干旱区、半干旱区土壤水分及养分限制，植被呈显著的斑块状分布格局，降水、植被和土壤互作影响生态系统结构及其功能^［1-3］。降水的异常变化对地上和地下生态系统结构和功能产生深刻的影响，这在干旱少雨干旱荒漠地区的表现尤为显著^［4-7］。在全球气候变化的背景下，未来北半球国家可能会面临更多和更严重的极端降水事件，而极端降水事件的增加将对陆地生态系统结构和功能产生深刻影响，特别是对干旱少雨、植被稀疏的干旱荒漠生态系统来说，极端降水事件的影响结果将会更加显著^{［3，8-9］}。然而，我们对干旱荒漠生态系统结构和功能对降水变化的响应和适应机制的认识仍很有限，特别是地下生态系统中土壤动物多样性及食物网结构对降水变化的响应研究基础还很薄弱^［10-12］。土壤动物类群对降水变化的短期和长期变化的响应存在差异，从而会改变荒漠生态系统土壤食物网结构及其功能^［6，13］。

降水变化对荒漠地上生态系统中植物的生理、生态影响已经开展了较多的研究，而对地下生态系统中土壤生物对降水变化的响应研究基础还很薄弱^{［6，14-16］}。土壤动物是荒漠生态系统的重要组分，在荒漠生态系统分解食物网中扮演着重要角色，调控土壤生态系统结构和功能对降水变化的响应^{［7，17-19］}。土壤原生动物、线虫、螨类和跳虫等中小型土壤动物的生活史周期较短且对干旱的抵抗能力较弱，对降雨引起的土壤水分短期脉动变化的响应较为敏感^{［7，13，20-21］}，长期降雨变化对中小型土壤动物的影响较小^［22-23］。蜘蛛、甲虫和蚂蚁等大型土壤动物生活史周期较长，对干旱的抵抗能力较强，对降雨变化的短期响应不敏感，对降雨的年季变异的响应较为敏感，对降水变化的响应模式还因地域、季节及种类不同而异，并且对降水变化的响应存在一定的滞后性^［24-26］。此外，干旱胁迫会增加土壤动物中捕食性类群（如蜘蛛）的捕获强度，蜘蛛的捕食强度增加还会提高植食性土壤动物的取食量；蜘蛛对跳虫的捕食强度也会随着降雨变化而变^［27-28］。鉴于此，我们在黑河中游荒漠绿洲过渡带选择栽植时间近15年的单株梭梭为研究对象，利用主响应曲线研究梭梭林土壤动物群落中蜘蛛、螨类和跳虫等中型节肢动物数量及类群丰富度对秋季降雨增加的短期响应规律，确定降雨短期增加对蜘蛛、螨类和跳虫互作关系的影响及调控作用。

研究区位于河西走廊中段黑河流域中游的荒漠绿洲过渡带（39°20′N，100°08′E），地处巴丹吉林沙漠和临泽绿洲的交会处，属于大陆性干旱荒漠气候。冬季漫长寒冷，春季干旱少雨，降雨主要在6—9月，秋季比较湿润。多年平均降水量117.0 mm，多年平均蒸发量2 390 mm，年平均气温7.6 ℃，≥10 ℃年积温3 085 ℃，无霜期165 d。多年平均日照时间为3 045 h，太阳辐射总量为611 272.8 J·cm²·a^-1。本区冬季盛行西北风，年均风速3.2 m·s^-1，最大风速可达21.32 m·s^-1，≥8级以上大风年均15 d左右，且集中于3—5月。自20世纪70年代，为了治理临泽绿洲外围沙漠化和维持绿洲稳定，在绿洲边缘沙丘和流动沙地上栽植了梭梭等耐旱灌木，目前研究区梭梭林的面积在逐年增加。研究区土壤属于风沙土，地下水位4~5 m。

本项研究在临泽内陆河流域综合研究站的荒漠观测场内进行。自20世纪80年代开始在观测场沙丘和丘间栽植许多人工灌木种（梭梭Haloxylon ammodendron、柽柳Tamarix chinensis、柠条Caragana intermedia和花棒Hedysarum scoparium等），其中梭梭的栽植面积较大。梭梭较耐旱、耐沙埋，主要栽植在沙丘上。在观测场内选择6个栽植梭梭且相对独立的沙丘作为研究区，每个研究区内随机选择4株冠幅大小接近的单株梭梭（平均冠幅2.92±0.06 m，平均高度3.01±0.12 m）作为研究对象，灌木间距≥5 m。以目标灌木为中心围成4 m×4 m的区域作为监测小区，监测小区用砖水泥砌成（地上高度为5 cm，地下高度为35 cm）减少降雨处理时水分侧渗；同在小区边缘每隔1 m的位置留有5 cm宽的通道便于蜘蛛等土壤动物在处理小区内外间活动^［13］。每株灌木下和灌木边缘布设小型陷阱收集器（直径7 cm，高度10 cm），使用75%的酒精溶液和少量甘油作为保存液。依据研究区多年降雨资料及文献资料将试验处理设置为增加15、10、5 mm降雨和自然降雨。前期的调查研究发现研究区螨类和跳虫主要在秋季活动，因而试验处理选在9月上旬^［13］。试验于2014年9月4日开始，9月9日结束，试验期内无自然降雨。

清晨无风时将水（试验区附近的地下水，在储水池中晾晒3 d）喷洒到各处理小区。利用喷灌装置（4 m×4 m的小区均匀排布16个喷头，每个喷头覆盖1 m×1 m的范围，喷头距地面的高度为3 m）将各处理所用水量均匀喷洒到各小区内^［13］。模拟降雨处理后利用已经埋好的小型陷阱收集器按天（24 h）连续监测5 d土壤动物样品，蜘蛛、螨类和跳虫样品逐日收集。陷阱收集器使用75%的酒精溶液作为保存液，每天收集后将收集器添加保存液放回原处，收集的样品保存在50 mL PET样品瓶中。将收集的动物样品带回室内进行种类鉴定和数量统计，蜘蛛、螨类和跳虫幼体较多，蜘蛛和跳虫样品鉴定到科，螨类样品鉴定到亚目或科^［29-31］。在动物样品采集的同时用土钻采集每个陷阱收集器附近0~10 cm土壤样品带回室内利用烘干法测定土壤水分含量，利用纽扣式温度记录仪测定10 cm深土壤温度。试验结束后调查每个处理小区草本盖度、物种丰富度，利用环刀测定土壤容重、硬度计测定土壤硬度。

每个自然和模拟降雨增加处理小区灌木下和灌木边缘陷阱收集器采集的蜘蛛、螨类和跳虫合并统计，利用主响应曲线（principal response curve，PRC）分析蜘蛛、螨类和跳虫组成的中型节肢动物群落对降雨添加的响应规律。主响应曲线是在冗余度分析（RDA）的基础上开发出了一种分析不同处理下群落随时间变化的曲线，能较好地反映不同降雨处理下螨类和跳虫群落随时间变化规律^［32-33］。本文利用主响应曲线研究不同增雨处理对地面螨类和跳虫群落的影响，动物数据分析前进行lg（x+1）转换。排序分析使用Canoco for Windows 4.5软件。主响应曲线分析结果中典型相关系数（canonical coefficients）用来反映动物群落结构对处理的响应，而物种权重值（species scores）用来反映单个类群与群落响应处理的相似程度。利用PRC分析结果和蒙特卡洛置换检验（Monte-Carlo permutation test，置换次数为999）第1轴的显著程度。使用PERMANOVA多元方差分析确定模拟降雨增加处理和采样时间与每个采样期处理对蜘蛛和中型节肢动物群落组成的影响，统计分析PAST 4.13软件。

利用重复方差分析确定蜘蛛、中型节肢动物、螨类和跳虫的数量及类群丰富度不同处理间的差异；5 d采样期蜘蛛、螨类和跳虫数据合并统计，计算蜘蛛数量与中型节肢动物、螨类和跳虫的比值，利用单因素方差分析确定不同处理下这些比值间的差异，统计分析SPSS 23.0软件。在此基础上，利用Spearman等级相关确定不同降雨处理下蜘蛛、螨类和跳虫数量的关系变化，统计分析SPSS 23.0软件。利用Spearman等级相关确定植被和土壤要素与蜘蛛、螨类和跳虫数量的关系，土壤水分与蜘蛛和螨类、蜘蛛和跳虫及螨类和跳虫比值之间关系，统计分析SPSS 23.0软件。

模拟降雨处理后不同采样时间蜘蛛群落的PERMANOVA分析结果表明，模拟降雨增加处理、采样时间及二者交互对蜘蛛群落组成的影响均不显著（F=1.03， P=0.390； F=0.66， P=0.742； F=0.67， P=0.896）。降雨增加对蜘蛛群落的短期影响较小（第一轴：F=7.98， P=0.376；所有排序轴：F=0.92， P=0.609），降雨增加处理时间和增加量仅解释了2.4%和11.8%的蜘蛛群落变异。模拟降雨添加处理第4天对蜘蛛群落负的影响最大，但第1~5天降雨添加处理对蜘蛛群落组成的影响均不显著（P>0.05，图1）。蜘蛛对降雨增加的响应存在科间差异，降雨增加处理对平腹蛛科、皿蛛亚科、球蛛科和微蛛亚科活动有负影响，而对蟹蛛科、跳蛛科和狼蛛科活动有正影响。模拟降雨增加对蜘蛛的数量和类群丰富度影响不显著（P>0.05），但蜘蛛的数量和类群丰富度均随着降雨增加量的增加而降低，降雨增加15 mm处理下蜘蛛的数量和类群丰富度最低（图2）。

模拟降雨处理后不同采样时间中型节肢动物群落的PERMANOVA分析结果表明，模拟降雨增加处理、采样时间及二者交互对中型节肢动物群落组成的影响显著（F=18.66， P<0.001； F=13.51， P<0.001； F=5.50， P<0.001）。降雨增加对中型节肢动物群落的短期影响显著（第一轴：F=57.54， P<0.001；所有排序轴：F=7.71， P<0.001），降雨增加处理时间和增加量解释了17.1%和44.4%的中型节肢动物群落变异。降雨增加处理对中型节肢动物群落组成有正的影响，处理后第1~5天不同处理下中型节肢动物群落组成显著不同（P<0.05）；降雨增加量对中型节肢动物组成的影响程度不同并随着时间延长而降低，增加5 mm降雨在第4、5天对中型节肢动物群落有负的影响（图3）。降雨增加对长角跳科、中气门亚目、圆跳科和节跳科活动有促进作用，而对球角跳科、前气门亚目和无气门亚目螨类活动有负的影响（图3）。

不同降雨增加处理下中型节肢动物的数量差异较小（P>0.05），而中型节肢动物的类群丰富度存在显著差异（P<0.05）。5、15 mm降雨增加处理下中型节肢动物数量略高于自然降雨，中型节肢动物类群丰富度随着降雨增加量的增加而降低，15 mm降雨增加处理下中型节肢动物类群丰富度显著低于自然降雨（图4）。螨类和跳虫对降雨增加的响应模式不同，不同降雨增加处理下螨类与跳虫数量和类群丰富度显著不同（P<0.05）。螨类的数量和类群丰富度随着降雨量的增加先升后降，15 mm降雨处理螨类的数量显著低于其他处理；降雨增加降低了螨类类群丰富度，15 mm降雨处理下螨类类群丰富度显著低于自然降雨（图5）。模拟降雨增加处理提高了跳虫的数量，15 mm降雨增加处理下跳虫的数量显著高于自然降雨和10 mm降雨增加处理；跳虫的类群丰富度对降雨增加的响应不敏感（图5）。

不同降雨增加处理下蜘蛛和中型节肢动物数量的比值存在显著差异（P<0.05），自然降雨处理下蜘蛛和中型节肢动物数量的比值显著高于5、10、15 mm降雨处理。蜘蛛和螨类的数量比值对降雨增加的响应不敏感（P>0.05），降雨增加处理下蜘蛛和跳虫的数量比值与自然降雨处理显著不同（P<0.05），5、10、15 mm降雨增加处理下蜘蛛和跳虫的数量比值均显著低于自然降雨（图6）。不同降雨增加处理下螨类和跳虫的数量比值显著不同（P<0.05），螨类和跳虫的数量比值随着降雨增加而降低，自然降雨时比值最高，15 mm降雨增加处理螨类和跳虫的数量比值最低（图6）。自然降雨处理下蜘蛛数量与螨类和跳虫的数量均正相关但检验结果不显著，螨类和跳虫数量显著正相关（r=0.94， P=0.005）。5、10 mm降雨增加处理下蜘蛛、螨类和跳虫数量的相关性均较小，5 mm降雨增加处理下蜘蛛的数量与螨类和跳虫的数量负相关，10 mm处理下蜘蛛数量与螨类数量负相关，与跳虫数量正相关。15 mm降雨增加处理下蜘蛛数量与螨类和跳虫数量均正相关，其中蜘蛛数量与跳虫数量显著正相关。

草本盖度和物种丰富度与蜘蛛、螨类和跳虫数量的相关性均较小，土壤硬度和容重与蜘蛛和螨类的相关性也较小，但土壤容重与跳虫数量显著正相关（表1）。土壤含水量与蜘蛛和螨类数量显著负相关，而与跳虫数量显著正相关；土壤温度与蜘蛛、螨类和跳虫关系变化与土壤含水量相反。模拟降雨增加后土壤含量及温度变化还会影响蜘蛛与螨类和跳虫的关系。土壤含水量与蜘蛛和中型节肢动物、蜘蛛和跳虫比值与螨类和跳虫的比值均显著负相关（r=-0.53， P=0.008； r=-0.59， P=0.002； r=-0.93， P<0.001），土壤温度与蜘蛛和中型节肢动物、蜘蛛和跳虫比值与螨类和跳虫的比值均显著正相关（r=0.53， P=0.007； r=0.58， P=0.003； r=0.89， P<0.001）。蜘蛛和螨类的比值与土壤含水量和温度的相关性均较小（r=-0.06， P=0.793； r=0.07， P=0.751）。

降雨增加引起的土壤含水量影响蜘蛛、螨类和跳虫的数量，蜘蛛和螨类数量的比值与土壤含水量变化的相关性较小；蜘蛛和跳虫数量的比值与土壤含水量显著线性负相关；螨类和跳虫数量的比值与土壤含水量呈显著二次曲线关系，螨类和跳虫数量的比值随着土壤含水量的增加先增后降（图7）。

干旱、半干旱区降雨的异常变化会对荒漠生态系统结构和功能产生深刻影响，降雨事件出现的时间、降雨事件大小及强度等均会对荒漠土壤动物的短期活动模式产生一定影响^［7］。土壤水分是荒漠土壤动物生存及繁殖的主要限制因子，原生动物、线虫、螨类和跳虫等中小型土壤动物在土壤水分匮缺时会处于休眠状态，土壤水分有效性提升后开始活动^［17］。前期研究已经发现，模拟降雨脉动增加强烈影响线虫、螨类和跳虫等中小型土壤动物的数量及多样性^{［13，21］}，本研究也发现模拟降雨增加对螨类和跳虫等中型土壤动物有正的影响，这种影响随着降雨量的增加而增大。螨类和跳虫对降雨脉动变化的响应模式不同，干旱、半干旱区跳虫数量及多样性对水分变化的响应较螨类敏感^{［13，31］}。荒漠模拟降雨脉动增加会降低部分螨类类群的捕获数量，但跳虫的数量会大幅提升，而3次5 mm降水事件时间对跳虫的影响大于1次15 mm降雨^［13］。增加5 mm降雨对螨类活动影响较小，增加10、15 mm降雨后螨类的活动密度均降低（螨类的活动密度降低了42%和63%）；降雨增加提高了跳虫的活动密度，15 mm降雨处理跳虫的活动密度增加幅度最大（跳虫的活动密度增加了31%~97%）。降雨增加提高了跳虫的活动密度，这与Lensing等^［27］在森林和Chikoski等^［34］在草地区研究结果接近。降雨增加降低了螨类的短期活动密度，这与Chikoski等^［34］在加拿大草原和Wu等^［31］在内蒙古草地的研究结果相反，这可能与食物资源或捕食者等限制有关。在加拿大草地资源限制条件下螨类和跳虫的活动受食物资源限制，存在下行控制效应，而温度、湿度等对螨类和跳虫活动的影响较小^［33］。螨类与跳虫的比值（A/C）在自然降雨下最高，模拟降雨增加处理下螨类与跳虫的比值随降雨量增加而降低，表明随降雨增加降低了螨类对跳虫的捕食强度，这与Ferguson等^［33］、McCluney等^［35］的结论相近。干旱、半干旱区水分胁迫会加剧蜘蛛和螨类等捕食性节肢动物对其他食性节肢动物的捕食强度，而捕食者捕食强度的提高又会加剧植食性昆虫对植物叶片的取食量。总之，荒漠降雨短期增加提升了跳虫的数量及多样性，螨类的数量不会发生显著变化，但螨类对跳虫的捕食强度会降低，这也在一定程度上证实了水分胁迫会加剧中型捕食性土壤动物的捕食强度。

蜘蛛是荒漠生态系统重要的捕食性类群，前期研究表明蜘蛛的数量及物种丰富度对降水的长期变化响应敏感^［36］。本研究表明蜘蛛等大型节肢动物对降雨变化的短期响应不敏感，这与大型节肢动物生活史周期长并可以利用灌木和蚁穴等微生境躲避极端环境和天敌捕食有关。蜘蛛对降雨的长期变化有一定响应并存在滞后性，Langlands等^［24］在澳大利亚维多利亚荒漠的研究表明前1年2—4月丰沛的降雨增加了随后1年3月蜘蛛的数量。Kwok等^［26］澳大利亚辛普森荒漠的研究表明，蛛形纲动物数量与降雨量呈负相关，这与本文关于降雨短期添加对蜘蛛的影响研究结果相近。蜘蛛等大型节肢动物还可以通过增加捕食量获得生理需求的水，从而降低荒漠生境水分胁迫。已有研究表明，荒漠动物对水分的生理需求同样可以影响它们的捕食行为及强度^{［28，37-38］}。模拟降雨短期增加降低了蜘蛛和中型节肢动物的比值，降雨增加后蜘蛛和跳虫的比值也显著降低，这表明降雨短期增加会降低蜘蛛对中型节肢动物的捕食强度，这与McCluney等^［35］的研究结果相近。总之，荒漠降雨的短期增加对蜘蛛数量及多样性的影响较小，但会改变蜘蛛和中型节肢动物的互作关系，降低蜘蛛对跳虫的捕食强度，这会影响土壤食物网结构及其功能。

模拟降雨增加和自然降雨处理小区草本盖度、草本物种丰富度、土壤硬度与蜘蛛、螨类和跳虫数量的相关性均较小，仅土壤容重对跳虫数量有正的影响，梭梭灌丛下土壤容重变化会影响模拟降雨增加后土壤水分含量变化。Wasserstrom等^［39］在以色列内盖夫荒漠和Liu等^［13］在中国西北戈壁荒漠的研究均表明，灌木的存在或缺失对螨类和跳虫等小型节肢动物的分布及多样性影响较小，这些动物在时间上的分布存在显著的季节性变异，大多数螨类和跳虫主要在温度较低和土壤湿度较高的湿季活动。降雨短期增加引起的土壤水分及温度变化会强烈影响荒漠螨类和跳虫等中型土壤节肢动物的活动，但螨类和跳虫对降雨增加引起的土壤水分和温度变化的响应模式不同。本研究表明螨类和蜘蛛数量与土壤温度显著正相关，而与土壤含水量显著负相关；跳虫数量与土壤水分和温度变化的关系与蜘蛛和螨类相反。Ferguson等^［33］在加拿大萨斯喀彻温省中南部草地蜘蛛、捕食性螨类和跳虫的关系研究结果表明在资源限制的条件下螨类和跳虫主要受食物资源限制控制，其次受温度（制约繁殖活动）的控制。Shultz等^［40］在森林生态系统模拟降雨试验研究表明，湿度降低减少了跳虫群落密度，但增加了跳虫的活动，狼蛛科（裂蛛属）的存在没有影响跳虫的密度及活动，大降雨处理下狼蛛科的存在增加了球角跳科的活动。Chikoski等^［34］在加拿大萨斯喀彻温省（Saskatchewan）森林、灌丛和草地模拟降雨处理试验表明，秋季跳虫和螨类的数量均随着土壤湿度的降低而降低，但螨类的数量高于跳虫的数量，二者存在捕食-被捕食的关系。以上研究结果表明，降雨变化对土壤动物群落结构的影响因地域差异及环境条件和季节变化而异。此外，本研究还表明蜘蛛和螨类与跳虫的比值与降雨增加驱动的土壤含水量变化呈显著负相关，而与土壤温度呈显著正相关，这也表明荒漠捕食者节肢动物捕食强度与水分条件变化有关，水分胁迫会提高捕食者的捕食强度^{［28，35，38，41］}。

干旱荒漠秋季短期降雨增加对蜘蛛和中型节肢动物群落的短期活动均会产生一定影响，降雨增加对蜘蛛群落有轻微的负影响，但对中型节肢动物有显著的正影响并随着处理时间的增加而降低。中型土壤节肢动物中螨类和跳虫对降雨短期增加的响应模式不同，降雨增加提高跳虫的数量，但降低了螨类的数量及类群丰富度，这种影响随着降雨量增加而增大。15 mm降雨增加处理后跳虫的数量高于5、10 mm降雨增加处理，15 mm降雨增加处理后跳虫的数量显著高于自然降雨；15 mm降雨增加处理后螨类的数量和类群丰富度均显著低于自然降雨。模拟降雨短期增加还降低了蜘蛛和跳虫与螨类和跳虫的比值并随着降雨量的增加而降低，但蜘蛛和螨类的比值对降雨增加的响应不敏感。模拟降雨增加驱动土壤含水量和土壤温度变化强烈影响蜘蛛、螨类和跳虫活动。蜘蛛和螨类的数量与土壤含水量显著负相关，而与土壤温度显著正相关；跳虫的数量与土壤含水量显著正相关，而与土壤温度显著负相关。蜘蛛和跳虫与螨类和跳虫的比值还与土壤含水量显著负相关，而与土壤温度显著正相关；蜘蛛和螨类与土壤含水量和温度的相关性较小。总之，荒漠降雨出现导致土壤水分的短期脉动增加不仅会提升跳虫的数量并降低螨类的数量，还会降低蜘蛛对跳虫的捕食强度和A/C，这会影响荒漠生态系统食物网结构及功能变化。