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中国沙漠, 2025, 45(1): 131-140 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00083

干旱半干旱区草地植物-土壤响应降水和管理措施的研究综述

张蕊,1a,1b,1c,2, 赵学勇1a,1b,1c, 李刚3, 武雅琳1a,1b,1c,2, 刘新平,1a,1b,2

1a.中国科学院西北生态环境资源研究院,干旱区生态安全与可持续发展重点实验室,甘肃 兰州 730000

1b.中国科学院西北生态环境资源研究院,奈曼沙漠化研究站,甘肃 兰州 730000

1c.中国科学院西北生态环境资源研究院,乌拉特荒漠草原研究站,甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学 资源与环境学院,北京 100049

3.奈曼旗大柳树国有治沙林场,内蒙古 奈曼旗 028300

Review on responses of grassland plant-soil to precipitation and management measures in arid and semi-arid areas of China

Zhang Rui,1a,1b,1c,2, Zhao Xueyong1a,1b,1c, Li Gang3, Wu Yalin1a,1b,1c,2, Liu Xinping,1a,1b,2

1a.Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

1b.Naiman Desertification Research Station /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

1c.Urat Desert-grassland Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

2.College of Resources and Environment,University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China

3.Daliushu State-owned Sand Control Forest Farm in Naiman Banner,Naiman Banner 028300,Inner Mongolia,China

通讯作者: 刘新平(E-mail: liuxingping@lzb.ac.cn

收稿日期: 2024-06-14   修回日期: 2024-08-30  

基金资助: 干旱区生态安全与可持续发展重点实验室运行费项目.  E451890201
国家自然科学基金项目.  42207538.  42342037
内蒙古自治区防沙治沙科技创新重大示范工程“揭榜挂帅”项目.  2024JBGS0005-1

Received: 2024-06-14   Revised: 2024-08-30  

作者简介 About authors

张蕊(1988—),女,甘肃甘谷人,博士,主要从事恢复生态学研究E-mail:zhangrui@lzb.ac.cn , E-mail:zhangrui@lzb.ac.cn

摘要

北方干旱半干旱区是中国乃至北半球的重要生态安全屏障,也是丝绸之路经济带的关键区域。干旱半干旱区草地生态系统具有重要的生态和生产功能,深刻影响着该区的生态环境和社会经济发展。伴随着气候变化和人类活动的加剧,原本脆弱的干旱半干旱草地生态系统植物、土壤发生着显著的变化。本文综述了中国北方干旱半干旱草地植物-土壤对降水和生态系统管理措施响应的研究进展,明确了降水增减、放牧、封育和养分添加对植物特征(多样性、功能性状、生产力等)和土壤属性(土壤理化性质和土壤呼吸等)的影响,系统阐述了降水变化和不同管理措施下干旱半干旱区草地植物、土壤的变化规律。这些认识可以为合理利用草地资源、修复退化生态系统以及治理荒漠化土地提供借鉴,也可以加深理解草地生态系统对气候变化和人类活动的响应过程,从而更可靠地预测草地生态系统的未来演化趋势,为准确评估北方生态建设面临的风险提供参考资料。今后可加强荒漠化土地治理过程中生态系统稳定性和多功能性方面的研究。

关键词: 降水变化 ; 草地生态系统 ; 群落特征 ; 土壤有机碳 ; 生态系统多功能性

Abstract

The arid and semi-arid region in northern China is an important ecological security barrier and a key area of the Silk Road Economic Belt. Arid and semi-arid grassland ecosystem has important ecological and production functions, which profoundly affects the ecological environment and, social and economic development of the area. With the intensification of climate change and anthropogenic activities, the plants and soil in the arid and semi-arid grassland ecosystem have undergone significant changes. The responses of plant-soil to precipitation and ecosystem management measures in arid and semi-arid grassland in northern China were reviewed in this paper. The effects of precipitation increase and decrease, grazing, enclosure and nutrient addition on plant characteristics (diversity, functional traits, productivity, etc.) and soil properties (soil physicochemical properties and soil respiration, etc.) were clarified. The changes of grassland plants and soil under precipitation changes and different management measures in arid and semi-arid areas were described systematically. These understanding can provide reference for rational use of grassland resources, restoration of degraded ecosystems and desertification management. At the same time, it can deepen the understanding of the response of grassland ecosystem to climate change and anthropogenic activities, so as to predict the future evolution trend of grassland ecosystem more reliably, and provide reference materials for accurately assessing the risks faced by ecological construction in northern China. The research of ecosystem stability and multi-functionality in the process of desertification land management should be strengthened in the future.

Keywords: precipitation variation ; grassland ecosystem ; community characteristics ; soil organic carbon ; ecosystem multi-functionality

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张蕊, 赵学勇, 李刚, 武雅琳, 刘新平. 干旱半干旱区草地植物-土壤响应降水和管理措施的研究综述. 中国沙漠[J], 2025, 45(1): 131-140 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00083

Zhang Rui, Zhao Xueyong, Li Gang, Wu Yalin, Liu Xinping. Review on responses of grassland plant-soil to precipitation and management measures in arid and semi-arid areas of China. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(1): 131-140 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00083

0 引言

干旱半干旱区占全球陆地表面的40%以上1,水资源有限、植被覆盖稀少、土壤贫瘠、生态系统脆弱,对全球变化敏感2-3。中国干旱半干旱区地处欧亚大陆腹地,生态环境脆弱,降水少且分布不均,是受全球气候变化和人类活动影响较大的地区4。中国北方干旱半干旱区极端降水指数年际波动较大,东部区域极端降水显著减少,呈现明显的干旱化趋势,而西部年降水量以5.11 mm/10a的速率增加5。随着气候变化的加剧,以间隔时间大、单次降水多为特征的极端干旱/降水事件将会增加6。降水是干旱半干旱区生态系统重要的水分来源,其时空分布决定植物定植、生长发育、物种演替和生物量等7。为适应生长季降水的不足,一年生植物猪毛菜(Kali collinum)以减少结实量为代价加速种子成熟8-9。降水变化引起的土壤水分的改变影响土壤气相比例和化学组成10,从而影响土壤微生物多样性和组成11,最终加速或减缓土壤营养物质循环12。降水增加显著影响贝加尔针茅(Stipa baicalensis)草甸草原土壤全磷、C∶N和pH13

干旱半干旱区草地植物多样性、功能性状、生产力、土壤碳动态不仅受降水的影响,而且受放牧封育和养分添加等人为管理措施的影响。放牧通过家畜摄取、践踏植物和排泄物归还等活动不仅对草地群落结构、植被盖度、植物叶片、根系和种子库等产生影响,也影响土壤容重、土壤孔隙结构、土壤微生物和土壤养分等,进而影响草地生态系统碳动态和碳截存14-15。在气候变化背景下,长期超载放牧使草地植被盖度和生产力急剧降低、土壤贫瘠化,打破草畜平衡,草地开始退化15,最终形成荒漠化土地。中国荒漠化土地面积为257.37万km2,威胁着4亿人的生存和生活16。目前,封育禁牧和养分添加是干旱半干旱区防沙治沙和荒漠化土地治理修复的主要措施。封育禁牧在一定时期内排除了家畜采食、践踏等干扰,能够有效修复家畜对植被和环境造成的破坏,有利于生产力提高和群落结构自然更新17。然而,封育时间过长会使群落发生逆行演替18,长期封育和过度放牧均不利于草地生态系统的稳定和可持续发展。因此,封育禁牧并不一定是最优的退化生态系统恢复措施19。合理的放牧强度能够提高牧草和家畜的产量,也可以提高草地生态系统碳汇能力,在发挥草地生态系统生产功能的同时可有效缓解全球气候变化20

养分添加能够使土壤养分含量发生变化,改变土壤微生物多样性,进而影响微生物代谢和功能,从而改善土壤质量,提高植物生物量21。施氮肥可以促进牧草生长,增加粗蛋白含量,提高牧草品质及土壤养分含量22。因此,施肥是修复和重建退化草地的主要管理措施。但过量和长期的氮肥投入会引起土壤养分失衡,降低牧草产量、品质及氮肥利用效率23,导致土壤酸化、氮饱和,增强土壤微生物呼吸使微生物自身同化能力减弱,导致温室气体排放增加等系列问题24-25。因此,深入理解植物-土壤系统如何响应降水变化、放牧、封育和养分添加对于恢复退化的生态系统以及合理利用草地资源具有重要的现实意义。本文综述了降水变化、放牧、封育禁牧和养分添加等管理措施对干旱半干旱区草地植物-土壤系统的影响特征,以期为北方风沙区荒漠化土地的恢复治理和重建提供参考依据。

1 降水对干旱半干旱区草地植物-土壤的影响

1.1 降水对干旱半干旱区草地植物群落特征和生物量的影响

总体上,降水量增加,植被高度和盖度增加26。单次降水量大的降水事件可以迅速提高土壤含水量,使有活性的种子萌发,植物快速生长,盖度及物种多样性都会快速上升。稳定的或正常年份的降水事件因给植物提供长时间持续的水分供应,可以使群落生物量、盖度和物种多样性稳定上升27-28。6—8月降水量是影响干旱半干旱区植被覆盖度、高度和物种多样性至关重要的因子29。降水增加可以为植物提供充足的水分,有利于植物生长和生产力提高26。降水增加30%对猪毛菜幼苗高度生长有促进作用,降水增加60%使种子萌发物种数较对照增加1.3%30

在内蒙古典型草原和荒漠草原,降水增加提高了植物群落地上生物量31。降水量增加和减少都会增加根冠比,这是因为干旱和多雨都能促进植物根系的纵向生长26。在同等程度的降水量变化下生物量积累对降水增加的响应远大于对降水减少的响应。单次有效降水量和有效降水间隔明显影响着生物量的积累32。冬季增雪和氮素添加降低了群落尺度植物的繁殖生物量比重和茎生物量比重,提高了植物的叶生物量比重。干扰引起的不同器官之间生物量分配的改变不但会影响植物自身对光能、养分和水分的获取或吸收等功能33,而且对植物群落物种竞争-共存以及生态系统功能和碳周转等均产生重要影响。因此,冬季增雪和氮素添加会引起沙质草地植物光合产物的重新分配,进而影响生态系统的碳周转过程9

干旱提高了科尔沁沙地虎尾草(Chloris virgata)和蒺藜(Tribulus terrestris.)等一年生C4植物的优势度,降低了糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等多年生植物的优势度,也降低了植被盖度和植物密度34。内蒙古典型草原研究显示,随着降水减少,植物群落和优势种羊草(Leymus chinensis)的叶面积与叶干物质含量降低,而比叶面积与叶片氮含量增加35。生长季降水量减少60%和5、6月干旱60天处理降低了群落盖度、地上生物量和凋落物量36,但生长季降水量减少60%增加了叶片氮含量37。在干旱半干旱区,植物通过增加叶片厚度、密度及叶干物质含量来增大叶片内部水分向叶片表面扩散的距离及阻力,以提高叶片保水能力;并通过减小叶面积和比叶面积来减少蒸腾作用丢失的水分38;也会通过限制细胞分裂和生长,使植物生长变缓。植株变矮小来提高水分利用效率39。沙质草地植物通过提高叶干物质含量和叶片厚度,降低植株高度和比叶面积来响应短期降水减少40。在资源限制区,植物往往采用高叶片干物质含量、低比叶面积的资源保守策略,并通过存储充足的氮来完成生活史41-42。这是因为高叶片干物质含量的植物具有较强的忍耐性和抗压能力。低比叶面积的植物光合速率低,通常碳贮存能力和氮素利用效率也低43。因此,植物通过性状权衡响应并适应降水变化,进而影响生物量累积和生态系统功能。

1.2 降水对干旱半干旱区草地土壤理化性质和土壤呼吸的影响

随降水量增加,土壤水分增加,土壤温度则降低44。降水增加50%使高寒草甸土壤铵态氮增加74.7%、硝态氮增加154%45。降水引起的土壤含水量急剧增加可以降低干旱半干旱草地微生物生物量碳,这是因为降水量的突然增加会导致不适应土壤水环境快速变化的微生物迅速减少。土壤水分大幅度增加会降低氨氧化细菌的丰度46。降水量增加促进土壤微生物呼吸,从而增加土壤微生物对碳源的吸收利用,最终减少土壤碳含量25。降水减少引起的土壤水分降低会减缓土壤微生物的生长和分解作用,进而影响草地生态系统的碳氮循环过程47

极端干旱事件发生时,土壤呼吸因微生物数量和活性急剧下降而减弱48。但在有效降水事件发生后,水分条件得到改善,干旱胁迫消除,土壤微生物数量和活性恢复,分解干旱期积累的底物,使土壤呼吸显著增强49。大降水量后土壤呼吸是小降水量后的1.8倍50。内蒙古荒漠草原土壤呼吸生长季均值随降水量增加而增加,范围为0.43~0.66 μmol·m-2·s-1[51。在干旱半干旱区,降水可以快速改变地表土壤水分和微生物生存环境,进而改变微生物群落组成和活性,使土壤呼吸显著提高。干旱半干旱生态系统强降水事件使大量水分无法迅速渗透,占据土壤孔隙,导致土壤气体迅速排出,土壤呼吸速率在表现出一个峰值后迅速下降,待土壤水分降低到一定程度后,土壤呼吸恢复正常。短期内多次降水可能增强短期甚至是长期的土壤呼吸52。当土壤向大气释放二氧化碳时,地面积水会对地表形成一个保护层,从而降低土壤呼吸速率53

2 放牧封育对干旱半干旱区草地植物-土壤的影响

2.1 放牧封育对干旱半干旱区草地植物的影响

沙质草地中禾本科植物多样性在轻度和中度放牧下高于重度放牧的,而菊科植物多样性则相反54。在科尔沁沙质草地只有持续重牧才会导致植被的严重退化,而且持续重牧对植被盖度、高度和草地生产力的负面影响大于对物种丰富度和多样性。持续轻牧可以促进退化沙质草地植被的有效恢复。原草地退化越严重,封育以后恢复速度相对越快,而且植被高度、盖度、生物量的恢复速度要比物种丰富度、多样性和频度的恢复快55。科尔沁长期放牧草地中一年生植物和C4植物比例相对增加,且优势植物具有较低的高度和叶面积。这表明半干旱沙质草地植物群落通过改变植株大小、物种竞争和功能性状权衡策略来适应长期放牧干扰56

随放牧强度增加,羊草种群无性繁殖体营养枝密度下降57。荒漠草原冷蒿(Artemisia frigida)生殖枝随放牧强度增加而下降,营养枝分化率和匍匐茎长度却逐渐增加。冷蒿种群营养枝和生殖枝高度在轻度放牧时缓慢下降,在中度、重度放牧时枝条高度迅速下降。冷蒿营养繁殖的各构件在轻度放牧区表现最好,表明轻度放牧可以促进冷蒿的营养繁殖更新58-59。各放牧方式都会增加植物叶片和凋落物的氮磷,且在中度放牧下效果最明显,这满足中度干扰假说,在中度干扰下植被表现出了补偿性生长60。内蒙古温带草原重度放牧比轻度放牧更能促进地上凋落物的分解,湿润年重度放牧地下凋落物分解速率高于轻度放牧,干旱年相反,表明地上、地下凋落物在不同放牧强度下对生态系统的碳和养分归还有差异61。放牧干扰对草地生态系统生产力有不同的影响,表现为正面影响、负面影响和无显著影响62-64。干旱半干旱区草地生态系统碳交换速率随放牧强度的增大而减弱,这可能是由于放牧引起的植物盖度下降抑制了根系生长,进而降低生态系统碳交换65

封育后退化草地植物群落物种丰富度、多样性、生产力和生态系统稳定性呈不断增加趋势66。也有研究表明,封育没有提高草地物种多样性67。封育后灌丛草地植被盖度提高20%,高度提高17 cm68。流动沙丘封育后沙蓬(Agriophyllum squarrosum)作为先锋物种首先建立种群,随后以差不嘎蒿(Artemisia halodendron)为主的多年生灌木通过无性繁殖的方式开始在沙丘定植,灌木的定植为禾本科植物种子的萌发提供了良好环境69。随着植物群落的变化,流动沙丘生境改善,土壤种子库也随之改变70。内蒙古退化草地封育10年后,多年生禾草以及灌木和半灌木优势度降低, 而多年生杂类草和一年生草本植物优势度出现不同程度的升高1871。因此,适当封育有利于植被恢复,长期过度封育反而会导致草地利用价值降低和草地退化72。退化沙质草地封育后可以在较短时间内迅速恢复群落生物量,凋落物量也明显增加73。封育后退化沙质草地植物叶片全碳含量由369.32 g·kg-1增加至460.36 g·kg-1,植物根系C∶N增加了35.3%,叶片C∶N、C∶P分别增加了16.2%、195.7%,而N∶P降低了61.4%74。封育草地优势植物叶片N、P含量低于放牧样地75,说明封育可能会引起土壤中氮元素缺乏加剧。封育后期适当放牧,不仅可以利用草地资源,而且牲畜排泄物中丰富氮元素的补充可以缓解土壤中氮元素的缺乏76

2.2 放牧封育对干旱半干旱区草地土壤理化性质和碳通量的影响

与轻度轮牧相比,中度连续放牧使0~20 cm土壤紧实度增加19.8%,容重上升2.8%,孔隙度减少2.1%,通气性变差,含水量下降5.8%77。连续自由放牧19年后,羊草草地土壤0~60 cm的碳、磷分别损失24.1%和4.9%,0~100 cm碳、磷分别损失23%和1%,其中磷的损失主要是有机磷78。土壤有机质随放牧强度增加而减少,在没有放牧区为11.2%,在重度放牧区为8.6%79。主要原因在于放牧时牲畜啃食和踩踏,草地植被破坏,地上生物量积累减少。牲畜采食植物后凋落物向土壤归还的碳减少,同时通过影响土壤理化性质加速土壤呼吸作用,进而影响草地生态系统土壤有机碳80。因此,适度放牧有利于草地生态系统土壤养分循环、腐殖质形成和碳截存,也有利于提高土壤生物活性,从而促进系统生态功能的恢复81。随着放牧强度的增加,内蒙古典型草原土壤对CH4的吸收变小,重度放牧对草地土壤吸收大气CH4有明显抑制作用82-83。主要是因为重度放牧增强了土壤蒸发,降低了土壤湿度,从而增加了干旱半干旱区草地土壤甲烷氧化菌发生水分胁迫的概率。另一方面,放牧家畜的踩踏作用改变了土壤的透气性,从而减少了大气中CH4和O2向土壤中的扩散速率,采食作用导致植物碳、氮移除,减少了土壤中微生物赖以生存的有效碳、氮,进而降低了甲烷氧化菌的种群数量84-85

与自由放牧相比,封育后草地0~10 cm土壤容重,0~10、10~30 cm土壤细砂粒、黏粉粒、电导率和碱解氮明显增加,而土壤容重、紧实度及粗颗粒明显减小86。封育样地土壤有机质、全氮、有效氮和有效钾高于放牧样地87。吉林省长岭县3年的封育土壤有机碳、总氮、总磷和C∶N逐渐增加88。封育后宁夏盐池荒漠草原土壤微生物量碳、氮均增大,表明封育可以促进土壤微生物活动,增加微生物量89。封育后科尔沁荒漠化土地土壤有机碳增加7倍以上,全氮增加6.3倍,全磷增加1.7倍74。封育提高了土壤动物多样性和土壤微生物数量90,说明一定程度上可以恢复退化沙质草地的土壤动物群落。土壤微生物、土壤动物的呼吸作用是土壤呼吸的重要组成部分。因此,沙质草地土壤呼吸速率封育22年>围封17年>放牧91

3 养分添加对干旱半干旱区草地植物-土壤的影响

3.1 养分添加对干旱半干旱区草地植物性状和生产力的影响

氮添加降低草地物种丰富度和多样性92,也有研究认为土壤养分增加并未改变草地多样性93。氮添加能够促进地上植被生长并增加生物量,但会导致部分稀有物种消失从而降低群落多样性和系统稳定性94-95。在中国北方草原,豆科植物和杂类草的多度随氮添加量的增加而降低96。当氮增加后偶见种比优势种更易丧失,外来物种比本地物种更易受到影响97-98。氮或者氮磷养分同时添加促进植物株高、群落盖度和比叶面积等性状3699。随施氮量增加,封育草地植被高度、密度、盖度和生物量显著增加,而物种丰富度和根系性状指数却下降66。例如,重度退化草地封育后高氮添加(20 g·m-2)使Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别下降到0.90和0.51,明显低于放牧样地物种多样性指数100。封育和低氮交互作用促进植被恢复和提高植物多样性,而高氮降低植物多样性和系统稳定性。植物密度、地上生物量、凋落物量、叶面积和比叶面积在降水增加60%和氮添加交互处理下达到最大值,说明降水有利于激发氮素对植物的促进作用。低氮添加主要影响糙隐子草叶片形态性状,而高氮添加主要影响叶生理性状101。氮添加增加了小叶章(Deyeuxia angustifolia)和狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)的高度和地上生物量36

在氮素受限的生态系统中,外源输入的氮会改变群落结构和物种组成,导致净生态系统生产力增加,从而增加碳固持,但施氮效果随着时间的增加而降低102-103。适量的氮输入促进植物生长,但过量和长期的氮输入反而会降低植物初级生产力104-105。这是因为过量的氮添加会导致营养元素失衡以及富营养化等问题,从而降低物种丰富度,改变生态系统结构和功能。当生态系统中氮积累到一定程度后,会出现氮饱和,也会减少碳储量106。短期氮添加可以使内蒙古荒漠草原生态系统多年生禾草生物量占地上总生物量的比例增加,而多年生杂草生物量占地上总生物量的比例减小28107。施氮可以提高羊草干草粗蛋白水平,施氮量为309.7 kg·hm-2时羊草干草产量最高,表明就草产量而言,该施氮量是科尔沁沙地人工羊草草地的最佳施用量24。农牧交错带半干旱草地生态系统碳交换在氮添加量为16、24 g·m-2·a-1时达到最高,在32 g·m-2·a-1时显著降低108。然而,黄土高原典型草原、青藏高原高寒草原和内蒙古草甸草原净生态系统碳交换最高的氮添加量分别为2.3、8、10 g·m-2·a-1[109-111。这表明不同草地生态系统产生饱和性响应的氮添加水平不同,农牧交错带半干旱草地生态系统氮素缺乏更为严重,所以植物生长需要补充更多的氮。

3.2 养分添加对干旱半干旱区草地土壤理化性质和土壤呼吸的影响

半干旱区沙质草地9年的氮添加降低了土壤pH,使土壤硝态氮增加了37.6%,同时增加了土壤可溶性有机氮和易变活性氮112。氮添加对半干旱典型草原土壤有机碳没有显著影响,原因可能是氮添加对有机质分解的促进作用与氮添加对草地群落初级生产力的促进作用相互抵消113。连续10年的氮添加使荒漠草原土壤速效磷含量升高,湿润年份升高更多,原因是氮添加导致植物地上地下生物量增加和土壤微生物活性增强,更多的微生物和植物残体进入土壤导致土壤速效磷升高114。氮添加使半干旱区草甸草原土壤有效磷和全磷显著降低,原因是氮添加使土壤微生物活性增强导致磷养分被加速利用,进而降低土壤磷28。氮添加在增加土壤无机氮的同时也增强了硝化作用,使土壤硝态氮增加,而降低土壤铵态氮99。磷添加显著降低了硝态氮,但对铵态氮无影响,可能是磷添加一方面解除了磷限制,土壤微生物活性增强,另一方面植物和微生物的固氮能力增强,有机氮化合物分解产生的铵态氮又被吸收固定,硝化作用因铵态氮的减少而减弱115。外源氮磷添加提高了土壤酶活性(脲酶、碱性磷酸酶),增加了速效氮磷和土壤微生物量碳116。氮添加和水氮添加处理下,氨挥发累积量分别为111.80、148.64 mg·m-2,土壤20 cm处硝态氮淋溶量分别是对照的2、4倍,表明水添加增强了氮添加对氨挥发和硝态氮淋溶的促进作用。有机肥添加后,在有植被覆盖条件下,仅有不到2%的氮素以硝态氮淋溶形式损失,而无植被覆盖条件下,10%~45%的硝态氮淋溶117,表明植物对氮的吸收在减少硝态氮淋溶损失方面起了重要作用118

盐碱化草地生态系统氮添加量为8 g·m2·a-1时土壤总呼吸最大119。与氮添加相比,氮磷钾添加、氮磷添加下土壤呼吸速率增加了1倍120。土壤呼吸对养分添加的响应程度与土壤水分有密切关系,土壤水分条件越好,氮磷添加对土壤呼吸的影响越显著106。长期氮添加促进土壤呼吸,一方面是由于氮添加促进植物生长,增加凋落物量,增强土壤微生物和酶活性121,另一方面是氮添加引起的植被结构和物种组成的变化,导致光合特征改变,进而改变输入到地下的光合同化产物数量,最终影响土壤呼吸122。然而,也有研究发现氮添加对土壤呼吸无促进作用123。可见,土壤呼吸对氮添加的响应因生态系统的不同而不同。在半干旱草地氮添加(10 g·m-2·a-1)对昼间土壤呼吸的影响大于夜间,昼间和夜间土壤呼吸速率分别增加了17.1%和14.4%124。有机无机肥配施可以提高土壤的有机质,增强微生物对于土壤碳源的代谢能力,进而增强土壤呼吸21

4 展望

降水变化影响草地生态系统植物多样性、功能性状、群落组成、生产力、土壤理化性质、微生物群落结构和土壤物质循环过程等,进而可能改变整个生态系统的格局和功能。封育禁牧排除了家畜在草地中的采食、践踏等活动, 可以有效阻止家畜对植被和土壤造成的不利影响,有利于生产力提高、群落结构自然更新和生态系统功能的恢复。养分添加因给植物提供更多的养分,可以促进植物生长,增加生物量,提高土壤养分含量,增强土壤碳氮循环。因此,封育禁牧和养分添加是干旱半干旱草原区荒漠化土地治理修复有效且主要的措施。但长期的封育禁牧会造成生态系统的逆行演替,养分添加特别是氮添加会造成物种多样性降低、土壤酸化和富营养化等问题。合理的放牧活动对草地生态系统结构、功能的重塑有一定的积极作用。膨润土因比表面积大、吸附能力强,能够显著促进土壤活性碳积累和提高土壤肥力,是荒漠化土地治理的优质土壤改良剂125。因此,未来研究应重点关注退化草地生态系统的最佳封育年限和土壤改良剂的使用,封育恢复到一定程度时可以通过打草或者轻度放牧利用草地资源,以获取最优的生态和经济效益。不能仅根据生产力或多样性指数等单一指标的优劣来制定草地生态系统的管理策略,这样会在无意间降低生态系统的其他功能。所以,应该以水资源承载力为基础,构建包括生产力、土壤养分供给和土壤碳截存能力等为主的综合评价指标,来评估荒漠化土地治理成效以及合理利用和高效管理草地生态系统资源。

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