0 引言
土壤是农业的基础［1］，土壤质地是土壤重要的物理特性，土壤质地的变化与土地利用类型及人类活动有密切关系［2］。在干旱区绿洲农田，由于开垦时间和土地管理措施的不同，土壤结构和肥力水平存在高度的空间变异性［3］，土壤质地存在差异。土壤质地直接或间接地影响着土壤动物的分布与密度［4］，对土壤食物网的稳定性有很大影响［5］。而土壤动物作为土壤食物网的消费者和分解者［6］，对土壤的形成发育、理化性质、有机物质的分解等诸多方面均起着重要作用［7］，在维持和发挥农田生态系统正常功能上起着不可替代的作用［8］。并且，土壤动物多样性具有抑制病虫害、维持生态系统平衡等功能［9］。中小型土壤动物作为土壤动物群落的重要组成部分，活动范围更小、迁移能力更弱［10］，因而其对由于土壤质地改变而引起的环境变化的反应更为敏感［11］。所以，土壤质地可导致农田土壤动物多样性分布存在显著差异，直接关系到农田生态系统结构与功能的维持［12］。因此，研究农田生态系统中土壤动物群落结构对土壤质地的响应规律及内在机制，对于保护农田土壤生物多样性、维持农田土壤生态系统功能及促进农业可持续发展具有重要意义。
目前，关于干旱区绿洲土壤动物群落特征的研究常见于宁夏沿黄绿洲、黑河中游绿洲和新疆阜康绿洲。白燕娇等［13］在宁夏沿黄绿洲研究发现，玉米田转变为枸杞林对地面节肢动物群落的常见类群产生较大影响，土壤动物多样性随枸杞林生长年限总体呈现增加趋势，土壤pH是影响枸杞林地面节肢动物群落分布的主要环境因素。董炜华等［14］的研究表明，随着黑河中游绿洲农田开垦年限增加，土壤含盐量、土壤粗砂粒和细砂粒的变化是导致不同开垦年限绿洲农田大型土壤动物群落演变的主要影响因素。吾玛尔·阿布力孜等［15］在准噶尔盆地东南缘绿洲-荒漠交错带的研究表明，受到严重人为干扰的生境中土壤动物的类群数减少而个体数增多。这说明土壤质地不同导致土壤理化性质发生改变，进而影响到土壤动物群落组成与多样性。然而，关于绿洲农田生态系统土壤质地和中小型土壤动物群落分布关系的研究较少。特别是关于干旱绿洲农田生态系统中小型土壤动物多样性分布和功能群结构对土壤质地的响应规律，尚不清楚。
鉴于此，本研究以宁夏干旱区绿洲农田为研究样地，以不同质地土壤中的中小型土壤动物群落为研究对象，通过调查土壤动物群落组成、多样性分布以及功能群结构，分析中小型土壤动物群落结构对土壤质地的响应规律，旨在阐明不同土壤质地下中小型土壤动物群落的差异及其影响因素，为干旱区绿洲农田生物多样性的保护和生态系统稳定性维持提供科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于宁夏回族自治区中卫市中宁县永兴村（37°30′N、105°29′E，海拔1 080 m）。该区域处于干旱荒漠绿洲区，北面与内蒙古自治区阿拉善盟腾格里沙漠相邻，属温带大陆性气候。干旱少雨，降水集中于6—8月，年降水量为202.1 mm；蒸发强烈，年蒸发量为1 947.1 mm。年平均气温为6~9 ℃，≥10 ℃积温3 200~3 300 ℃；光照强烈，年太阳总辐射量145~148.9 kcal·cm-2；年日照时间大于3 000 h；四季分明，热量丰富。黄河是该区主要的水源，土壤以灌淤土为主，多呈碱性或偏碱性［16］。玉米和枸杞是当地主要农作物。
1.2 研究方法
依据美国农业部土壤质地分级标准［17］，结合农田土壤粒径组成分布状况，根据前期土壤调查，选择粉壤土和砂壤土两种土壤质地类型农田为研究样地。
在每种研究样地中，设置6个试验小区作为重复，每个小区面积为10 m×6 m，间隔用宽30 cm、高30 cm的土垄进行隔断。共有12个试验小区。
在每个试验小区设置5个样方，样方面积1 m×1 m，间隔5 m左右。在每个样方，按照“M”型设置3个取样点，用小铲采集0~15 cm深度的土壤样品进行混合，得到混合土样1个。于2022年春季（4月）、夏季（7月）、秋季（9月）采集土壤样品。共获得土壤样品180个，即2土壤质地×6试验小区×5样方×3季节=180个土样。将采集到的土壤样品用保温箱带回实验室，每个土壤样品分为2部分，一部分用于中小型土壤动物分离，另外一部分用于土壤理化性质的测定。
同时，在每个小区，用容积为100 cm3的环刀采集表层原状土壤，用于土壤容重测定。在每个样方，用土壤铝盒采集相同土层深度的0~15 cm土壤样品，用于土壤含水量测定。
采用Tullgren干漏斗法分离中小型土壤动物。称取200 g土壤样品放置于干漏斗分离架容量器中，分离时间为48 h。将分离得到的中小型土壤动物样品保存于装有75%酒精的收集瓶中，在显微镜（NIKON E200MV）和体视显微镜（OLYMPUS SZX163）下进行镜检。
将采集到的土壤样品先过2 mm土壤筛，除去杂质与植物根等，自然条件下风干后用于各项土壤理化性质的测定。土壤机械组成采用Mastersizer3000激光衍射粒度分析仪进行测量，依据美国农业部土壤质地分级标准分级。土壤电导率（μS·m-1）采用便携式电导率仪（雷磁DDSJ-308F）测定，土壤pH采用PHS-3C酸度计测定；土壤电导率和土壤pH均采用水土质量比为5∶1的土壤浸出液进行测定。土壤有机质（mg·kg-1）采用重铬酸钾容量法测定，土壤碱解氮（mg·kg-1）采用碱解扩散法测定，土壤速效磷（mg·kg-1）采用0.5 mol·L-1 NaHCO
根据土壤动物类群个体数占总个体数的比例，将1%以下的类群划分为稀有类群，1%~10%的类群为常见类群，10%以上的类群为优势类群［24］。
采用Shannon-Wiener多样性指数（H）和Simpson优势度指数（C）来表征中小型土壤动物群落多样性。
式中：S为中小型土壤动物的类群数；Pi 为第i类群个体数占总个体数的百分比。
采用R软件的vegan包对中小型土壤动物多样性指数进行计算。采用SPSS Statistics 25进行独立样本T检验，分析不同质地土壤理化性质指标和中小型土壤动物群落指标间的显著差异性。采用Origin 2021绘制箱线图。采用Pearson相关性分析检验中小型土壤动物群落指数、功能群指数与土壤环境因子间的关系。
采用Canoco 5.0进行主成分分析（PCA）、典范对应分析（CCA）。利用中小型土壤动物个体数进行除趋势对应分析（DCA），计算出排序轴的梯度长度LGA=4.24，故采用典范对应分析（CCA）来确定土壤动物群落与土壤环境因子的关系［25］。
2 结果与分析
2.1 土壤理化性质
土壤容重、碱解氮、速效磷和有机质均表现为两种质地土壤类型间无显著差异性（P0.05，表1）。但是，土壤含水量、电导率、pH、黏粒、粉粒含量均表现为粉壤土显著高于砂壤土（P0.05），而土壤砂粒含量则表现为粉壤土显著低于砂壤土（P0.05）。
表1 不同质地土壤的理化性质特征
Table 1
| 土壤指标 | 粉壤土 | 砂壤土 |
|---|---|---|
| 土壤含水量/% | 16.44±0.77a | 11.84±0.60b |
| 土壤容重/(g·cm-3) | 1.24±0.06a | 1.31±0.02a |
| 土壤电导率/(μS·m-1) | 148.42±1.27a | 134.03±3.08b |
| 土壤pH | 7.82±0.15a | 7.75±0.23b |
| 土壤碱解氮/(mg·kg-1) | 74.97±0.72a | 75.92±1.81a |
| 土壤速效磷/(mg·kg-1) | 51.27±0.76a | 54.15±2.22a |
| 土壤有机质/(g·kg-1) | 15.96±0.18a | 16.16±0.32a |
| 土壤黏粒/% | 9.86±0.21a | 8.01±0.52b |
| 土壤粉粒/% | 61.99±0.65a | 39.84±2.66b |
| 土壤砂粒/% | 28.15±0.75b | 52.15±3.16a |
2.2 土壤动物群落组成
本研究共获得中小型土壤动物4 396只，隶属于4纲7目58科92个类群（表2）。优势类群包括符䖴属（Folsomia）、布伦螨属（Brennandania）、库䖴属（Coloburella）3个类群，个体数占比分别为20.31%、12.37%、11.69%；常见类群有图䖴属（Tuvia）、等节䖴属（Isotoma）、棘䖴属（Onychiurus）等17个类群，它们的个体数占比之和为39.54%；稀有类群有盾螨科（Scutacaridae）、土䖴属（Tullbergia）、植绥螨科（Phytoseiidae）等72个类群，它们的个体数占比之和为16.08%。
表2 中小型土壤动物群落组成
Table 2
| 土壤动物类群 | 功能群 | 粉壤土 | 砂壤土 | 总计 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 个体数 | 优势度 | 个体数 | 优势度 | 个体数 | 优势度 | ||
| 螯长须螨属（Cheylostigmaeus） | Ph | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 奥斯甲螨属（Ocesobates） | Sa | 5 | ＋ | 5 | ＋ | ||
| 板蒲螨属（Petalomium） | Ph | 2 | ＋ | 5 | ＋ | 7 | ＋ |
| 布伦螨属（Brennandania） | Ph | 38 | ＋＋ | 506 | ＋＋＋ | 544 | ＋＋＋ |
| 步甲科幼虫（Carabidae larvae） | Ph | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 叉肋甲螨属（Furcoribula） | Sa | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 铲圆䖴属（Papirinus） | Om | 4 | ＋ | 4 | ＋ | ||
| 垂盾甲螨属（Scutovertex） | Sa | 2 | ＋ | 1 | ＋ | 3 | ＋ |
| 刺齿䖴属（Homidia） | Om | 2 | ＋ | 2 | ＋ | 4 | ＋ |
| 刺驼䖴属（Cyphoderopsis） | Om | 9 | ＋ | 9 | ＋ | ||
| 大赤螨科（Anystidae） | Pr | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 大头甲螨属（Megalotocepheus） | Sa | 17 | ＋＋ | 17 | ＋ | ||
| 大翼甲螨属（Galumna） | Sa | 2 | ＋ | 7 | ＋ | 9 | ＋ |
| 德䖴属（Desoria） | Om | 4 | ＋ | 4 | ＋ | ||
| 地缝甲螨属（Gehypochthonius） | Sa | 2 | ＋ | 2 | ＋ | 4 | ＋ |
| 等节䖴属（Isotoma） | Om | 189 | ＋＋ | 189 | ＋＋ | ||
| 顶翼甲螨属（Acrogalumna） | Sa | 5 | ＋ | 16 | ＋＋ | 21 | ＋ |
| 短甲螨属（Brachychthonius） | Sa | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 短吻䖴属（Paranura） | Om | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 盾螨科（Scutacaridae） | Ph | 2 | ＋ | 41 | ＋＋ | 43 | ＋ |
| 颚毛䖴属（Crossodonthina） | Om | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 二刺䖴属（Uzelia） | Om | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 缝颚螨科（Raphignathidae） | Pr | 4 | ＋ | 4 | ＋ | ||
| 跗线螨科（Tarsonemidae） | Ph | 1 | ＋ | 3 | ＋ | 4 | ＋ |
| 符䖴属（Folsomia） | Om | 855 | ＋＋＋ | 38 | ＋＋ | 893 | ＋＋＋ |
| 副镰螯螨科（Paratydeidae） | Pr | 5 | ＋ | 5 | ＋ | ||
| 副䖴属（Brachystomella） | Om | 6 | ＋ | 2 | ＋ | 8 | ＋ |
| 肛厉螨属（Proctolaelaps） | Pr | 6 | ＋ | 6 | ＋ | ||
| 革厉螨属（Gamasolaelaps） | Pr | 14 | ＋ | 14 | ＋ | ||
| 赫甲螨属（Hermannia） | Ph | 5 | ＋ | 5 | ＋ | ||
| 后长须螨属（Apostigmaeus） | Pr | 14 | ＋ | 14 | ＋ | ||
| 厚厉螨属（Pachylaelaps） | Ph | 1 | ＋ | 12 | ＋ | 13 | ＋ |
| 棘䖴属（Onychiurus） | Ph | 129 | ＋＋ | 31 | ＋＋ | 160 | ＋＋ |
| 寄螨科（Parsitidae） | Pr | 2 | ＋ | 2 | ＋ | ||
| 近缺䖴属（Paranurophorus） | Om | 18 | ＋ | 3 | ＋ | 21 | ＋ |
| 巨螯螨属（Macrocheles） | Pr | 3 | ＋ | 10 | ＋ | 13 | ＋ |
| 巨须螨属（Cunaxa） | Pr | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 克螨属（Kleemannia） | Sa | 2 | ＋ | 1 | ＋ | 3 | ＋ |
| 肯蚖属（Kenyentulus） | Sa | 5 | ＋ | 9 | ＋ | 14 | ＋ |
| 库䖴属（Coloburella） | Om | 411 | ＋＋＋ | 103 | ＋＋ | 514 | ＋＋＋ |
| 蕾甲螨属（Gemmatetes） | Sa | 1 | ＋ | 22 | ＋＋ | 23 | ＋ |
| 类符䖴属（Folsomina） | Om | 63 | ＋＋ | 22 | ＋＋ | 85 | ＋＋ |
| 镰螯螨科（Tydeidae） | Pr | 5 | ＋ | 6 | ＋ | 11 | ＋ |
| 镰䖴属（Drepanura） | Om | 16 | ＋ | 16 | ＋ | ||
| 柳䖴属（Willowsia） | Om | 1 | ＋ | 2 | ＋ | 3 | ＋ |
| 裸长角䖴属（Sinella） | Om | 38 | ＋＋ | 38 | ＋ | ||
| 麦氏螨属（Mahunkania） | Ph | 11 | ＋ | 143 | ＋＋ | 154 | ＋＋ |
| 盲甲螨属（Malaconothrus） | Sa | 16 | ＋ | 75 | ＋＋ | 91 | ＋＋ |
| 拟缺䖴属（Pseudanurophorus） | Om | 62 | ＋＋ | 3 | ＋ | 65 | ＋＋ |
| 拟上罗甲螨属（Epilohmannoides） | Sa | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 派盾螨科（Parholaspididae） | Pr | 38 | ＋＋ | 33 | ＋＋ | 71 | ＋＋ |
| 奇刺䖴属（Friesea） | Om | 22 | ＋ | 3 | ＋ | 25 | ＋ |
| 奇䖴属（Xenylla） | Om | 38 | ＋＋ | 7 | ＋ | 45 | ＋＋ |
| 鞘瘤螨属（Coleoscirus） | Pr | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 球角䖴属（Hypogastrura） | Om | 128 | ＋＋ | 1 | ＋ | 129 | ＋＋ |
| 全盾螨属（Holaspulus） | Pr | 2 | ＋ | 15 | ＋ | 17 | ＋ |
| 上厉螨属（Ololaelaps） | Pr | 6 | ＋ | 6 | ＋ | 12 | ＋ |
| 手绥螨属（Cheiroseius） | Pr | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 四刺球角䖴属(Chinogastrura） | Om | 22 | ＋ | 22 | ＋ | ||
| 四刺䖴属(Tetracanthella） | Om | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 绥螨科(Sejidae） | Pr | 5 | ＋ | 42 | ＋＋ | 47 | ＋＋ |
| 腾岛螨科(Teneriffidae） | Pr | 4 | ＋ | 67 | ＋＋ | 71 | ＋＋ |
| 跳虫属(Podura） | Om | 5 | ＋ | 5 | ＋ | ||
| 图䖴属(Tuvia） | Om | 200 | ＋＋ | 13 | ＋ | 213 | ＋＋ |
| 土䖴属(Tullbergia） | Ph | 31 | ＋＋ | 8 | ＋ | 39 | ＋ |
| 驼䖴属(Cyphoderus） | Om | 2 | ＋ | 2 | ＋ | ||
| 维螨属(Veigaia） | Pr | 5 | ＋ | 13 | ＋ | 18 | ＋ |
| 伪亚䖴属(Pseudachorutes） | Om | 84 | ＋＋ | 1 | ＋ | 85 | ＋＋ |
| 尾足螨科(Uropodidae） | Pr | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 吸螨科(Bdellidae） | Pr | 10 | ＋ | 10 | ＋ | ||
| 下盾甲螨属(Hypovertex） | Sa | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 小等䖴属(Isotomiella） | Om | 1 | ＋ | 44 | ＋＋ | 45 | ＋＋ |
| 小甲螨属(Oribatella） | Sa | 4 | ＋ | 4 | ＋ | ||
| 小圆䖴属(Sminthurinus） | Om | 7 | ＋ | 7 | ＋ | ||
| 新颚螨属(Neognathus） | Sa | 7 | ＋ | 7 | ＋ | ||
| 叶螨科(Tetranychidae) | Ph | 2 | ＋ | 2 | ＋ | ||
| 叶䖴属(Lobella) | Om | 63 | ＋＋ | 63 | ＋＋ | ||
| 叶爪螨科(Penthaleidae） | Ph | 10 | ＋ | 10 | ＋ | ||
| 异懒甲螨属(Allonothrus） | Sa | 1 | ＋ | 23 | ＋＋ | 24 | ＋ |
| 裔符䖴属(Folsomides） | Om | 114 | ＋＋ | 3 | ＋ | 117 | ＋＋ |
| 隐颚螨科(Cryptognathidae） | Ph | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 瘿蚊科幼虫(Cecidomyiidae larvae） | Om | 19 | ＋ | 3 | ＋ | 22 | ＋ |
| 疣䖴属(Neanura） | Om | 2 | ＋ | 2 | ＋ | ||
| 原等䖴属(Proisotoma） | Om | 102 | ＋＋ | 6 | ＋ | 108 | ＋＋ |
| 长须螨属(Stigmaeus） | Pr | 28 | ＋＋ | 28 | ＋ | ||
| 长䖴属(Entomobrya） | Om | 5 | ＋ | 5 | ＋ | ||
| 真翅背甲螨属(Eupterotegaeus） | Sa | 1 | ＋ | 1 | ＋ | ||
| 真前翼甲螨属(Eupelops） | Sa | 3 | ＋ | 7 | ＋ | 10 | ＋ |
| 真长须螨属(Eustigmaeus） | Ph | 3 | ＋ | 3 | ＋ | ||
| 真足螨科(Eupodidae） | Pr | 6 | ＋ | 1 | ＋ | 7 | ＋ |
| 植绥螨科(Phytoseiidae） | Pr | 36 | ＋＋ | 36 | ＋ | ||
| 珠甲螨属(Damaeus） | Sa | 1 | ＋ | 11 | ＋ | 12 | ＋ |
粉壤土中，收集到2 862只中小型土壤动物，优势类群有符䖴属和库䖴属2个类群，其个体数分别占本样地中小型土壤动物总个体数的29.87%、14.36%；常见类群包括等节䖴属、图䖴属、棘䖴属等15个类群，它们的占比之和为46.02%；稀有类群有四刺球角䖴属（Chinogastrura）、奇刺䖴属（Friesea）、近缺䖴属（Paranurophorus）等53个类群，它们的占比之和为9.75%。
砂壤土中，收集到1 534只中小型土壤动物，优势类群只有1个类群，即布伦螨属，其个体数占本样地中小型土壤动物总个体数的32.99%；常见类群包括麦氏螨属（Mahunkania）、库䖴属、盲甲螨属（Malaconothrus）等17个类群，它们的占比之和为50.91%；稀有类群有全盾螨属（Holaspulus）、维螨属（Veigaia）、图䖴属等49个类群，它们的占比之和为16.10%。
中小型土壤动物优势类群、常见类群的个体数
和类群数均表现为粉壤土显著高于砂壤土（P0.05），而稀有类群的个体数和类群数均表现为两种质地土壤间无显著差异（P0.05）。
粉壤土和砂壤土的中小型土壤动物群落组成结构存在明显差异（图1）。在PC1轴上，影响群落结构的主要类群是符䖴属和图䖴属；在PC2轴上，影响群落的主要类群是布伦螨属和腾岛螨科（Teneriffidae）。
图1
图1
不同质地土壤中小型土壤动物群落结构
Fig.1
Community structure of soil meso- and micro-fauna in different soil texture
2.3 中小型土壤动物群落指数分布特征
由图2可知，中小型土壤动物的个体数、类群数均表现为粉壤土和砂壤土间无显著差异（P0.05）。但是，中小型土壤动物群落Shannon-Wiener指数表现为粉壤土显著高于砂壤土（P0.05），而Simpson优势度指数表现为粉壤土显著低于砂壤土（P0.05）。
图2
图2
不同质地土壤间中小型土壤动物多样性比较
Fig.2
Comparison of soil meso- and micro-fauna diversity among different textured soil
2.4 中小型土壤动物功能群结构特征
中小型土壤动物群落包括4个功能群，分别是捕食性、植食性、腐食性和杂食性动物功能群（图3）。杂食性功能群个体数占总个体数的62.74%，其次是植食性功能群，其个体数占总个体数的22.43%，而捕食性和腐食性功能功能群的个体数占比较低，分别是9.01%和5.82%。杂食性功能群的类群数占总类群数的36.96%，其次依次是捕食性、腐食性和植食性功能群，其类群数占总类群数的26.09%、21.74%和15.22%。从个体数和类群数的占比来看，杂食性功能群占有绝对优势，是中小型土壤动物群落的主要功能群。
图3
图3
不同质地土壤间中小型土壤动物功能群比较
Fig.3
Comparison of functional groups of soil meso- and micro-fauna among different textured soil
杂食性功能群的个体数和类群数均表现为粉壤土显著高于砂壤土（P0.05），前者分别是后者的9.77倍和2倍。捕食性、植食性、腐食性功能群的个体数均表现为粉壤土显著低于砂壤土（P0.05），后者分别是前者的5.40倍、3.34倍、3.26倍；捕食性、腐食性功能群的类群数亦表现为粉壤土显著低于砂壤土（P0.05），后者分别是前者的1.82倍、1.36倍；但植食性功能群的类群数表现为两种质地土壤间无显著差异（P0.05）。
2.5 中小型土壤动物群落特征与土壤因子的关系
图4
图4
中小型土壤动物群落分布与环境因子的典范对应分析
SM：土壤含水量；BD：土壤容重；pH：土壤pH；EC：土壤电导率；AN：土壤碱解氮；AP：土壤速效磷；OM：土壤有机质；slit：土壤粉粒；clay：土壤黏粒；sand：土壤砂粒；1：符䖴属；2：布伦螨属；3：库䖴属；4：图䖴属；5：等节䖴属；6：棘䖴属；7：麦氏螨属；8：球角䖴属；9：裔符䖴属；10：原等䖴属；11：盲甲螨属；12：类符䖴属；13：伪亚䖴属；14：派盾螨科；15：腾岛螨科；16：拟缺䖴属；17：叶䖴属；18：绥螨科；19：奇䖴属；20：小等䖴属
Fig.4
Canonical correspondence analysis on community of soil meso- and micro-fauna and environmental factors
表3 环境因子对中小型土壤动物群落分布的贡献率和条件效应
Table 3
| 环境变量 | 对群落分布的贡献率/% | F | P |
|---|---|---|---|
| 土壤粉粒 | 18.8 | 7.9 | 0.002 |
| 土壤含水量 | 10.2 | 4.7 | 0.002 |
| 土壤pH | 6.8 | 3.4 | 0.010 |
| 土壤有机质 | 6.3 | 3.4 | 0.012 |
| 土壤黏粒 | 5.0 | 2.9 | 0.018 |
| 土壤速效磷 | 3.3 | 2.0 | 0.074 |
| 土壤电导率 | 3.1 | 1.9 | 0.092 |
| 土壤碱解氮 | 2.7 | 1.6 | 0.130 |
| 土壤容重 | 1.8 | 1.1 | 0.328 |
| 土壤砂粒 | 1.6 | 1.0 | 0.418 |
中小型土壤动物个体数与土壤含水量显著正相关（P0.05，表4）。类群数与土壤粉粒显著正相关（P0.01），而与土壤砂粒显著负相关（P0.01）。Shannon-Wiener指数与土壤粉粒、含水量、电导率均显著正相关（P0.01或P0.05），而与土壤砂粒显著负相关（P0.01）。Simpson优势度指数与土壤砂粒显著正相关（P0.01），而与土壤粉粒、黏粒显著负相关（P0.01）。
表4 中小型土壤动物群落指数与环境因子间的相关性分析
Table 4
| 环境变量 | 个体数 | 类群数 | Shannon-Wiener指数 | Simpson优势度指数 |
|---|---|---|---|---|
| 土壤含水量 | 0.264* | 0.045 | 0.344** | 0.008 |
| 土壤容重 | 0.108 | 0.032 | 0.179 | -0.069 |
| 土壤电导率 | 0.089 | 0.009 | 0.291* | -0.194 |
| 土壤pH | -0.155 | 0.117 | 0.203 | -0.119 |
| 土壤有机质 | 0.218 | 0.030 | -0.116 | 0.150 |
| 土壤碱解氮 | 0.081 | 0.078 | -0.058 | -0.034 |
| 土壤速效磷 | -0.054 | -0.188 | -0.258 | 0.088 |
| 土壤黏粒 | 0.033 | 0.167 | 0.212 | -0.352** |
| 土壤粉粒 | 0.107 | 0.348** | 0.440** | -0.458** |
| 土壤砂粒 | -0.111 | -0.332** | -0.421** | 0.452** |
对中小型土壤动物功能群指数与土壤环境因子进行相关性分析，相关系数见表5。捕食性土壤动物个体数、类群数均与土壤含水量显著负相关（P0.01）。植食性土壤动物个体数与土壤含水量负相关（P0.05），类群数与土壤容重、碱解氮、有机质均显著正相关（P0.01）。腐食性土壤动物个体数、类群数均与土壤含水量、土壤粉粒显著负相关（P0.01），与土壤砂粒则相反。杂食性土壤动物个体数、类群数与土壤黏粒、粉粒均显著正相关（P0.01），与土壤砂粒则相反。
表5 中小型土壤动物功能群指数与环境因子间的相关性分析
Table 5
环境 因子 | 个体数 | 类群数 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 捕食性 | 植食性 | 腐食性 | 杂食性 | 捕食性 | 植食性 | 腐食性 | 杂食性 | |
| 土壤含水量 | -0.262** | -0.213* | -0.242** | 0.145 | -0.250** | -0.155 | -0.281** | 0.221** |
| 土壤容重 | -0.002 | 0.054 | 0.016 | 0.187* | 0.121 | 0.201** | 0.105 | 0.211** |
| 土壤电导率 | -0.103 | 0.078 | -0.133 | 0.163* | -0.106 | 0.059 | -0.118 | 0.199** |
| 土壤pH | 0.076 | 0.180* | 0.009 | 0.145 | 0.136 | 0.128 | 0.103 | 0.143 |
| 土壤碱解氮 | -0.158* | 0.050 | -0.022 | -0.025 | -0.025 | 0.223** | 0.019 | -0.093 |
| 土壤速效磷 | -0.184* | 0.061 | -0.122 | -0.163* | -0.126 | 0.081 | -0.045 | -0.225** |
| 土壤有机质 | -0.044 | 0.175* | 0.083 | -0.162* | 0.033 | 0.226** | 0.127 | -0.249** |
| 土壤黏粒 | -0.079 | -0.077 | -0.143 | 0.265** | -0.052 | -0.092 | -0.130 | 0.302** |
| 土壤粉粒 | -0.123 | -0.126 | -0.205** | 0.400** | -0.149* | -0.106 | -0.256** | 0.506** |
| 土壤砂粒 | 0.119 | 0.122 | 0.201** | -0.390** | 0.139 | 0.106 | 0.244** | -0.489** |
3 讨论
3.1 中小型土壤动物群落组成对土壤质地的响应
本研究发现，不同土壤动物类群对土壤质地产生不同的响应模式：①粉壤土中符䖴属和库䖴属是土壤动物群落的优势类群，而在砂壤土中则成为常见类群；布伦螨属则相反，在粉壤土中是常见类群，而在砂壤土中则是优势类群。②粉壤土中，等节䖴属、叶䖴属（Lobella）和裸长角䖴属（Lobella）是土壤动物常见类群，而在砂壤土中未出现；而植绥螨科、长须螨属（Stigmaeus）则相反，在粉壤土中未出现，而在砂壤土中是常见类群。一方面说明农田土壤质地不同导致的土壤环境差异可能影响土壤动物类群的个体数量分布［26］，另一方面也说明了不同土壤动物类群对环境的敏感性差异致使产生不同的适应性［27］。等节䖴属、叶䖴属和裸长角䖴属可能适应在土壤水分较高的粉壤土环境中生存，而不适应在砂壤土中生存，这与不同土壤动物类群的生物学、生态学特性［28］密切相关。
3.2 中小型土壤动物多样性对土壤质地的响应
本研究发现，粉壤土中小型土壤动物Shannon-Wiener指数显著高于砂壤土，说明粉壤土有助于中小型土壤动物多样性的增加。原因在于，粉壤土因其土壤粉粒含量较高而具有较高的持水能力［32］，是喜湿性中小型土壤动物栖息和繁殖的理想环境，对于其多样性的增加有促进作用。相关分析结果表明，中小型土壤动物Shannon-Wiener指数和土壤含水量及土壤粉粒含量正相关，亦说明了这一点。
砂壤土中小型土壤动物Simpson优势度指数较高，表明其土壤动物群落各物种数量分布不均匀［33］，这与布伦螨属占据优势地位且个体数占比高密切相关。一方面说明土壤质地条件较差、土壤砂粒成分较高的土壤环境，更适宜布伦螨属动物个体的繁殖和生存，具有较多的个体数分布，同时也说明更多的中小型土壤动物不宜在此类土壤环境中生存，故砂壤土中小型土壤动物群落结构呈现为单一优势类群分布，类群数偏少，多样性较低。
3.3 中小型土壤动物功能群结构对土壤质地的响应
本研究发现，不同营养类群的土壤动物对土壤因子的响应模式不同。在粉壤土农田中，杂食性功能群的数量分布和类群分布均最高，处于优势地位。植食性功能群在砂壤土农田中个体数量分布最多，是砂壤土中的主要营养类群。相关性分析表明杂食性土壤动物个体数对土壤粉粒具有显著正向响应，植食性土壤动物个体数对土壤含水量有负向响应。同时，捕食性土壤动物的个体数、类群数均表现为在砂壤土中更高，这体现了食物链控制的“上行效应”［35］，砂壤土的土壤食物网中有更多能量被转移到了高营养级。从相关性分析中可以看出，捕食性土壤动物分布对土壤含水量具有显著负向响应。腐食性动物主要取食降解后的动植物残体，其分布与土壤含水量、土壤粉粒、土壤砂粒关系密切，其个体数、类群数均在砂壤土中更多。综合分析表明，不同食性的中小型土壤动物选择性富集在适宜其生存的环境中［6］，不同质地土壤含水量、粉粒的差异使得土壤动物功能群结构产生改变。
4 结论
在干旱区绿洲农田，土壤质地改变了中小型土壤动物群落组成、群落多样性及功能群结构。农田中小型土壤动物群落组成中，粉壤土明显提高了优势类群和常见类群的个体数和类群数，不同质地土壤中稀有类群的个体数和类群数没有显著变化。粉壤土中优势类群为符䖴属和库䖴属，砂壤土中则为布伦螨属。粉壤土中小型土壤动物群落多样性更高，而砂壤土中优势物种较为单一，物种分布不均匀。粉壤土农田主要营养类群为杂食性功能群，砂壤土农田中则主要是植食性功能群。土壤粉粒和土壤含水量是影响中小型土壤动物群落组成、群落多样性以及功能群结构的主要环境因子。
参考文献
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A belowground perspective on dutch agroecosystems： how soil organisms interact to support ecosystem services
［J］.
Soil fauna abundance and diversity in a secondary semi-evergreen forest in Guadeloupe （Lesser Antilles）：influence of soil type and dominant tree species
［J］.
Influence of agricultural traffic and crop management on collembola and microbial biomass in arable soil
［J］.
甘公网安备 62010202000688号
