油松（ Pinus tabulaeformis ）径向生长对气候响应的区域分异特征

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00034

油松（ Pinus tabulaeformis ）径向生长对气候响应的区域分异特征

苏靖茸^,¹^,², 肖生春^,¹, 彭小梅¹, 车存伟³, 赵鹏⁴

1.中国科学院西北生态环境资源研究院干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

3.西北师范大学地理与环境科学学院，甘肃兰州 730070

4.淮南师范学院计算机学院，安徽淮南 232038

Regional differentiation of radial growth to climate response of Chinese pine （ Pinus tabulaeformis ）

Su Jingrong^,¹^,², Xiao Shengchun^,¹, Peng Xiaomei¹, Che Cunwei³, Zhao Peng⁴

1.Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

3.Geography and Environmental Science，Northwest Normal University，Lanzhou 730070，China

4.School of Computer Science，Huainan Normal University，Huainan 232038，Anhui，China

通讯作者: 肖生春（E-mail： xiaosc@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2023-10-20 修回日期: 2024-02-17

基金资助:

国家自然科学基金项目.  41977419.  42171031
内蒙古自治区科技成果转化专项.  2021CG0046
阿拉善盟科技计划项目.  AMYY 2021-19

Received: 2023-10-20 Revised: 2024-02-17

作者简介 About authors

苏靖茸（1989—），女，甘肃白银人，博士研究生，主要从事树轮生态学研究E-mail：sujingrong@nieer.ac.cn , E-mail：sujingrong@nieer.ac.cn

摘要

油松（Pinus tabulaeformis）是中国特有且广泛分布的针叶树种，也是中国北方地区的主要造林树种。气候变化对油松生长的影响是种群生态学研究的热点。基于油松树木年轮学文献成果，系统梳理分析了不同降水、气温等因素影响下中国北方地区油松径向生长特征，试图明晰其区域分异特征，以期为油松天然林和人工林管理提供理论和决策依据。结果表明：（1）在年降水量低于400 mm的区域，限制油松径向生长的主要因素是生长季降水；在年降水量400~600 mm的区域，生长季的水热因素共同影响油松的径向生长；在年降水量高于600 mm区域，油松的径向生长主要受5月降水与平均气温及其共同作用的干旱胁迫影响。（2）上年降水对油松径向生长的“滞后效应”主要体现在年降水量低于600 mm和年均气温低于9 ℃的区域。（3）冬季气温对年降水量高于600 mm和年均气温高于9 ℃区域油松的生长起促进作用，对年降水量低于600 mm和年均气温低于9 ℃的区域起抑制作用。在全球气候变暖背景下，油松分布区将面临从干旱半干旱区向相对湿润区、从低海拔向高海拔移动的趋势。

关键词： 油松 ; 径向生长 ; 气候响应 ; 区域分异特征

Abstract

Pinus tabulaeformis，an endemic and widely distributed conifer in China， is widely distributed conifer species in China， and it is also the main afforestation species in the northern region of China. The impact of climate change on the growth of P. tabuliformis has become a hot research topic of genecology. In this study， based on the results of research on the chronology of P. tabuliformis， we systematically sorted out and analyzed the characteristics of the response of its radial growth to climatic factors under the influence of different precipitation， temperature， and other factors in the northern region of China. Our aim was to clarify the regional differentiation characteristics and provide a theoretical and decision-making basis for the management of natural and planted forests of P. tabuliformis. The results showed the following：（1） The main factor limiting the radial growth of P. tabuliformis is precipitation during the growing season. In regions with annual precipitation lower than 400 mm， hydrothermal factors in the growing season mainly influence the radial growth. In regions with annual precipitation of 400-600 mm， the radial growth of P. tabuliformis is mainly limited by temperature and precipitation. In regions with annual precipitation higher than 600 mm， the radial growth of P. tabuliformis is mainly affected by May precipitation and temperature and their combined effect of drought stress （2） The “lagging effect” of precipitation （e.g.， the previous precipitation of September） on the radial growth of P. tabuliformis is a significant factor， and it is mainly observed in regions with annual precipitation lower than 600 mm and annual mean temperatures below 9 ℃. （3） Winter temperature promotes the growth of P. tabuliformis in regions with annual precipitation higher than 600 mm and annual mean temperatures higher than 9 ℃. However， it inhibits the growth in regions with annual precipitation lower than 600 mm and annual mean temperatures lower than 9 ℃. Under the climatic background of global warming， the distribution of P. tabuliformis is likely to shift from arid and semi-arid regions to relatively humid regions and from low to high altitudes.

Keywords： Pinus tabulaeformis ; radial growth ; climate response ; regional differentiation

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本文引用格式

苏靖茸, 肖生春, 彭小梅, 车存伟, 赵鹏. 油松（ Pinus tabulaeformis ）径向生长对气候响应的区域分异特征. 中国沙漠[J], 2024, 44(5): 60-72 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00034

Su Jingrong, Xiao Shengchun, Peng Xiaomei, Che Cunwei, Zhao Peng. Regional differentiation of radial growth to climate response of Chinese pine （ Pinus tabulaeformis ）. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(5): 60-72 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00034

0 引言

气候变化是全球关注的热点问题。树木年轮因易于采样、定年准确、分辨率高等特点，在研究全球气候变化中被广泛应用^［1］。近几十年，树木年轮学取得了巨大进展，而树轮生态学作为树木年轮学重要的分支，真正独立出来是以特殊生态事件和森林动态研究的广泛开展为标志。自20世纪90年代以来，树轮生态学的理论与方法体系建立，使得树轮生态学开始快速发展^［2］。油松（Pinus tabulaeformis）作为中国特有的常绿针叶树种，因其耐寒、耐旱、耐贫瘠等特点，在中国北方16个省（直辖市、自治区）广泛分布^［3-4］；同时，油松年轮作为重要的研究气候变化的代用指标，在树轮生态学研究中被广泛应用^［5-9］。

植被分布格局是树木对气候长期适应的结果，气候变化会影响树木的生长，并导致其适宜分布区发生改变^［10］。因此，研究树木生长的适宜气候条件对生态系统的稳定具有重要意义。目前，已有众多学者针对气候变化对油松分布区的影响进行了广泛研究^［11-15］。徐文铎等^［12］研究发现降水与气温是影响中国油松生长的主要气候因素，且年降水量500~600 mm、年均气温5~7 ℃的区域为油松天然分布区。Li等^［13］利用MaxEnt模型预测表明，年降水量431~1 122 mm、年均气温2.9~14.7 ℃，为油松的适宜分布区，且在气候变暖的背景下，未来油松人工林的分布边界存在向中国东北和西南移动的趋势。Wang等^［14］和Chen等^［15］对西北干旱半旱区油松径向生长与气候因子关系的研究结果表明，高海拔地区充足的降水与适宜的气温可能更有助于油松的径向生长。这些研究极大地提高了气候变化对油松分布区影响的认识。树木生长不仅受到降水、气温等气候因素的影响，还受到海拔、坡向等地形因素的影响。同时，油松作为中国干旱半干旱区主要的造林树种，也被广泛种植，其造林面积已达到天然林面积的2倍以上^［16-17］；然而，由于在引种过程中未充分考虑气候变化、海拔差异等因素对油松径向生长的影响，部分区域油松生长出现衰退或死亡等现象^［18］。因此，迫切需要从不同角度分析油松径向生长对气候变化的响应特征，探讨油松适宜的分布区，为油松天然林和人工林管理提供理论依据。

荟萃分析（Meta-analysis）是通过对若干独立研究的结果进行统计分析，最终得到目标事物综合定量结论的分析方法^［19］。本文选择了53个采样点，通过Meta分析方法，分析了中国北方地区油松径向生长与气候响应的区域分异特征，以期深入理解气候变暖背景下不同气候带油松径向生长及其适宜分布区的变化趋势。

1 树种与研究区域

1.1　油松生理特征

油松是中国特有的松科针叶常绿乔木。花期在4月中旬至5月中旬，果期在9—10月。油松为喜阳树种，根系发达，具有很强的耐旱耐寒性，能够抵御-30 ℃的低温。油松耐贫瘠，在微酸性、中性及钙质黄土上均可生长^［4］。油松不仅是很好的建材树种，而且作为中国北方地区主要的防风固沙和水土保持树种，在防止水土流失、改善北方地区生态环境、调节水文状况等方面发挥着重要的作用^［4］。

1.2　油松天然林和人工林主要分布区域

油松天然林分布于中国北方16个省（直辖市、自治区），面积达88.4万hm^2［16］。油松人工林主要分布在陕西北部、宁夏南部、甘肃中部及辽宁南部等地区，面积达167.76万hm²，占中国人工林总面积的2.9%（图1）^［17］。气候类型为亚热带与温带季风气候^［20］，降水量自西向东、自北至南不断递增，且主要集中在夏季。

图1

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图1 研究区油松天然林与人工林采样点分布区

注:基于自然资源部标准地图服务网站标准地图(审图号:GS(2020)4619号)制作,底图边界无修改

Fig.1 Main distribution and tree-ring sampling points of the natural and planted Pinus tabulaeformis forests in China

2 研究内容与方法

2.1　数据来源

本研究检索了3个电子数据库（ Pubmed、Web of Science和中国知网）。搜索关键词包含：“油松”（Pinus tabuliformis）、“径向生长”（Radial growth）、 “气候响应”（Climate response）、“天然林”（natural forests）和“人工林”（plantation forests）。详细检索的方法如表1所列（以Pubmed为例）

表1 PubMed搜索策略

Table 1 Search strategy on PubMed

#1	(Pinus tabuliformis [Title/Abstract]) OR (Chinese pine [Title/Abstract])
#2	(plantation[Title/Abstract]) OR (natural forests[Title/Abstract])
#3	(#1) AND (#2)
#4	((((Precipitation[Title/Abstract]) OR (Precipitation[Title/Abstract])) OR (PDSI[Title/Abstract])) OR (scPDSI[Title/Abstract])) OR (SPEI[Title/Abstract])
#5	(radial growth) OR (climate response)
#6	(#4) AND (#5)
#7	(#3) AND (#6)

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筛选出2000年1月至2022年12月符合以下基本要求的文献：①油松径向生长与气候因子的相关性分析中，至少包含对单月气候因子的相关性分析；②油松径向生长与气候因子的相关性分析中，选择分析的气候因子（降水、气温、PDSI、scPDSI和SPEI）能够基本涵盖油松整个分布区。

基于以上标准，从23篇文献（21篇天然林，2篇人工林）中选取了53个采样点（天然林34个，人工林19个），具体见图1。

2.2　数据整理

对每篇文献中的以下内容进行了统计：①每个采样点油松树芯的数量。②油松天然林径向生长与单月降水量、平均气温以及帕默尔干旱指数（PDSI）的相关系数。③油松人工林径向生长与PDSI的相关系数。以文字和表格形式的数据直接提取，柱形图数据用 Getdata Graph Digitizer 软件获取；热图数据则用Snipaste1.16软件提取。

2.3　数据分组

本研究将影响油松径向生长对气候因子响应的因素进行分组，包括年降水量和年均气温。根据中国气候分布以及样本分布^［21-22］，将年降水量分为<400 mm、400~600 mm和>600 mm共3个梯度；将年均气温分为<7 ℃、7~9 ℃和>9 ℃共3个梯度；林分根据起源分为天然林和人工林两个类型。

2.4　数据分析

本文采用合并相关系数（总体平均效应值R）来描述气候因子对油松径向生长的影响。

F i s h e r^{'} s Z = 0.5 \times l n \frac{1 + r}{1 - r}

（1）

V_{Z} = \frac{1}{n - 3}

（2）

S_{E} = \sqrt[]{V_{z}}

（3）

W_{I} = \frac{n - 3}{\sum_{i = 1}^{i} (n - 3)}

（4）

R = Z_{1} W_{1} + Z_{2} W_{2} + \dots + Z_{i} W_{i}

（5）

式中：r指单样点树木径向生长与气候因子间相关系数；n指样本量。Fisher's Z为转换后的相关系数；V_z 为Fisher's Z的方差；S_E 为Fisher's Z的标准差；W_i 为每项独立研究的权重；R为总体平均效应值。

采用R语言中“MetaCor”包，进行Fisher's Z转换，获取Z值和S_E 值，用Stata16.0软件进行合并相关系数的计算。若合并相关系数（R）的95%置信区间与0重叠，则表示油松生长与气候因子的相关性未达到显著水平；反之则达到显著水平。

3 结果

3.1　油松天然林与人工林对气候因子的响应特征

油松天然林径向生长主要与降水呈正相关，与气温呈负相关关系；其中上年9—10月和当年2—7月降水量，上年9月、当年1—3月和5—8月平均气温均达到显著相关水平（图2A、B）。

图2

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图2 油松天然林（A~C）与人工林（D）径向生长与气候因子的效应值

注：误差线表示95%的置信区间，误差线与零线相交表明气候因子对油松生长影响的效应值未达到显著水平

Fig.2 Effect size （R） between the growth of Pinus tabulaeformis in natural （A-C） and plantation（D） forests and climate factors

同时，无论天然林还是人工林，油松径向生长与上年10月至当年8月PDSI均呈正相关，且均达到显著水平。这说明中国整个北方地区的油松径向生长均受干旱胁迫的影响（图2C、D）。

3.2　油松径向生长对降水与气温的响应特征

基于图2的分析结果，选择了上年9月、当年3月和5—7月的降水量，以及当年2月和5—7月的平均气温，分析降水与气温梯度下油松天然林径向生长对上述气候因子的响应。

随着降水量的不断增加，油松生长与降水的相关性呈降低趋势，与气温的相关性呈升高趋势，其中与上年9月降水量和当年7月平均气温的相关性变化趋势达到显著水平（图3，表2）；对于气温梯度下油松径向生长对气候变化的响应，与降水梯度下的结果基本一致，其中与上年9月、当年3月和7月降水量，以及当年6月和7月平均气温的相关性变化趋势达到显著水平（图4，表3）。这说明降水与气温的变化导致了油松径向生长与气候因子响应的区域异质性。

图3

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图3 降水梯度下油松径向生长与气候因子之间的效应值

Fig.3 Effect size （R） between radial growth of Pinus tabulaeformis and climatic factors under precipitation gradients

表2 降水梯度下油松径向生长与气候因子效应值及统计参数

Table 2 Statistics of effect size （ R ） between radial growth of P. tabulaeformis and climatic factors under precipitation gradients

气候因子	月份	效应值的系数	标准差	t	P>\|t\|
降水	上年9月	-0.0006	0.0002	-2.93	0.009
	当年3月	-0.0003	0.0001	-1.64	0.116
	当年5月	-0.0001	0.0002	-0.68	0.505
	当年6月	-0.0003	0.0001	-1.95	0.064
	当年7月	-0.0003	0.0002	-1.45	0.161
气温	当年2月	0.0003	0.0002	1.21	0.240
	当年5月	8.39×10^-6	0.0002	0.04	0.965
	当年6月	0.0002	0.0002	1.06	0.300
	当年7月	0.0005	0.0950	-4.33	0.000

注：黑体为达到显著水平的月份；效应值的系数，指降水每变动一个单位，效应值变动的量。标准差，指估计效应值系数的标准差；t，测试假设系数等于0（无效应）的情况。

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图4

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图4 气温梯度下油松径向生长与气候因子之间的效应值

Fig.4 Effect size （R） between radial growth of Pinus tabulaeformis and climatic factors under temperature gradients

表3 气温梯度下油松径向生长与气候因子之间的效应值及统计参数

Table 3 Statistics of effect size （ R ） between radial growth of Pinus tabulaeformis and climatic factors under temperature gradients

气候因子	月份	效应值的系数	标准差	t	P>\|t\|
降水	上年9月	-0.035	0.012	-2.82	0.011
	当年3月	-0.025	0.010	-0.29	0.032
	当年5月	0.01	0.01	1.03	0.315
	当年6月	-0.015	0.01	-1.50	0.147
	当年7月	-0.028	0.01	-2.54	0.018
气温	当年2月	0.015	0.015	1.04	0.312
	当年5月	0.009	0.012	0.72	0.478
	当年6月	0.037	0.012	2.97	0.007
	当年7月	0.039	0.01	3.73	0.001

注：黑体为达到显著水平的月份；效应值的系数，指气温每变动一个单位，效应值变动的量。标准差，指估计效应值系数的标准差；t，测试假设系数等于0（无效应）的情况。

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分组分析结果表明，油松径向生长与上年9月降水量的效应值在<400 mm和400~600 mm年降水量组，以及<7 ℃和7~9 ℃年均气温组的区域达到显著水平，效应值分别为0.370、0.319、0.393和0.356；上年9月降水量对年降水量> 600 mm 和年均气温> 9 ℃区域油松的生长没有显著影响（图5）。油松径向生长与当年3月降水量的效应值在年降水量< 400 mm以及年均气温< 7 ℃的区域达到显著水平，效应值分别为0.200和0.263；与年降水量在400~600 mm和> 600 mm 以及年均气温在7~9 ℃和>9 ℃的区域未达到显著水平。油松径向生长与5月降水量的效应值在不同的降水区域分别为0.272、0.328和0.242，在不同的气温区域分别为0.19、0.319和0.319，且均达到显著水平。油松径向生长与6月降水量的效应值在不同的降水区域分别为0.280、0.244和0.127，在不同的气温区域分别为0.251、0.255和0.194，均达到显著水平。油松径向生长与7月降水量的效应值在年降水量< 400 mm和400~600 mm以及年均气温<7 ℃和7~9 ℃的区域达到显著水平，而在年降水量> 600 mm和年均气温> 9 ℃的区域未达到显著水平（图5）。

图5

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图5 降水（A）和气温（B）梯度下油松径向生长与降水之间的效应值

Fig.5 Effect size （R） between radial growth of Pinus tabulaeformis and precipitation under precipitation （A） and temperature （B） gradients

油松径向生长与当年2月平均气温的效应值在年降水量<400 mm以及年均气温<7 ℃和7~9 ℃的区域达到显著水平，效应值分别为-0.089、-0.114和-0.099；在年降水量400~600 mm和> 600 mm以及年均气温> 9 ℃的区域未达到显著水平（图6）。油松径向生长与当年5月平均气温的效应值在不同的气温与降水区域均达到显著水平。油松径向生长与当年6月平均气温在年降水量< 400 mm和400~600 mm以及年均气温<7 ℃、7~9 ℃ 和> 9 ℃的区域达到显著水平，效应值分别为-0.285、-0.308、-0.363、-0.252和-0.121；而在年降水量>600 mm的区域未达到显著水平。油松径向生长与当年7月平均气温的效应值在年降水量<400 mm和400~600 mm以及年均气温< 7 ℃和7~9 ℃的区域达到显著水平，在年降水量> 600 mm和年均气温>9 ℃的区域未达到显著水平（图6）。

图6

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图6 降水（A）和气温（B）梯度下油松径向生长与气温之间的效应值

Fig.6 Effect size （R） between radial growth of Pinus tabulaeformis and temperature under precipitation （A） and temperature （B） gradients

上述结果表明，上一年降水对下一年油松径向生长的促进作用主要体现在年降水量<600 mm和年均气温<9 ℃的区域，5月的降水量和平均气温影响整个北方地区油松的生长，7月的降水量和平均气温则主要影响年降水量<600 mm和年均气温<9 ℃区域油松的生长。此外，2月平均气温对年降水量>600 mm和年均气温>9 ℃区域油松的生长起到促进作用，对年降水量<600 mm和年均气温<9 ℃区域油松的生长起到抑制作用。

3.3　降水与气温梯度下油松天然林与人工林径向生长对干旱的响应特征

基于图2的分析结果，我们选择当年5月、6月、7月（生长季5—7月）的PDSI进一步分析降水与气温梯度下，油松天然林与人工林生长对干旱胁迫响应的差异。

回归分析结果表明，随着降水量和气温的增加，干旱胁迫对油松径向生长的影响不断降低。此外，相对于人工林，随着降水量与气温的不断增加，干旱胁迫对油松天然林生长影响降低的趋势更加显著（图7~8，表4~5）。

图7

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图7 降水梯度下油松天然林（A~C）和人工林（D~F）径向生长与PDSI的效应值

Fig.7 Effect size （R） between radial growth of Pinus tabulaeformis in natural （A-C） and plantation （D-F） forests and PDSI under precipitation gradients

图8

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图8 气温梯度下油松天然林（A~C）和人工林（D~F）径向生长与PDSI的效应值

Fig.8 Effect size （R） between radial growth of Pinus tabulaeformis in natural （A-C） and plantation （D-F） forests and PDSI under temperature gradients

表4 降水梯度下油松径向生长与PDSI之间的效应值及统计参数

Table 4 Statistics of effect size （ R ） between radial growth of Pinus tabulaeformis and PDSI under precipitation gradients

林分来源	月份	效应值的系数	标准差	t	P>\|t\|
天然林	当年5月	-0.0006	0.0003	-2.43	0.028
	当年6月	-0.0006	0.0003	-2.18	0.046
	当年7月	-0.0005	0.0003	-1.54	0.145
人工林	当年5月	-0.0004	0.0005	-0.69	0.500
	当年6月	-0.0005	0.0005	-1.06	0.306
	当年7月	-0.0004	0.0005	-0.77	0.453

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表5 气温梯度下油松径向生长与PDSI之间的效应值及统计参数

Table 5 Statistics of effect size （ R ） between radial growth of Pinus tabulaeformis and PDSI under temperature gradients

林分来源	月份	效应值的系数	标准差	t	P>\|t\|
天然林	当年5月	-0.06	0.020	-3.03	0.008
	当年6月	-0.06	0.020	-3.98	0.001
	当年7月	-0.06	0.016	-3.55	0.003
人工林	当年5月	-0.007	0.029	-0.23	0.069
	当年6月	-0.005	0.026	-0.20	0.845
	当年7月	-0.023	0.026	-0.86	0.403

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分组分析结果表明，油松天然林径向生长与当年5月PDSI的效应值在年降水量<400 mm、400~600 mm和>600 mm的区域分别为0.613、0.402和0.341，在年均气温<7 ℃、7~9 ℃和>9 ℃的区域分别为0.608、0.608和0.290，且均达到显著水平；与当年6月PDSI在不同的降水区域分别为0.623、0.422和0.320，在不同的气温区域分别为0.656、0.572和0.282，且均达到显著水平；与当年7月PDSI的效应值在不同的降水区域分别为0.572、0.498和0.284，在不同的气温区域分别为0.649、0.553和0.215，也且均达到显著水平。

油松人工林径向生长与当年5月PDSI的效应值在年降水量<400 mm和400~600 mm的区域分别为0.462和0.175，在年均气温< 7 ℃和7~9 ℃的区域分别为0.194和0.43，且均达到显著水平；与当年6月PDSI的效应值在不同的降水区域分别为0.507和0.221，在不同的气温区域分别为0.269和0.433，且均达到显著水平；与当年7月PDSI的效应值在不同的降水区域分别为0.562和0.211，在不同的气温区域分别为0.263和0.439，也均达到显著水平（图9~10）。由于年降水量>600 mm和年均气温>9 ℃区域的样本量太少，本文不做进一步分析。这说明中国北方地区油松的生长受干旱胁迫的影响显著。

图9

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图9 降水（A）和气温（B）梯度下油松天然林径向生长与PDSI间的效应值

Fig.9 Effect size （R） between radial growth of natural Pinus tabulaeformis and PDSI under precipitation （A） and temperature （B） gradients

图10

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图10 降水（A）和气温（B）梯度下油松人工林径向生长与PDSI间的效应值

Fig.10 Effect size （R） between radial growth of planted Pinus tabulaeformis and PDSI under precipitation （A） and temperature （B） gradients

4 讨论

4.1　气候变暖背景下的油松径向生长对气候响应的区域分异

大尺度区域研究发现，600 mm降水量等值线是中国树木生长对气候响应的重要边界：这条线以北，树木生长主要与降水呈正相关；这条线以南，树木生长主要与气温负相关^［23］。本文研究结果与大尺度的研究基本一致。然而，不同的树种生长与气候响应仍然具有部分异质性。图5和图6的结果表明，上年9月降水量对油松生长的促进作用体现在年降水量<600 mm和年均气温<9 ℃的区域。主要原因为上年9月降水充沛，有效提高了有机物质的积累与土壤水分的补给，为下一年树木形成层的活动提供充足的营养物质^［1］；而随着降水和气温的升高，树木形成层活动期延长，过多的降水反而会使温度的降低加快。尤其对于冬季，不仅降低了上一年降水对下一年油松生长的促进作用，甚至会抑制油松的生长^［24］。

此外，图4和图6的结果还表明，2月平均气温对年降水量>600 mm和年均气温>9 ℃区域油松的生长起促进作用。冬季较高的最低气温有助于避免细胞冻结，减少有机物质的消耗，为树木的生长储存营养物质^［24-26］；而对年降水量<600 mm和年均气温<9 ℃区域油松的生长起抑制作用（图4和图6）。可能原因为冬季树木生长处于休眠期，冬季的低温不仅延长了休眠期，还导致形成层细胞因冻害加速死亡，进而抑制树木的正常生长^{［24，27-28］}。

5月的降水量和平均气温对整个北方地区油松生长的影响具有一致性（图3~6）。主要原因为从5月开始，树木进入耗水高峰期和干物质快速增加期，树木生理代谢活动旺盛。较高的温度加快了树木的蒸腾作用与土壤水分的蒸发，导致树木根系无法获取光合作用所需的水分，干旱胁迫加剧，间接限制了树木的生长^［29-30］。因此，充足的降水成为维持树木生长的关键因素。然而，由于中国北方地区降水主要受季风气候控制，从干旱半干旱区到半湿润区，5月雨季还未到来；此时有效的降水能够增加土壤含水量，补充生理活动所必需的水分，进而促进树木的生长^［25］。此外，由图5和6的结果可知，7月平均气温显著影响年均气温<9 ℃区域油松的生长，对年均气温>9 ℃区域油松生长的影响较小，生长季前期低温会推迟油松的萌发与生长^［18］。进入7月，油松依然处于木质部形成层活动的旺盛时期，较高的温度加快了土壤水分的散失，树木根系无法获得供给光合作用所需的水分，树木受到干旱胁迫的影响加剧，从而间接限制了油松的径向生长^［30］，这也与Mäkinen等^［31］对欧洲Picea abies的研究结果基本一致。

图7和图8的结果还表明，北方地区油松天然林和人工林生长与生长季（5—7月）PDSI的相关性均达到显著水平。这说明中国北方地区油松的生长均易受生长季干旱胁迫的影响，尤其对干旱半干旱地区，生长季的干旱胁迫对油松生长的影响更高（图7~10）。这也与Camarero等^［32］对P. lentiscus研究结果一致。相对于人工林，随着降水量与气温的不断增加，干旱胁迫对油松天然林生长影响降低的趋势更加显著（表4和表5）。部分研究认为，人工林由于进行了抚育经营，降低了对气候变化的敏感性。因此，与人工林相比，天然林对气候变化的响应更加敏感^［33］；也有部分研究表明，与天然林相比，人工林受到干旱胁迫后树木生长量的下降更加严重，导致其生长对干旱胁迫的敏感性更强^［34］。研究表明，人工林的生长不仅受气候因素的影响，还受造林密度、间伐抚育等人工管理的影响^［35-36］。本文中未考虑这些因素对人工林生长的影响，因而目前的结果是否具有代表性，还有待进一步研究。

4.2　气候变暖背景下中国北方地区油松生长状态与分布格局

全球气温持续升高，且在未来几十年仍然呈现出持续升高的趋势^［37］。气候变暖成为影响全球森林健康的重要因素之一^［38］。研究表明，随着气温的持续上升，土壤的水分缺失加剧，导致油松的生长已经超过了正常范围的承受阈值，油松的生长形态和功能等正在发生改变，部分地区出现了生长衰退，甚至死亡等现象^［15］。降水不足，气温上升和干旱胁迫加剧，北方部分区域可能不适合油松的生长。研究表明，温暖湿润的浑善达克沙地几千年来生长着油松林，由于气候变暖和干旱少雨，该区域的油松天然林基本消失殆尽。这说明气候的变化对油松的分布格局产生了重要的影响^［39-40］。

本文研究结果表明，油松的生长对水热条件的响应随气温与降水的变化，呈现出明显的区域分异特征。即降水与气温较低时，干旱胁迫对油松生长的影响较高；随着降水与气温不断升高，干旱胁迫对油松生长的影响不断降低。尤其在秦岭南坡的木王山，油松径向生长与PDSI的相关性在部分月份呈负相关（图7）。此外，研究发现从年降水量<400 mm的贺兰山和昌岭山到年降水量>500 mm的北京松山，气候因子对低海拔区域油松生长的影响高于高海拔区域^{［14-15，41］}，树木林线有不断上升趋势^［42］，气候变化对低海拔区域油松生长的影响将会更加显著，高海拔区域可能更适宜油松的径向生长。因此，水平尺度上，未来中国北方地区油松分布区面临从干旱半干旱区域向更加湿润区域移动的趋势；垂直尺度上，油松分布区面临从低海拔区域向更高海拔区域移动的趋势。

5 结论

在年降水量<400 mm的区域，限制油松径向生长的主要因素是生长季降水；在年降水量400~600 mm的区域，生长季的水热因素共同影响油松的径向生长；在年降水量>600 mm区域，油松的径向生长主要受5月降水与平均气温及其共同作用的干旱胁迫影响。此外，降水对油松径向生长的“滞后效应”（如上年9月的降水量）主要体现降水量<600 mm和气温<9 ℃区域油松的生长；冬季气温对不同气候区油松生长的影响具有差异：冬季气温对年降水量>600 mm和年均气温>9 ℃区域油松的生长起促进作用，对年降水量<600 mm和年均气温>9 ℃的区域起抑制作用。在全球气候变暖背景下，未来油松的分布格局随着气温的上升发生变化：水平尺度上，油松分布区面临从干旱半干旱区域向相对湿润区域移动的趋势；垂直尺度上，油松分布区面临从低海拔区域向高海拔区域移动的趋势。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

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