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中国沙漠, 2024, 44(6): 167-177 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00055

黑河中游人工固沙植被恢复对爬行类和兽类动物多样性的影响

刘继亮,1, 冯怡琳2, 王永珍1, 潘成臣1, 包天玲1, 任嘉隆3, 赵文智,1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 干旱区生态安全与可持续发展重点实验室，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610213

3.山西师范大学 地理科学学院，山西 太原 030031

Effects of restoration of artificial sand-fixing vegetation on the diversity of reptiles and mammals in the middle reaches of the Heihe River Basin

Liu Jiliang,1, Feng Yilin2, Wang Yongzhen1, Pan Chengchen1, Bao Tianling1, Ren Jialong3, Zhao Wenzhi,1

1.Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Chengdu 610213，China

3.College of Geographic Sciences，Shanxi Normal University，Taiyuan 030031，China

通讯作者: 赵文智（E-mail： zhaowzh@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2023-10-22   修回日期: 2024-05-22  

基金资助: 甘肃省拔尖领军人才项目.  E339040101
国家自然科学基金项目.  42230720.  41771290.  42377043.  41773086

Received: 2023-10-22   Revised: 2024-05-22  

作者简介 About authors

刘继亮（1979—），男，黑龙江桦南人，副研究员，主要从事干旱区动物生态学研究E-mail：liujl707@lzb.ac.cn , E-mail：liujl707@lzb.ac.cn

摘要

天然流动沙丘和固定沙丘植被恢复，会影响荒漠无脊椎动物和脊椎动物多样性。以黑河中游张掖绿洲为研究区，利用陷阱收集器和红外触发相机调查流动沙丘、5~10年和20~30年梭梭（Haloxylon ammodendron）林爬行类和兽类动物及节肢动物多样性，确定爬行类和兽类动物多样性及与节肢动物互作关系对人工固沙植被恢复的响应规律。结果表明：流动沙丘转变为人工梭梭林会影响爬行类动物群落结构，20~30年梭梭林爬行类动物捕获数量及物种丰富度显著低于流动沙丘。虫纹麻蜥（Scincella doriae）和荒漠沙蜥（Phrynocephalus przewalskii）在5~10年梭梭林生境捕获数量增加，而在20~30年梭梭林捕获数量则降低；荒漠麻蜥（Eremias przewalskii）在人工梭梭林捕获数量显著低于流动沙丘。流动沙丘和人工梭梭林兽类群落组成也明显不同，流动沙丘转变为人工梭梭林显著提高了兽类的月相对多度指数、物种丰富度和多样性指数。大沙鼠与捕食性兽类（如兔狲（Otocolobus manul）和赤狐（Vulpes vulpes））的活动强度均随着人工梭梭林恢复年限的增加先升后降。流动沙丘转变为梭梭林还会影响节肢动物、爬行类和兽类的互作关系。亚洲野猫（Felis silvestris）的活动强度与大沙鼠（Rhombomys opimus）的活动强度显著负相关，虎鼬（Vormela peregusna）的活动强度与大沙鼠的活动强度显著正相关；兔狲和虎鼬的活动强度与荒漠麻蜥捕获数量负相关；爬行类的捕获数量与蛛形纲捕获数量显著负相关，兔狲和赤狐的活动强度与鞘翅目捕获数量显著正相关。此外，流动沙丘转变为人工梭梭林降低了蛛形纲对鞘翅目和蚁科的捕食强度。总之，流动沙丘转变人工梭梭林提高了大沙鼠、爬行类及节肢动物的数量，虎鼬、兔狲和赤狐等捕食性兽类的活动强度也随之增加并改变了节肢动物、爬行类和兽类互作关系，从而影响了荒漠动物多样性及其生态功能。

关键词： 黑河中游 ; 流动沙丘 ; 人工梭梭林 ; 爬行类 ; 兽类

Abstract

Conversion of natural mobile and fixed sandy dune into artificial sand-fixing vegetation changes the vegetation and soil environment， which in turn affects the vertebrates and invertebrate diversity. In this paper， we establish long-term monitoring sites for desert animal diversity in mobile sandy dune （MSD）， 5-10-year-old （HAP5-10）， and 20-30-year-old Haloxylon ammodendron plantation （HAP5-10 and HAP20-30） located in the Zhangye Oasis of the middle reaches of the Heihe River Basin. Reptiles， mammals and arthropods in the MSD， HAP5-10， and HAP20-30 habitats were observed using pitfall trapping and infrared-triggered cameras， and to determine the patterns of response of reptile and mammal diversity and the interaction with arthropods to the restoration of artificial sand-fixing vegetation. The results showed that conversion of natural mobile sandy dunes into Haloxylon ammodendron plantations changed the assemblage of reptiles， and the abundance and species richness of reptiles in the MSD were higher than those in HAP20-30 habitats. Phrynocephalus przewalskii and Scincella doriae captured increased slightly in HAP5-10 habitats compared to MSD habitats， but decreasing in HAP20-30 habitats. Eremias przewalskii caught in MSD was significantly higher than in HAP5-10 and HAP20-30 habitats. The mammal assemblages also showed significant variations between MSD with HAP5-10 and HAP20-30 habitats. Conversion of mobile sandy dune to H. ammodendron plantations significantly increased the monthly relative abundance index， species richness and diversity index of mammals. The activity intensity of both Rhombomys opimus and predatory mammals （e.g.， Otocolobus manul and Vulpes vulpes） increased and then decreased with the number of years of restoration of the H. ammodendron plantations. Conversion of mobile sandy dune to H. ammodendron plantations also affected arthropod， reptile and theropod interactions. The activity intensity of Felis silvestris was significantly negatively correlated with that of R. opimus， and that of Vormela peregusna was significantly positively correlated with that of R. opimus， and activity intensity of O. manul and V. peregusna was negatively correlated with abundance of E. przewalskii. The abundance of reptiles was significantly negatively with the abundance of Arachnida， and the activity intensities of O. manul and V. vulpes was significantly positively correlated with the abundance of Coleoptera. In addition， it was found that the conversion of mobile sandy dunes into H. ammodendron plantations reduced the predation intensity of arachnid arthropods on beetles （Coleoptera） and ants （Formicidae）. In conclusion， the transformation of mobile sandy dunes into H. ammodendron plantations had increased the abundance of R. opimus， reptiles and arthropods， and the intensity of predatory animals such as V. peregusna， O. manul and V. vulpes had increased and altered arthropod， reptile and animal interactions， which affects the desert animal diversity and their ecological functions.

Keywords： the middle reaches of the Heihe River Basin ; mobile sandy dunes ; Haloxylon ammodendron plantations ; reptiles ; mammals

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本文引用格式

刘继亮, 冯怡琳, 王永珍, 潘成臣, 包天玲, 任嘉隆, 赵文智. 黑河中游人工固沙植被恢复对爬行类和兽类动物多样性的影响. 中国沙漠[J], 2024, 44(6): 167-177 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00055

Liu Jiliang, Feng Yilin, Wang Yongzhen, Pan Chengchen, Bao Tianling, Ren Jialong, Zhao Wenzhi. Effects of restoration of artificial sand-fixing vegetation on the diversity of reptiles and mammals in the middle reaches of the Heihe River Basin. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(6): 167-177 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00055

0 引言

绿洲是干旱半干旱区主要自然景观，面积比例很小，却是人类活动的主要场所［1-2］。在人工绿洲外围建立的乔木和灌木林带能有效阻挡风沙对绿洲农业发展的威胁，但人工植被建设也会改变局部生态水文环境，还会通过生态溢出效应影响荒漠动物的分布及多样性［3-4］。人工栽植的灌木主要是梭梭（Haloxylon ammodendron）和柽柳（Tamarix chinensis）等耐旱的灌木种，灌木林地恢复会逐步提升木本植物盖度及密度，使枯落物增多并改善土壤环境，草本多样性和土壤盐碱环境也会发生变化［5-6］。人工固沙灌木恢复驱动的植被和土壤环境变化会影响节肢动物多样性，改变爬行类和兽类等脊椎动物的群落组成及多样性，食物网结构及其生态功能也会随之变化［7-10］。人工固沙植被恢复过程中挖掘和穴居等具有“生态系统工程师”功能动物还会对土壤和植被环境产生反馈，改变局部枯落物分解和养分循环过程，从而提升人工固沙植被的生态服务功能 ［11-13］。然而，我们对人工固沙植被恢复过程中脊椎动物及无脊椎动物多样性协同和权衡变化的认识还很有限，不清楚主要脊椎动物种群及其互作关系对人工固沙植被的响应和适应机制。

黑河中游的张掖绿洲是河西走廊面积最大的人工绿洲，绿洲北部与巴丹吉林沙漠和山前戈壁荒漠相接。巴丹吉林沙漠穿过龙首山和合藜山之间的山口进入河西走廊，这条沙带东西宽几十千米，严重威胁张掖绿洲的安全与稳定。自20世纪70年代以来，绿洲外围陆续营建了大面积的以梭梭为主的人工固沙植被来降低风沙对农业生产的危害，不同年代栽植的梭梭林很好地代表了人工固沙植被的恢复过程。天然固沙植被区随着植被盖度及草本多样性的增加，甲虫等地表节肢动物的数量会先增后降，灌木盖度、草本多样性及土壤环境变化是影响地表节肢动物分布的关键因子；人工沙障建设可以快速改变沙丘不同部位土壤物理性质，提高地表节肢动物的数量及多样性［14-15］。天然固沙植被转变为人工梭梭和柽柳林均会降低地表节肢动物多样性，但梭梭和柽柳混交林的地表节肢动物数量和多样性与天然固沙植被相差较小［8-9］。人工固沙植被恢复过程中植被和土壤环境均会发生变化，无脊椎动物中节肢动物的组成和群落结构也会发生转变，这会影响爬行类和兽类等脊椎动物的物种组成和群落结构及互作关系［16-18］。鉴于此，本文以黑河中游的张掖绿洲为研究区，利用绿洲外围已经建立的流动沙丘和不同栽植年限人工梭梭林动物多样性监测样地，揭示典型荒漠脊椎动物和无脊椎动物多样性及互作对人工固沙植被恢复的响应规律，这可为人工固沙植被的建设及健康管理提供科学依据和数据支撑。

1 研究区概况及研究方法

1.1　研究区概况

研究区位于张掖绿洲北部临泽县平川镇境内，该区与巴丹吉林沙漠相接，是开展人工固沙植被恢复对动物多样性影响研究的理想区域。气候属于温带大陆性干旱荒漠气候，冬季降雪和春季降雨稀少并存在明显年季变化，夏秋季降雨较多，多年平均降水量为117.0 mm，集中在7—9月。年平均气温为7.6 ℃，年蒸发量高达2 390 mm，干燥度为20.4。近10年该区降水量低于多年平均降水量，但气温高于多年平均值；2023年降水量远低于多年平均降水量，年平均气温高于多年平均值（图1）。研究区的土壤为风沙土，土壤异质性较高，地下水埋深4~5 m。天然木本植物以沙拐枣属和白刺属灌木为主，成年灌木发育成灌丛沙堆。草本生长受降水变化的影响较大，草本主要有刺沙蓬（Salsola ruthenica）、盐生草（Halogeton glomeratus）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、砂蓝刺头（Leontopodium leontopodioides）、斧翅沙芥（Pugionium dolabratum）、大果虫实（Corispermum macrocarpum）和沙鞭（Psammochloa villosa）等。人工栽植的木本植物主要有二白杨（Populus gansuensis）、新疆杨（Populus alba var. pyramidalis）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）和樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica）等，组成绿洲边缘的乔木林带，梭梭和柽柳等组成的灌木林带也是绿洲外围主要的人工固沙植被带。

图１

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图１   2023年各月降水量和月平均气温（A）与近10年平均各月降水量和月平均气温（B）

Fig.1   Monthly precipitation （A） and monthly average temperature （B） in the study area in 2023 and over 10 years between 2014 and 2023


1.2　动物调查方法

张掖绿洲北部人工固沙植被建设时间长、范围大，人工梭梭林栽植年限从绿洲边缘到荒漠依次增加，研究组在该区已经建立了流动沙丘、固定沙丘和不同栽植年限梭梭林植被、土壤环境和土壤动物多样性监测样地。在此基础上，本文选择远离绿洲的流动沙丘，栽植5~10年的梭梭林与20~30年梭梭林作为兽类、爬行类及地表节肢动物调查样地。流动沙丘区选择3个独立的丘间低地布设3台红外触发相机，5~10年的梭梭林与20~30年梭梭林样地各选择6个植被斑块，每个斑块布设1台红外触发相机（UVL5P，深圳市优威视讯科技股份有限公司）。红外相机制作了金属防盗盒，盒子下部有金属支架埋入土中固定。相机布设在动物洞穴、灌木间空地和沙丘间低地等动物活动痕迹较多的地点，相机高度为50 cm，相机间距大于500 m。统一设置相机拍照+摄像模式，连拍3张照片，摄像30 s，触发间隔时间5 min。2023年1月1日至9月30日使用红外触发相机连续监测3个生境兽类动物物种组成和数量。每个月更换1次电池并回收照片和视频数据，挑选出有效照片和视频并进行人工判读。爬行类和节肢动物采用陷阱法调查，每个生境类型选择3个地点，各个地点相距500~800 m，每个地点依据沙丘微地形变化布设15个陷阱收集器（陷阱利用塑料桶制作，直径15 cm，深20 cm），各个陷阱收集器间距大于10 m。2023年9月中旬利用陷阱收集器连续收集爬行类和节肢动物样品。陷阱布设后连续调查3天陷阱内爬行类、啮齿类、蛛形纲、甲虫和蚂蚁等节肢动物的种类及数量；陷阱收集器会收集到少量小型啮齿类样品，仅统计种类。荒漠动物种类鉴定参照相关资料确定种属信息，兽类、爬行类、鞘翅目和蚁科昆虫鉴定至种或属并统计数量，蛛形纲鉴定至科，部分动物种类请教相关分类专家鉴定［19-22］。

1.3　数据处理与分析

每台红外触发相机获得的有动物图像的照片作为有效照片按月统计数量，计算每个动物类群的月相对多度指数（Monthly relative abundance index， MRAI）［23］。利用PAST4.13软件中PERMANOVA、NMDS和SIMPER分析确定流动沙丘、5~10年林和20~30年林兽类群落组成的差异及主要兽类种的贡献率。3种生境兽类月相对多度指数、物种丰富度和多样性指数（Shannon-Wiener index）与主要兽类种的月相对多度指数的差异使用方差分析或非参数检验。陷阱获取的爬行类按照采样区合并统计种类和数量，利用单因素方差分析和多元方差分析等确定3种生境爬行类个体数、物种数和主要爬行类种个体数差异，捕食性兽类和主要种活动强度和大沙鼠活动强度的关系与兽类和爬行类动物捕获数量的关系使用Spearman相关分析确定。在此基础上，进一步分析捕食性兽类、爬行类与蛛形纲、鞘翅目和蚁科捕获数量的关系。此外，还利用Spearman相关分析确定蛛形纲与鞘翅目和蚁科捕获数量的相关性。数据分析前进行对数转化，统计分析使用SPSS21.0软件。

2 结果与分析

2.1　爬行类和兽类动物物种组成

流动沙丘和不同栽植年限人工梭梭林3种生境记录的爬行类有1目2科4种，虫纹麻蜥（Scincella doriae）、荒漠沙蜥（Phrynocephalus przewalskii）和荒漠麻蜥（Eremias przewalskii）的捕获量分别占总捕获量的55.1%、28.4%和16.5%，花条蛇（Psammophis lineolatus）仅通过人工观测到活动信息。流动沙丘和不同栽植年限人工梭梭林3种生境记录的兽类有5目9科14种，大沙鼠（Rhombomys opimus）是优势兽类种，亚洲野猫（Felis silvestris）、兔狲（Otocolobus manul）、狗獾（Meles meles）、赤狐（Vulpes vulpes）、虎鼬（Vormela peregusna）、鹅喉羚（Gazella subgutturosa）、草兔（Lepus capensis）和子午沙鼠（Meriones meridianus）是常见兽类种，大耳猬（Hemiechinus auritus）、三趾跳鼠（Dipus sagitta）、三趾心颅跳鼠（Salpingotus kozlovi）、小毛足鼠（Phodopus roborovskii）和鼩鼱一种（Sorex sp.）是稀有兽类种，三趾心颅跳鼠、小毛足鼠和鼩鼱个体偏小，无法通过红外触发相机获取活动信息。流动沙丘生境红外触发相机仅记录了亚洲野猫和赤狐2种兽类，亚洲野猫的活动频率略高于赤狐，流动沙丘区还观察到三趾心颅跳鼠、小毛足鼠和鼩鼱活动。

2.2　人工固沙植被恢复对爬行类群落的影响

流动沙丘转变为人工梭梭林显著改变了爬行类群落组成，不同恢复年限梭梭林爬行类群落组成也存在显著差异（PERMANOVA： F=5.80， P0.001）。流动沙丘和5~10年梭梭林生境爬行类捕获数量和物种数均显著高于20~30年梭梭林，流动沙丘和5~10年梭梭林捕获的爬行类数量分别是20~30年梭梭林的8.0倍和12.8倍，10~20年梭梭林爬行类的捕获数量又略高于流动沙丘（图2）。爬行类动物对人工固沙植被恢复的响应存在种间差异，流动沙丘转变为人工梭梭林显著降低了荒漠麻蜥的捕获数量，但在5~10年梭梭林荒漠沙蜥和虫纹麻蜥的捕获数量提高了，而10~20年梭梭林捕获的荒漠沙蜥和虫纹麻蜥数量又低于流动沙丘（图3）。

图2

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图2   流动沙丘、5~10年梭梭林和20~30年梭梭林捕获的爬行类数量和物种数比较

注：不同小写字母表示差异显著，P0.05

Fig.2   Comparison of the number of individuals and species in reptiles captured in the mobile sandy dune， 5-10-year-old， and 20-30-year-old Haloxylon ammodendron plantations


图3

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图3   流动沙丘、5~10年梭梭林和20~30年梭梭林3种爬行类捕获数量比较

注：不同小写字母表示差异显著，P0.05

Fig.3   Comparison of the abundance of three reptile species captured in the mobile sandy dune， 5-10-year-old， and 20-30-year-old Haloxylon ammodendron plantation


2.3　人工固沙植被恢复对兽类群落的影响

流动沙丘和不同栽植年限梭梭林3种生境兽类群落组成明显不同（PERMANOVA： F=3.01， P0.001），流动沙丘兽类群落组成与梭梭林明显不同（P0.05），5~10年梭梭林和20~30年梭梭林兽类群落组成相差较小（P0.05，图4）。流动沙丘与5~10年梭梭林和20~30年梭梭林兽类组成的平均相异性（96.0%和95.0%）均高于5~10年梭梭林和20~30年梭梭林兽类组成的平均相异性（74.2%）。进一步分析发现，大沙鼠、兔狲、狗獾、赤狐、鹅喉羚、草兔和亚洲野猫是导致流动沙丘和人工梭梭林兽类群落组成差异的主要动物种，它们解释了流动沙丘和梭梭林2个生境间兽类组成差异的89.2%和93.9%；大沙鼠、兔狲、狗獾、赤狐和鹅喉羚是导致2种梭梭林生境兽类组群落成不同的主要动物种，它们解释了2种生境兽类群落差异的87.5%。

图4

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图4   流动沙丘（○）、5~10年梭梭林（△）和20~30年梭梭林（□）兽类群落组成的NMDS排序图

Fig.4   Non-metric multidimensional scaling （NMDS） plots indicating 2-dimensional distances of mammals in the mobile sandy dune （○）， 5-10-year-old （△）， and 20-30-year-old （□） Haloxylon ammodendron plantations


流动沙丘转变为梭梭林显著提高了兽类的月相对多度指数，5~10年和20~30年梭梭林兽类的月相对多度指数是流动沙丘的37.8倍和11.3倍；5~10年梭梭林兽类的月相对多度指数又显著高于20~30年梭梭林（图5）。流动沙丘兽类的物种丰富度和多样性指数均显著低于人工梭梭林，5~10年梭梭林兽类的物种丰富度和多样性指数又略高于20~30年梭梭林。兽类种对人工固沙植被恢复的响应模式不同，亚洲野猫、兔狲、虎鼬、赤狐、狗獾和大沙鼠的变化趋势相近均随着梭梭栽植年限的增加先增后降，其中5~10年梭梭林兔狲和大沙鼠的活动强度均显著高于流动沙丘（图6）。鹅喉羚和草兔对人工固沙植被恢复的响应模式相近，它们的活动强度随着梭梭林栽植限的增加而增大。

图5

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图5   流动沙丘、5~10年梭梭林和20~30年梭梭林兽类月相对多度指数、物种丰富度和多样性指数比较

注：不同小写字母表示差异显著，P0.05

Fig.5   Comparison of the monthly relative abundance index， species richness and diversity index in mammals observed in the mobile sandy dune， 5-10-year-old， and 20-30-year-old Haloxylon ammodendron plantation


图6

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图6   流动沙丘、5~10年梭梭林和20~30年梭梭林主要兽类种月相对多度指数比较

Fig.6   Comparison of the monthly relative abundance of dominant mammals in the mobile sandy dune （MSD）， 5-10-year-old （HAP5-10）， and 20-30-year-old （HAP20-30） Haloxylon ammodendron plantation


2.4　人工固沙植被恢复过程中兽类、爬行类和地表节肢动物的关系变化

流动沙丘转变为梭梭林过程中，捕食性兽类活动强度和物种数与大沙鼠的活动强度呈正相关关系，但相关性较小（r=0.39， P=0.155； r=0.39， P=0.148），亚洲野猫的活动强度与大沙鼠的活动强度显著负相关（r=-0.67， P=0.006），虎鼬的活动强度与大沙鼠的活动强度显著正相关（r=0.84， P0.001），赤狐和兔狲的活动强度也与大沙鼠的活动强度正相关（r=0.23， P=0.407； r=0.39， P=0.146）。流动沙丘转变为梭梭林过程中，捕食性兽类的活动强度和物种数均与爬行类捕获数量相关性较小（r=0.22， P=0.564； r=0.09， P=0.814），但二者与荒漠麻蜥的数量呈负相关（r=-0.38， P=0.318），捕食性兽类物种数与荒漠麻蜥的数量呈显著负相关（r=-0.76， P=0.017）。兔狲和虎鼬的活动强度与荒漠麻蜥捕获数量呈负相关（r=-0.59， P=0.093； r=-0.84， P=0.005）。捕食性兽类活动强度和物种数与蛛形纲、鞘翅目和蚁科数量的相关性均较小，捕食性兽类中兔狲和赤狐的活动强度与鞘翅目的数量呈显著正相关（表1）。

表1   捕食性兽类活动强度与蛛形纲、鞘翅目和蚁科数量的Spearman相关系数

Table 1  Spearman correlations of abundance and Arachnida， Coleoptera， and Formicidae with activity intensity of predatory mammals

捕食性动物昆虫
蛛形纲（Arachnida）鞘翅目 （Coleoptera）蚁科（Formicidae）
月相对多度指数-0.080.50-0.18
物种数0.240.550.21
亚洲野猫（Felis silvestris）-0.37-0.37-0.28
兔狲 （Otocolobus manul）-0.080.65+-0.01
虎鼬 （Vormela peregusna）0.410.520.29
赤狐 （Vulpes vulpes）0.000.64+-0.15
狗獾 （Meles meles）-0.230.520.02

注：+表示P0.1。

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流动沙丘转变为梭梭林过程中，爬行类捕获数量和物种数与蛛形纲捕获数量显著负相关，而与鞘翅目和蚁科捕获数量的相关性较小（表2）。荒漠沙蜥和虫纹麻蜥的捕获数量与蛛形纲捕获数量均呈显著负相关，虫纹麻蜥的捕获数量还与鞘翅目捕获数量呈显著负相关，荒漠麻蜥与蛛形纲、鞘翅目和蚁科捕获数量的相关性均较小。流动沙丘转变为梭梭林过程中，蜘蛛的捕获数量与鞘翅目昆虫捕获数量呈负相关（r=-0.36， P=0.063），而与蚁科捕获数量呈显著正相关（r=0.88， P0.001）；流动沙丘蛛形纲与鞘翅目和蚁科捕获数量的相关性较大（r=-0.70， P=0.035； r=0.61， P=0.084），5~10年和20~30年梭梭林蛛形纲与鞘翅目（r=0.02， P=0.965； r=-0.54， P=0.135）和蚁科捕获数量（r=0.41， P=0.274； r=0.41， P=0.277）的相关性较小。

表2   爬行类与蛛形纲、鞘翅目和蚁科数量的Spearman相关系数

Table 2  Spearman correlations of abundance and Arachnida， Coleoptera， and Formicidae with reptiles

爬行动物昆虫
蛛形纲 （Arachnida）鞘翅目 （Coleoptera）蚂蚁（Formicidae）
个体数-0.43*0.24-0.28
物种数-0.35+-0.08-0.25
荒漠沙蜥 （Phrynocephalus przewalskii）-0.36+0.17-0.31
虫纹麻蜥 （Scincella doriae）-0.38+-0.33+-0.32
荒漠麻蜥（Eremiasprzewalskii）-0.160.21-0.02

注：+表示P0.1， *表示P0.05。

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3 讨论

流动沙丘转变为人工梭梭林，土壤和植被环境均发生明显变化，导致鞘翅目和蚁科等节肢动物种类和数量增加，但也会导致鞘翅目拟步甲科和象甲科中典型荒漠节肢动物数量及种类下降甚至消失［9-10，24-25］。本研究结果显示，流动沙丘转变为人工梭梭林，爬行类和兽类数量或活动强度与物种丰富度均会增加，但爬行类动物中荒漠麻蜥的捕获数量会大幅下降。人工固沙植被恢复会提升脊椎动物和无脊椎动物多样性（主要是蜘蛛和昆虫），这与李新荣等［3］关于沙坡头地区生物多样性对固沙植被响应和韦锦云等［26］关于内蒙古蜥蜴对栖息地退化的响应模式相近。人工植被恢复提高植被盖度并增加枯落物的数量通过资源的上行效应提升动物的多样性并会延长食物链的长度，植被恢复还会改善土壤环境为荒漠动物的栖居及繁殖提供适宜的栖息地［27-28］。前期研究已经发现，天然荒漠转变为人工梭梭林或柽柳林均会提升节肢动物中蛛形纲和蚁科的数量及多样性［29］。本研究发现，爬行类动物与蜘蛛和蚁科的数量存在正负关系，蜘蛛和蚁科数量变化会影响爬行类动物活动。一些研究已经证实，蜘蛛和蚁科等节肢动物是爬行类动物的重要食物资源，而一些捕食性兽类也会取食一部分节肢动物［30-32］。梭梭是中亚干旱区具有代表性乔木型灌木种，它是大沙鼠的主要食物资源，大沙鼠的分布及种群数量与梭梭生长变化密切相关［32-34］。流动沙丘转变人工梭梭林，通过增加大沙鼠的种群数量提高了捕食性兽类的活动强度及物种多样性。人工梭梭林观察到的捕食性兽类种类大幅增加，一些珍稀兽类（如亚洲野猫和兔狲）会在梭梭林活动并提升活动强度，这也证实了人工梭梭恢复可以提高荒漠动物多样性保育功能。总之，流动沙丘转变为人工梭梭林会提高荒漠蜘蛛和蚁科的种类及数量，爬行类和兽类的种类及数量也随之增加，动物多样性及群落复杂性增加。

流动沙丘转变为人工梭梭林，也会导致一些典型荒漠动物种数量及多样性下降甚至消失，这可能与灌木种类及土壤环境变化有关。灌木是干旱、半干旱区重要的“生态系统工程师”，荒漠中地带性灌木种存在对一些荒漠甲虫种的生存至关重要［35-36］。黑河中游荒漠中的红砂、泡泡刺和沙拐枣等灌木对拟步甲科昆虫的数量及多样性有正的影响，沙堆状的泡泡刺灌丛对拟步甲科动物的保育作用大于红砂灌丛［37-38］。灌木种类及盖度的变化也会影响爬行类动物的多样性及食物网结构［39-40］。此外，蒙古国关于天然梭梭林和人工梭梭林甲虫群落比较研究表明，人工梭梭林甲虫多样性和物种丰富度高于天然梭梭林，这与人工梭梭林甲虫种中稀有甲虫种数较高有关［41］。本研究还发现，流动沙丘转变为人工梭梭林，拟步甲科和象甲科甲虫的数量及种类会逐步下降，爬行类中荒漠麻蜥的捕获数量也大幅降低，这与植被盖度及土壤物理环境变化有关［24，29］。人工梭梭林恢复后期，土壤养分会增加，但土壤物理结构和草本多样性改变及盐分增加会影响动物的栖居活动及物种多样性［42-43］。Liu等［10］发现人工固沙植被恢复过程中灌木盖度和草本多样性变化会影响甲虫多样性。王永珍等［15］发现沙障建设会快速改变沙丘不同坡位土壤物理结构，从而改变地表节肢动物的分布格局并提高地表节肢动物的数量及多样性。由此可见，人工梭梭林恢复年限的增加会影响土壤环境和植被群落结构，这不仅会影响节肢动物的多样性，还会影响爬行类的多样性，节肢动物和爬行动物互作影响兽类的数量及多样性。

流动沙丘转变为人工梭梭林，植被的初级生产力增加，这会增加动物多样性并提高食物网结构的复杂性［16-17］。植物初级生产力的增加，特别是梭梭的生长为大沙鼠等植食性兽类提供了充足的食物，大沙鼠种群数量的增加提高了虎鼬、兔狲和赤狐等捕食性兽类的活动强度；随着梭梭栽植年限的增加，地面取食的大沙鼠的活动频率下降，捕食性兽类的活动强度也有所降低［33-34］。荒漠是以动植物碎屑为基础的食物网结构，灌木盖度增加和群落结构变化强烈影响拟步甲科和蚁科等杂食性节肢动物的多样性［44-46］。捕食性动物中兔狲和赤狐的活动强度均与鞘翅目昆虫捕获数量呈正相关，表明这些动物也会捕食一些鞘翅目节肢动物。已有一些研究发现，荒漠中赤狐、兔狲和亚洲野猫这些处于食物链顶端的兽类也会取食昆虫等节肢动物获取食物和水分［47-49］。流动沙丘转变为人工梭梭林，拟步甲科等杂食性动物数量下降，捕食性及植物食性动物数量增加，节肢动物、爬行类和兽类互作强度增加，节肢动物食物网结构也发生转变［29］。流动沙丘蛛形纲与拟步甲科和蚁科捕获数量显著相关，人工梭梭林蛛形纲与拟步甲科和蚁科捕获数量的相关性均较小，食物资源增加及捕食强度变化改变蛛形纲与拟步甲科和蚁科互作强度［18］。捕食性兽类物种数与荒漠麻蜥的数量显著负相关，爬行类数量及种类与虫纹麻蜥的数量与蛛形纲和鞘翅目昆虫捕获数量负相关，流动沙丘转变为人工梭梭增强了爬行类动物对蜘蛛等节肢动物的捕食强度。流动沙丘转变为人工梭梭林，食物资源增多为多种捕食性动物种共存提供了必要条件，野猫、兔狲和赤狐等捕食性动物活动强度的增加提高了捕食强度及营养级联效应，维持了兽类、爬行类和节肢动物的多样性［47，50］。一项在智利半干旱生态系统小型兽类、植物和脊椎动物捕食者的长期监测研究表明，这一系统不是完全受资源的上行和捕食者下行效应的控制，而是受气候变化驱动的上行和下行转变控制；在潮湿年份生物相互作用的重要性相对更大，而在干旱年份资源限制的重要性相对更大 ［51］。Letnic等［52］利用荟萃分析研究发现，资源上行效应和捕食性下行效应的转变塑造了小型兽类集合种群。Burgos等［50］在西班牙研究发现，猞猁存在使中型食肉动物的数量减少了90%，石貂是一种拥有广泛食物资源的中型食肉动物，它与顶级捕食者之间存在竞争；中型捕食者石貂可与猞猁共存维持较低的密度，这与其偏好的食物数量较高有关。本文研究也表明，亚洲野猫、兔狲、赤狐和虎鼬等中、小型捕食性兽类在人工梭梭林可以共存，这与梭梭栽植大幅提高了大沙鼠及节肢动物的种群数量有关。总之，流动沙丘转变为人工梭梭林过程中，大沙鼠等植食性动物与蜘蛛和蚂蚁等节肢动物数量的增加，提高了爬行类和捕食性兽类的活动强度及多样性；捕食强度的增加改变了动物互作强度，影响食物网结构及其功能变化。

4 结论

黑河中游人工固沙植被恢复强烈影响爬行类和兽类的群落组成及多样性，流动沙丘转变为人工梭梭林爬行类和兽类群落组成明显不同并随着梭梭林恢复年限的变化而变。流动沙丘转变为5~10年梭梭林捕获的爬行类的数量及物种丰富度略有提高，但20~30年人工梭梭林捕获的爬行类的数量物种丰富度均显著下降。流动沙丘转变为人工梭梭林显著降低了荒漠麻蜥的数量，虫纹麻蜥和荒漠沙蜥的捕获数量随着梭梭恢复年限的增加先升后降。流动沙丘转变为人工梭梭林显著提高了兽类的月相对多度指数、物种丰富度和多样性指数，但兽类的月相对多度指数在20~30年人工梭梭林显著低于5~10年人工梭梭林。大沙鼠与捕食性兽类（如兔狲和赤狐）的活动强度均随着人工梭梭林恢复年限的增加先升后降，草兔和鹅喉羚等食草动物的活动强度则随着梭梭恢复年限的增加而增大。总之，人工固沙植被恢复会提升荒漠兽类和爬行类的数量及多样性，但这种影响会随着植被恢复年限的增加而减弱。

流动沙丘转变为人工梭梭林还影响爬行类和兽类与节肢动物的关系，还会影响蛛形纲、鞘翅目和蚁科间的互作关系。野亚洲猫的活动强度与大沙鼠的活动强度呈显著负相关，虎鼬的活动强度与大沙鼠的活动强度呈显著正相关。捕食性兽类活动强度与爬行类的关系较小，兔狲和虎鼬的活动强度与荒漠麻蜥捕获数量呈负相关。爬行类的种类和数量与蛛形纲呈显著负相关，兔狲和赤狐的活动强度与鞘翅目的捕获数量呈显著正相关。此外，研究还表明流动沙丘转变为人工梭梭林降低了蛛形纲对鞘翅目和蚁科的捕食强度。总之，人工固沙植被恢复会提高亚洲野猫、兔狲和赤狐这些荒漠生态系统顶级捕食者的活动强度，它们的存在有利于维持人工梭梭林动物多样性并会提高人工林地的生态服务功能。

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