如铵盐和硝酸盐）是反映土壤氮素供应能力的重要指标，而有机氮（如短肽和游离氨基酸等）占土壤全氮含量的一半以上，是土壤氮素的重要组成部分，并且可以通过土壤微生物的矿化作用转化为无机氮，为土壤提供重要的氮源^［5］。

荒漠生态系统极易受气候变化与氮素动态变化的影响，气候变化导致的干旱程度的增强，影响着多种生态系统的结构和功能^［6］。随着干旱程度变化，气候、植被和土壤类型会发生改变，进一步影响土壤理化性质与养分供应，例如养分循环、植物生产力和微生物群落等^［6-7］。随着干旱程度的增加，全球旱区土壤氮素的有效性会受到削弱^［6］，土壤有机氮库储量会受到损失^［8］，直接导致植物生产力、土壤肥力、植被覆盖度等多个生态系统属性发生系统性和突发性变化^［6］，表现为土壤养分有效性在半干旱和干旱区之间过渡阶段（干旱程度约为0.7）会显著降低^［7］。这一变化直接导致了土壤氮素的生物地球化学循环失衡^［9］，可能进一步加剧旱区土地的退化和荒漠化。尽管国内外在荒漠区生态对干旱程度的响应方面已开展了很多工作，但研究结果大多偏向于土壤养分、植物生产力以及微生物群落等^［10-11］。而专门针对整个西北荒漠区随干旱梯度的氮素空间变化格局的系统性研究还十分缺乏。中国荒漠面积约为1.92×10⁶ km²，约占中国陆地国土面积的20%^［12］，因此，有必要厘清西北荒漠区不同干旱梯度下氮素组分空间变化的驱动因素。

本研究在中国西北荒漠样带综合考察等项目的基础上，调查了西北荒漠区54个样点（图1），并结合气候变量数据以及土壤理化特征等，研究影响氮素组分的空间变化和驱动要素。研究结果可揭示全球气候变化下旱区的敏感性及脆弱性，为旱区氮素的生物地球化学循环研究提供重要的理论基础。

中国西北荒漠区位于中国西北部的内陆深处，南起昆仑山脉，北至阿尔泰山脉，东至陕西北部，西至国境，但不包括乌鲁木齐绿洲、伊犁河谷、天山北麓和塔城部分地区的半干旱区^［13］。宏观地貌格局是高山环绕大盆地，具有风蚀强烈、干旱缺水等特点^［14］。我们选取新疆、甘肃、宁夏、内蒙古和陕西的荒漠为研究区，该部分区域常年为典型的极端干旱气候，日照强烈，植被稀疏，绝大部分地区的年均降水量低于250 mm，昼夜温差较大，植被主要是以旱生和超旱生以及耐盐碱的草本、灌木及小乔木为建群种构成的稀疏植被^［15］。

采样于2021年6—8月在新疆、内蒙古、甘肃等地的荒漠区进行，共调查了54个点位（图1）。每一个样点首先设置3个30 m×30 m的大样方（相距1 000 m），相当于3个重复，然后在每个大样方内选择1个1 m×1 m的裸沙小样方。为减少生物土壤结皮发育和灌丛等异质性环境对结果的影响，本研究中取样集中于裸沙区。在荒漠区的裸沙中，前期研究发现土壤氮素主要在表层0~10 cm^［16］，本研究选择0~2、2~5、5~10 cm等3个层次对裸沙土壤剖面进行取样，解析不同土层氮素含量和环境响应的差异。取样时避开植物，在小样方内进行多次取样进行混合，在实验室清除样品中的植物根系等杂物，每份土壤样品分２份，一份样品置于4 ℃冰箱，用于测定土壤全氮、硝态氮和铵态氮含量，一份样品自然风干后用于测定其他土壤理化性质。

土壤全氮含量用高氯酸-硫酸消化法测定（SEA1 AutoAnalyzer 3，德国）。土壤铵态氮（NH4+-N）和硝态氮含量（NO3--N）用氯化钙浸提（土水比1∶10），通过连续流动分析仪测定含量（SEA1 AutoAnalyzer 3，德国），两者之和为无机氮（IN）含量。有机氮（ON）浓度由全氮浓度与无机氮浓度间的差减法得到，即ON=［TN］-［NH4+-N］-［NO3--N］^［17］。土壤含水率采用烘干法测定；土壤pH（土水比1∶2.5）和电导率（土水比1∶5）用电位法测定^［18-19］。

年均温数据来自MODIS数据中的MOD11A全球气温格网数据（https：//doi.org/10.5067/MODIS/MOD11A1.006），年降水量数据采用“University of Idaho”发布的Terra Climate数据集，包括全球陆地表面月均气候和气候水平衡数据集，也包括太阳辐射、潜在蒸散量、实际蒸散量等气候数据（https：//doi：10.1038/sdata.2017.191）。干旱指数（Aridity index， 1-AI）参考Hu等^［20］提及的AI和潜在蒸散量数据库（https：//cgiarcsi.community/），干旱程度计算公式为1-AI，其中AI是降水量与潜在蒸散量的比值。

数据采用Excel 2021进行统计，变异系数（CV）的计算公式为标准差/平均值。使用R语言软件（4.0.3版）分析不同环境因素与土壤氮素含量的相关性。采用单因素方差分析（analysis of variance， ANOVA）进行不同干旱程度和土层与土壤氮素组分含量差异的比较。采用拟合线性模型和广义相加模型（GAM）以及箱线模型分析不同氮素组分与干旱指数关系。我们参考已有的干旱阈值分析^［6，20］并与本文数据相结合，逐点尝试划分阈值，最终确定土壤氮素组分空间变化与干旱梯度关系间明显的干旱阈值0.87。我们将所有变量进行标准化，用Pearson法对不同土层下土壤不同形态氮素和干旱指数以及土壤理化性质进行相关分析，运用“Lavaan”包做SEM分析，分析不同环境变量对土壤氮素含量的直接或间接影响，探究西北荒漠区不同土壤氮素含量空间变化的驱动要素。

整个西北荒漠区的土壤不同形态氮素含量及土壤理化性质等基本情况见表1。不同样点间0~2 cm土层的全氮、无机氮、有机氮的均值分别为43.25、15.38、30.17 mg·kg^-1；2~5 cm土层的全氮、无机氮、有机氮的均值分别为50.91、15.09、38.17 mg·kg^-1；而5~10 cm土层的全氮、无机氮、有机氮的均值分别为50.65、14.49、38.22 mg·kg^-1。不同样点间0~2 cm土层的氮素组分含量的变异系数均较小（CV<1），而2~5 cm和5~10 cm土层除铵态氮和无机氮（CV>1）外的其他氮素含量的变异系数均较小，说明西北荒漠区土壤的无机氮空间分布差异较大，而不同土壤的全氮和有机氮分布变化较小。

不同土层的土壤氮素含量存在较大差异（图2）。2~5、5~10 cm土层的土壤全氮和硝态氮含量显著高于0~2 cm土层（P<0.05）；2~5、5~10 cm土层的铵硝比显著高于0~2 cm土层（P<0.01）；不同土层间的土壤铵态氮含量无显著差异。5~10 cm土层的土壤无机氮含量显著低于0~2 cm土层（P<0.01）；而2~5、5~10 cm土层的土壤有机氮含量以及有机无机氮比例均显著高于0~2 cm土层（P<0.01）。另外，2~5 cm和5~10 cm土层的氮素含量分布无显著差异。

干旱指数（1-AI）与总氮、有机氮、有机无机氮比例负相关（P<0.001），与铵态氮、铵硝比、无机氮含量正相关（P<0.001），干旱指数与土壤硝态氮含量无显著相关关系（图3）；土壤pH与铵态氮、铵硝比、无机氮含量呈正相关，与有机无机氮比例负相关（P<0.001）；土壤电导率与铵态氮和无机氮呈正相关，与有机无机氮比例负相关（P<0.001）；土壤含水率与总氮、有机氮、有机无机氮比例正相关（P<0.001）。另外，不同氮素形态之间也存在相关性，例如全氮与铵态氮、无机氮含量均正相关（P<0.001）；硝态氮与无机氮含量正相关，与有机氮含量负相关（P<0.001）。

中国西北荒漠区的干旱指数为0.72~0.99，土壤氮素沿干旱梯度的空间变化总体上呈现先下降、后上升、再下降的趋势（图4、5）。土壤氮素空间变化中存在明显的干旱阈值（0.87），即西北荒漠区土壤氮素变化对干旱程度的响应存在一个拐点。干旱指数与土壤全氮、铵态氮、硝态氮以及土壤铵硝比在拐点前后呈现显著相关性。在阈值0.87前后，不同土层的全氮含量均随干旱程度增加而显著下降（P<0.01），而土壤铵态氮含量变化幅度不明显，2~10 cm土层的硝态氮在阈值前后其含量均呈现上升趋势。当干旱指数在0.87左右时，土壤全氮和铵态氮含量在不同土层均出现快速上升的趋势，而硝态氮含量呈急速下降的趋势。随着干旱程度的增加，土壤铵硝比在不同区段均具有下降趋势，在2~5、5~10 cm土层下及阈值之后下降趋势较为显著（P<0.001）。

干旱指数与土壤无机氮、有机氮及有机无机氮比例之间也存在一定的相关性（图5）。在阈值0.87之前时，2~5、5~10 cm下的土壤无机氮含量随着干旱程度的增加而具有上升趋势（P<0.05），而在阈值之后则无显著变化。不同土层下有机氮在阈值前后均呈现随着干旱程度的增加而显著下降的趋势（P<0.05），总体上呈现下降—上升—下降的波动趋势。除在阈值0.87之前的0~2土层外，不同土层的土壤有机无机氮比例在阈值前后均随着干旱程度的增加而显著下降（P<0.01）。

在干旱指数0.87阈值前后，分析环境因子对土壤氮素组分影响的SEMs模型结果，可知模型对全氮、有机氮ON变化的解释率为23%左右（图6），而对无机氮的解释率较低（R² <0.10）。当干旱指数小于0.87时，干旱程度对全氮和有机氮均具有显著的负效应，电导率对全氮和有机氮具有显著的正效应；当干旱指数大于0.87时，干旱程度对全氮和有机氮具有显著的负效应，电导率和土壤含水率对全氮和有机氮具有显著的正效应。pH对全氮、有机氮均无显著的直接影响。而在无机氮模型中，干旱程度、电导率和土壤含水率对无机氮均无显著效应。

整体来看，西北荒漠区土壤氮素组分在空间变化上具有较大的异质性，氮素含量与干旱程度高度关联。西北荒漠区不同区域干旱程度差异较大，随着干旱指数的改变，土壤pH等环境因子将会随之发生改变^［20］。较大的环境差异会直接影响植被及土壤微生物的生存状态^［21］，进而导致土壤养分发生改变，从而表现为土壤氮素组分在空间变化上差异较大。

干旱程度的增加会直接或通过改变土壤含水率、电导率和土壤pH间接影响土壤氮素组分空间变化格局。在阈值0.87前后，不同土层下的全氮和有机氮含量均随干旱程度增加而显著下降，硝态氮和无机氮含量均呈上升趋势，铵态氮含量变化不明显，这与以往的研究相似^［9，22］，即越干旱的地区土壤氮素肥力越低。土壤氮素组分沿干旱梯度的变化也表明干旱会通过改变土壤含水率和电导率从而间接影响土壤氮素组分空间分布情况。当干旱指数小于0.87时，干旱主要通过改变土壤含水率来决定土壤全氮和有机氮含量；当干旱指数大于0.87时，干旱通过联动土壤含水率和电导率共同影响土壤全氮和有机氮含量。也有研究指出，在中度干旱的地区（干旱指数0.8左右），微生物活动可能是调节土壤养分的主导因素^［9］。例如，随着干旱程度增加，固氮作用和氮素初级转化等微生物活动将受到限制，导致土壤氮素含量的减少^［23］。而在高度干旱的地区（干旱度高于0.8），由于植物生产力较低，缺乏高碳氮比的植物枯枝落叶的投入，不断增加的干旱也会通过限制土壤微生物的生物量和活性来抑制凋落物的分解^［24-25］，进而导致土壤氮素含量的下降。结果中还发现铵态氮和无机氮含量对干旱程度的变化表现不敏感，这与以往的研究结果相似^［8］，原因可能是干旱程度增加会导致土壤pH升高，进而导致的氨挥发增加会使旱区的土壤铵态氮和无机氮含量减少^［11］，而干旱程度和电导率的增加会导致铵态氮和无机氮含量的增加（图4、5），二者之间的协同作用抵消了pH对铵态氮和无机氮含量的影响，因此在SEMs模型中表现出干旱度及其他环境因素对无机氮含量无显著影响（图6）。

本文还发现随着干旱程度的增加，不同土层的土壤铵硝比和有机无机氮比例在不同区段均具有下降趋势。这与在全球尺度的研究结果相似，干旱增加会导致氮素组分比例的失衡，进而影响氮素循环和荒漠植物生长，这可能与低降水和低植物覆盖度有关^［8］。旱区植被覆盖度的下降，植物对氮的需求可能会下降，以及植物对不同氮素组分吸收偏好的差异^［26-27］，会导致土壤氮素组分含量和比例的变化。荒漠生态系统中的植物可以有效利用土壤中的无机氮和有机氮^［5］，而不同形态氮素的比例对植物的生长和生理特性的影响存在明显的差异^［27］。这是因为不同形态氮素的理化性质不同，例如可溶性和流动性等，从而导致植物对不同形态氮素的吸收及利用效率不同^［5］。荒漠植物对不同氮素形态的吸收能力具有差异和多元化的特点，例如飘带果和尖喙牻牛儿苗对硝态氮具有明显的吸收偏好，而假狼紫草对铵态氮的吸收率更高^［28］。硝态氮对某些植物生物量和叶面积的促进效果更为显著，并且硝、铵态氮比例不同对植物的理化性质、根系生长和离子通量速率也会产生不同的影响^［29］。而有机氮供应的植物幼苗与无机氮供应的幼苗相比，达到了更多的生物量和更高的氮回收率^［26］。总而言之，随着干旱程度增加，水分下降和土壤氮素组分含量及比例的改变势必会影响到荒漠植物的生长。

当干旱指数在0.87左右时，土壤全氮、有机氮含量和有机无机氮比例在不同土层均出现快速上升趋势，而硝态氮含量呈急速下降趋势。对于此现象，我们根据Berdugo等^［6］提出的以连续干旱阈值为特征的生态系统突变的3个阶段，即0.54附近的“植被衰退”阶段、0.7干旱程度附近的“土壤破坏”阶段和0.8附近的“生态系统崩溃”阶段，推测土壤氮素组分含量大幅波动的原因是在西北荒漠研究区0.87干旱程度附近存在着“生态系统崩溃”阶段，其特征是植物覆盖极度减少，反照率在干旱值0.87之后呈指数增长，降水和土壤含水率的下降促使不利于植物生长发育和土壤微生物活动的环境，导致植物覆盖极度减少^［6］，也能降低过度的养分消耗，进而导致土壤氮素组分的大量积累^［30］。本研究也发现了土层深度与氮素组分含量之间的关系，0~10 cm土层内土壤全氮、硝态氮和有机氮含量随土层的加深而逐渐上升，这促使铵硝比和有机无机氮比例随土层的加深而逐渐增大。该结论与刘朝红等^［16］在古尔班通古特沙漠的研究结果相似，原因可能是旱区的浅层土壤微生物可以通过生物固氮作用固定氮素^［31］，或是大气氮沉降的作用促成了表层土壤氮素的积累^［32］。而表层土壤氮素的累积也可为春季融雪期荒漠植被的萌发和生长提供有利的土壤养分条件。

综上所述，在干旱梯度上，土壤氮素含量的变化主要受土壤含水率和电导率变化的驱动，表明土壤不同氮素形态对气候变化的敏感度不同；当同时考虑干旱和土壤理化性质的影响时，在驱动样带土壤氮素空间变化格局方面，干旱相比于土壤理化性质发挥了更重要的作用。基于此前的研究结果分析^［6，9］，预计西北荒漠区干旱程度的增加将威胁到氮的生物地球化学循环的平衡。荒漠化是长期以来人类活动与气候变异综合作用的结果^［33］，而干旱是生物地球化学循环的关键驱动因素，干旱程度不断加剧将导致西北荒漠区土壤氮素循环的失衡^［34］，导致土壤养分供应不足，限制物种丰富度和微生物的多样性和活性，进一步引起生物多功能性的下降，最终对生态系统的功能结构及可持续性产生负面影响^［21］。我们的研究结果可为土壤生态系统多功能性介于干旱气候之间的临界过渡带的存在提供支持，这一临界过渡带在氮素组分方面存在巨大差异，容易受到土地利用和气候变化导致的干旱化的影响。这些结果表明，西北荒漠区0.87左右的干旱程度水平应被视为一个重要的生态敏感区，应加强保护，以避免人为导致的全球变化的负面影响。同时，应加强相关过程的研究，例如，增加氮素初级转化速率和微生物多样性研究以更好地反映生态系统功能性的现状，加深我们对微生物功能与干旱指数之间关系的理解。

西北荒漠区的干旱指数为0.72~0.99，干旱程度的增加会直接或通过土壤含水率、电导率和pH间接影响氮素含量的空间变化，揭示了明显的干旱阈值为0.87。随着干旱指数达到此阈值，土壤全氮、有机氮及有机无机氮比例急速增加，而硝态氮快速下降，反映了干旱对氮素空间变化的复杂影响。在此干旱阈值前后，不同土层的土壤全氮和有机氮含量均随着干旱程度的增加而显著减少，而无机氮具有上升趋势，土壤有机无机氮比例表现下降趋势。2~10 cm土层的硝态氮含量在阈值前后均呈现上升趋势，而土壤铵态氮含量无显著变化，促使土壤铵硝比呈下降趋势，表明土壤不同氮素形态对气候变化的敏感度不同。在0~10 cm土层内，土壤全氮、硝态氮和有机氮含量随土层的加深而逐渐上升，而铵硝比和有机无机氮比例随土层的加深而逐渐增大。结果揭示了干旱增加对荒漠区土壤氮素平衡的影响，为预测旱区土壤养分对环境变化的响应提供了关键支持，为制定科学有效的环境决策奠定理论基础。