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中国沙漠, 2025, 45(1): 195-203 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00085

巴丹吉林沙漠不同林龄梭梭( Haloxylon ammodendron )气体交换对增温的适应策略

杨杰,1a, 薛浩1a, 杨淇越,2a,2b, 冯相艳2b, 王玉哲1b

1a.福建农林大学,林学院,福建 福州 350002

1b.福建农林大学,菌草与生态学院,福建 福州 350002

2a.中国科学院西北生态环境资源研究院,干旱区生态安全与可持续发展重点实验室,甘肃 兰州 730000

2b.中国科学院西北生态环境资源研究院,临泽内陆河流域研究站,甘肃 兰州 730000

Adaptation strategies of gas exchange to temperature increase of different ages of Haloxylon ammodendron in Badain Jaran Desert

Yang Jie,1a, Xue Hao1a, Yang Qiyue,2a,2b, Feng Xiangyan2b, Wang Yuzhe1b

1a.School of Forestry /, Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China

1b.College of Juncao Science and Technology, Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China

2a.Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

2b.Linze Inland River Basin Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

通讯作者: 杨淇越(E-mail: yangqy@lzb.ac.cn

收稿日期: 2024-06-19   修回日期: 2024-09-06  

基金资助: 国家自然科学基金面上项目.  52172300
甘肃省水利科学试验研究与技术推广计划项目.  24GSLK013

Received: 2024-06-19   Revised: 2024-09-06  

作者简介 About authors

杨杰(2001—),男,贵州纳雍人,硕士研究生,研究方向为干旱区生态水文E-mail:17585644627@163.com , E-mail:17585644627@163.com

摘要

随着全球变暖,气温持续升高,极端干旱气候水文事件频发,对全球(特别是干旱荒漠)地区生态系统造成不利影响。梭梭(Haloxylon ammodendron)具有极强的耐干旱高温的能力,在中国西北荒漠地区被广泛种植。探究不同林龄(5、10、20、30、40 a)梭梭光合生理和水分生理特征在极端高温下的适应策略,有助于预测梭梭未来在全球变暖(极端高温)条件下的生存境况。利用LI-6800F光合-荧光全自动测量系统测量梭梭温度光合响应曲线,依据IPCC发布的增温幅度,设置了25、27.5、30、32.5、35、37.5、40 ℃梯度模拟升温变化,分析不同林龄梭梭气体交换差异,利用1515D压力室仪器测量不同林龄梭梭同化枝水势。结果表明:(1)不同林龄梭梭同化枝水势有显著性差异,5~30 a梭梭水势随林龄增加而升高,40 a梭梭降低且略大于20 a梭梭。(2)随着温度升高,不同林龄梭梭光合特性有明显差异,5 a梭梭由于受到水分胁迫最严重,净光合速率(Pn)最小,10 a梭梭Pn呈线性增加,20、30、40 a梭梭Pn较高且随温度升高波动较小。不同林龄梭梭在极端高温(35~40 ℃)Pn持续升高(10 a)、保持稳定(20、30 a)或下降(5、40 a)。(3)不同林龄梭梭水分生理特征也有较大差异,特别在极端高温时的差异性与植物生存发展有紧密联系。中龄(20 a)幼龄梭梭(5、10 a)采取的水分利用策略较为保守,在极端高温时,气孔导度(Gs)、水分利用效率(WUE)、蒸腾速率(Tr)波动较小,且保持着较高的Pn,对极端高温环境抗逆性强;老龄梭梭(30、40 a)则采取较为激进的水分利用策略,在极端高温时仍然不断提高Tr致使WUE不断降低,虽然能保持较高的Pn,但是也可能导致树木生长受限,长此以往也可能导致树木的死亡。不同林龄梭梭在极端高温下的气体交换特征有着较大差异,对极端高温有着不同的适应策略,尤其老龄(30、40 a)梭梭的采取适应策略较为激进,未来在全球变化(特别在极端高温)情况下要重点监测老龄(30、40 a)梭梭种群。

关键词: 全球变暖 ; 梭梭(Haloxylon ammodendron ; 光合作用 ; 水分利用效率 ; 蒸腾速率

Abstract

With global warming, global temperatures continue to rise, extreme drought hydrological events are frequent, and they have a significant impact on ecosystems in global (especially arid and dry) regions. Haloxylon ammodendron has extremely strong tolerance to drought and high temperatures, and it is widely planted in the arid desert regions of northwest China. Exploring the adaptive characteristics of photosynthesis and water physiology in different age H. ammodendron (5, 10, 20, 30, 40 a) under extreme high temperature conditions can help predict the survival of different age H. ammodendron in the future under global. warming (extreme hightem perature). conditions. The temperature photosynthesis response curve of H. ammodendron was measured using the LI-6800F photosynthesis-fluorescence automatic measurement system. In order to simulate the warming caused by the continuous global warming, an experimental temperature gradient of 25,27.5, 30, 32.5, 35, 37.5, 40 °C was set. The gas exchange differences between different age H. ammodendron were analyzed, and the Water potential of assimilating branches of different age H. ammodendron was measured using the 1515D pressure chamber instrument. The results Showed that: (1) There were significant differences in assimilating branch water potential of different age H. ammodendron. The water potential of 5-30 a H. ammodendron increased with increasing age, while that of 40adecreased slightly more than that of 20a H. ammodendron. (2) There are obvious differences in photosynthesis characteristics of different age H. ammodendron as temperature rises. The net photosynthesis rate (Pn) of 5-year-old H. ammodendron is the smallest throughout the entire experimental temperature range due to the most severe water stress. The Pnof 10-year-old H. ammodendron increases linearly and does not reach a peak within the experimental temperature range. The Pnof 20, 30, and 40-year-old H. ammodendron is higher and fluctuates less with increasing temperature. The Pnof different age H. ammodendron continues to increase (10-year-old), remains stable (20- and 30-year-old), or decreases (5- and 40-year-old) under extreme high temperature (35-40 °C). (3) There are also significant differences in water physiological characteristics among different age H. ammodendron, especially the differences at extreme high temperature, which are closely related to the survival and development of plants. Young H. ammodendron (5- and 10-year-old) takes a more conservative water utilization strategy, The physiological characteristics of stomatal conductance (Gs), water use efficiency (WUE) and transpiration rate (Tr) fluctuate little at extreme high temperature and maintaining a high Pn, which makes them have strong resistance to extreme high temperature environment; Old H. ammodendron (30- and 40-year-old) takes a more aggressive water utilization strategy, continuously increasing Tr at extreme high temperature, resulting in a continuous decrease in WUE, although they can maintain a high Pn. However, this may also limit tree growth in the long run and eventually lead to tree death. The gas exchange traits of H. ammodendron at different ages vary significantly under extreme high temperatures, and diverse adaptation tactics to extreme high temperatures are employed. Notably, the adaptation tactics of H. ammodendron aged (30, 40 a) are more intense. In the future, it is imperative to focus on monitoring the population of H. ammodendron aged (30, 40 a) in the light of global changes (particularly under extreme high temperatures).

Keywords: global warming ; Haloxylon ammodendron ; photosynthesis ; water use efficiency ; transpiration rate

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本文引用格式

杨杰, 薛浩, 杨淇越, 冯相艳, 王玉哲. 巴丹吉林沙漠不同林龄梭梭( Haloxylon ammodendron )气体交换对增温的适应策略. 中国沙漠[J], 2025, 45(1): 195-203 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00085

Yang Jie, Xue Hao, Yang Qiyue, Feng Xiangyan, Wang Yuzhe. Adaptation strategies of gas exchange to temperature increase of different ages of Haloxylon ammodendron in Badain Jaran Desert. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(1): 195-203 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00085

0 引言

IPCC报告显示,21世纪末全球平均气温与1850—1900年的水平相比,可能升高1~1.8 ℃(最佳估算1.4 ℃),并且随着气温持续升高,部分地区最高升温幅度可能达到5.7 ℃1。随着全球变暖,干旱发生频率和强度增加、影响范围扩大2,对全球生态系统造成不同程度的影响,荒漠植物的生存将面临严峻挑战3-4,高温干旱可引发荒漠植物死亡5。梭梭(Haloxylon ammodendron)具有顽强的生态适应能力,能在极端高温、土壤贫瘠、水分匮乏且高盐碱的地区生存6-9,防风固沙效果好,广泛分布于中国西北荒漠地区,对维系荒漠-绿洲共生关系作用重大,关乎中国西北干旱区乃至中亚地区生态安全和经济社会的可持续发展10。作为温度敏感型的荒漠灌木11,不同年龄的梭梭生理过程对温度的适应策略不同,而这种差异将会对环境呈现出不同的抗逆能力。水分是荒漠区植物生长最主要限制因子,控制着荒漠植物的生长与分布12。对于荒漠植物而言,为了强化吸水能力,同化枝水势(Ψ)随干旱胁迫加剧而降低13。另一方面,为了降低水分损耗,梭梭在高温时叶片响应敏感,关闭气孔降低气孔导度(Gs14。为应对高温缺水环境,梭梭会优先投入于根系生长,攫取水分和营养15-16。梭梭水分利用效率(WUE)也体现其对干旱高温环境胁迫的应变机制17。但不同林龄梭梭植株大小、根系、组织发育、组织生理特性和光合面积的差异18,预示着对极端高温的气体交换和水分利用等策略会有较大差异。在全球温度持续升高的背景下,探究梭梭气体交换对极端高温适应策略,有助于预测未来不同林龄梭梭在极端高温下的生存境况19

本文通过观测和分析巴丹吉林沙漠南缘不同林龄梭梭气体交换对极端高温的适应差异,探讨该地区不同林龄梭梭对高温的适应策略,从而为精确评估气候变化(尤其是极端高温气候发生情景)下“三北”防护林建设过程中的梭梭林抚育管理提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究于2023年7—9月在中国科学院临泽内陆河流域研究站(39°21′N、100°07′E,海拔1 381 m,图1)东北方向的固定半固定沙区进行。该区域属于巴丹吉林沙漠南缘,广泛种植有1~50年林龄的梭梭,本研究选取5、10、20、30、40 a林龄梭梭样地,调查梭梭的高度、基茎、枯死率和冠幅(表1)。该区域属于典型的内陆性中温带干旱气候,干燥、多大风、太阳辐射强烈、昼夜温差大,年平均气温7.6 ℃,最高气温出现在7月(39.1 ℃),最低气温出现在1月(-27.3 ℃)。年降水量为110.4 mm,降雨集中在7—9月,占全年降水量的56.7%~62.6%。年蒸发量为1 900~2 088 mm,年日照时数3 051 h,年无霜期165 d,相对湿度46%,常年以西北风为主,风沙活动强烈,年平均风速为3.2 m·s-1,最大风速21 m·s-1[20

图1

图1   不同林龄梭梭样地分布概况

Fig.1   Distribution of Haloxylon ammodendron amples of different ages


表1   不同林龄梭梭植株特征

Table 1  Survey of Haloxylon ammodendron samples at different ages

林龄/a高度/cm基茎/mm枯死率/%东西冠幅/cm南北冠幅/cm
5101.61±4.01a19.81±0.91a0.50±0.06a85.83±3.93a84.78±3.19a
10237.33±8.61b48.01±2.47a1.67±0.33a186.17±11.06b238.06±11.54b
20334.56±10.41c88.62±4.85a53.33±1.33b306.44±12.91c327.61±14.39c
30453.80±9.55d161.29±20.95b67.59±1.71c531.60±57.60d610.20±50.40d
40522.67±32.84e242.35±10.94b85.57±2.01d777.00±98.43e792.67±111.12e

注:表中数值为平均值±标准误差(SE);同一列不同小写字母表示不同林龄梭梭差异显著。

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1.2 梭梭气体交换测定

利用LI-6800F光合-荧光全自动测量系统测量梭梭光合响应曲线。在树冠阳面中部选择有代表性的功能同化枝4~6个,用胶布在两头将同化枝均匀固定在一个平面上,做好标记,活体测定,每次测定部位要求相同。选择上午时段(08:00—11:30)进行测量,每个林龄梭梭测量6个重复。叶室选择2×3 cm红蓝光源,叶室光强恒为1 800 μmol·m-2·s-1, 大气压强恒为0.1 kPa,气体流速恒为500 μmol·s-1,混合风扇转速为10 000 rpm。根据对全球气候变化的评估结果,本研究设计温度梯度以2.5 ℃为步长,分别为25、27.5、30、32.5、35、37.5、40 ℃,待系统参数正常且稳定时即可开始测量

1.3 水势采样与测定

利用1515D压力室仪器(PMS Instrument Company,Corvallis,OR,美国)测量梭梭正午(14:00)同化枝水势(ΨMD)和凌晨(23:00)同化枝水势(ΨPD),需要采集树冠阳面顶端功能同化枝样品,不同林龄梭梭测量3个重复。

1.4 数据统计与分析

使用Excel对数据进行初步整理,制作图表和求取数据平均值、标准误差;利用SPSS26对数据进行统计分析,利用单因素方差分析(One⁃way ANOVA)中的邓肯检验分析不同林龄梭梭同化枝水势(Ψ)显著性差异(P<0.05),利用Pearson相关性系数分析梭梭气体交换指标和林龄温度之间的相关关系;对所有数据进行正态性和方差齐性检验,并利用Origin 2022进行绘图。

2 结果

2.1 不同林龄梭梭光合特征

除10 a梭梭外,其余林龄梭梭净光合速率(Pn)先增加后降低(图2)。5、30、40 a梭梭Pn的最大值在35 ℃时达到最大,10 a梭梭光合响应曲线基本呈现出线性增长。5 a梭梭Pn最小,Pn明显低于其余林龄梭梭,在前半段增势明显,后半段降低趋势较平缓。

图2

图2   不同林龄梭梭净光合速率

Fig.2   Net photosynthetic rate of Haloxylonammodendron at different ages


2.2 不同林龄梭梭气孔导度

不同林龄梭梭的Gs温度响应曲线有较大差异(图3),20 a梭梭Gs响应曲线较为平缓,受到温度波动影响较小,耐受力高。10 a和40 a梭梭响应曲线增长趋势类似,基本呈平缓线性增长。林龄较高的梭梭Gs值较高,30 a梭梭响应曲线最高,Gs在32.5 ℃时最大;5 a梭梭响应曲线整体最低,且在35 ℃时达到最大值。

图3

图3   不同林龄梭梭气孔导度

Fig.3   Stomatal conductance of Haloxylon ammodendron at different forest ages


2.3 不同林龄梭梭水分生理特征

不同林龄梭梭蒸腾速率(Tr)响应曲线有较大差异,随着温度升高基本呈现上升趋势(图4A)。10 a和20 a梭梭增长趋势较平缓,30 a和40 a梭梭Tr增幅较大,且Tr均未达到峰值。不同林龄梭梭Tr最大值30 a>40 a>20 a>10 a>5 a。5 a梭梭Tr在37.5 ℃达到最大,且温度蒸腾响应曲线在5个林龄梭梭中最低。

图4

图4   不同林龄梭梭水分利用效率

Fig.4   Water use efficiency of Haloxylon ammodendron at different ages


随着温度上升,不同林龄梭梭水分利用效率(WUE)响应曲线有较大差异(图4B)。5 a梭梭WUE随温度升高的响应曲线整体最大,30 a梭梭WUE最小。5 a梭梭WUE在27.5 ℃时达到最大值,之后下降幅度较大;30 a梭梭WUE响应曲线变化复杂多变,先降低后升高,最后再降低,在32.5 ℃时达到最小值;10 a和20 a梭梭响应曲线呈缓慢增长,变化不大;40 a梭梭WUE响应曲线呈现下降趋势,在32.5~35 ℃略微上升。

不同林龄梭梭同化枝水势有显著性差异(图4C),并且5~30 a梭梭水势随林龄增加而上升,40 a梭梭水势下降,可利用有效水分减少,30 a梭梭正午与凌晨水势差最大。

2.4 不同林龄梭梭各指标相关性分析

梭梭林龄、温度和气体交换特征之间联系紧密,梭梭叶片温度和GsTrPn显著正相关(P<0.01),温度会影响叶片气孔开放,间接对TrPn造成影响。GsTrPn呈显著正相关关系(P<0.01),气孔开放会增强叶片水分和养分运输速率并且增强气体交换速率从而增强Pn林龄和Pn呈显著正相关关系,WUE和各因素相关关系没有显著性。

3 讨论

3.1 不同林龄梭梭对于极端高温的光合生理适应策略

Pn不仅受温度21-22和湿度等外界环境变化影响,也受蒸腾作用和气孔开放等生理过程影响23表2)。不同林龄梭梭Pn随温度升高有较大差异,5 a梭梭整体最小(图2),对应的同化枝水势最低(图4),受到的水分胁迫最严重,研究结果表明环境可利用有效水分较少会限制植物光合作用924。5 a梭梭GsTr(图34)均小于其余林龄梭梭,虽然较小GsTr能有效降低水分散失,但是也阻碍了二氧化碳的获取,导致5 a梭梭Pn整体最小。此外各个林龄梭梭在25~35 ℃下Pn波动幅度比35~40 ℃大,说明水分胁迫在极端高温时对梭梭的影响较大。

表2   不同林龄梭梭温度和生理特征相关性

Table 2  Correlation of temperature and physiological characteristics of Haloxylon ammodendron

温度林龄TrGsPnWUE
温度1
林龄0.0001
Tr0.351**0.1261
Gs0.248**0.249**0.602**1
Pn0.271**0.0850.197**0.679**1
WUE-0.034-0.0550.0860.123-0.0021

注:**表示在0.01显著水平相关;*表示0.05显著水平相关。

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5 a 和40 a梭梭Pn温度响应曲线变化趋势相似,Pn随温度增加先上升后下降且都在35 ℃时达到峰值,说明两个林龄梭梭应对极端高温的策略比较保守,在极端高温时通过降低Pn维持机体系统机能保持稳定。当温度过高时会影响与光合作用有关的核酮糖1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶Rubisco、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)和苹果酸脱氢酶(NADP-MDH)等相关酶活性,减弱Pn。还可能破坏光系统Ⅱ生理结构(PSⅡ),这种破坏是不可逆的25-26。5 a梭梭WUE最大(图4),较高的WUE可以略微缓解水分胁迫对Pn的影响。降低水势和Pn,并且保持较高WUE是5 a梭梭应对极端高温和水分胁迫环境的适应策略,即保守型资源策略。10 a梭梭Pn随温度升高不断升高。可能原因为10 a梭梭根系逐渐发达和器官组织生理功能进一步发展完善,同时植株较小,对水分的需求也较小,受到水分胁迫程度相较于5 a梭梭有所降低(图3),对Pn的限制减弱。其次也表明10 a梭梭对极端高温环境适应能力较好,对资源的利用效率高,生产有机物的能力强,在极端高温下能保持极高Pn且不断升高,能有效积累有机物用于生长发育,属于获取型资源策略。20、30 a梭梭Pn温度响应曲线类似,都随温度升高且增幅较小,在30 ℃后细微波动(图1)。20、30 a梭梭光合系统经过对极端高温环境长期的适应,形成了应对极端高温环境的应对机制,即在外界温度波动甚至在极端高温时也能保持较高的Pn且变化不敏感,对极端高温环境有很强的适应能力,属于保守型资源策略。

3.2 不同林龄梭梭对于不同温度的水分生理指标适应策略

水分是限制荒漠植物梭梭生长发育分布的关键因素2427-28,梭梭同化枝水势是显示植物体内外水分状态的重要指标,通过测量正午和凌晨水势可以判断植物水分亏缺情况以及受到干旱胁迫程度的大小29。有研究表明柠条干旱月份水势有明显降低,水势大小和环境水分状况相关联30。在本研究中,5~30 a梭梭正午、凌晨同化枝水势依次增加,10~30 a梭梭增势明显。随着梭梭林龄增加,其受到的水分胁迫程度越小。根形态结构大小和分布在干旱环境中是影响植物个体水分可用性的关键因素,随着梭梭不断生长,其地下根系网络愈加发达,能够更有效地利用土壤水和地下水,缓解水分胁迫1831-33。但是40 a梭梭水势降低,说明其受到的水分胁迫程度增加。水势降低的原因可能为40 a梭梭新生叶片与老化叶片比例远远低于幼龄梭梭,老叶、中叶绿素a、b比例出现异常,致使梭梭叶片生理活性下降明显34,进一步导致光合作用时对水分的利用效率下降,加剧水分胁迫。植物叶片功能性状活性是植物工厂运行的源动力35,在极端干旱条件下会改变叶片形态结构和面积9,本研究结果显示30 a和40 a梭梭叶片面积大幅缩减36-37表1)。光合作用面积减少一方面有利于减少对水分和能量的需求,协调机体水分平衡,这是对水分胁迫加剧的应对策略。此外光合面积的减少也降低了光合产物的积累量,植物将有限的光合产物优先对根的投入导致地下部分呼吸作用消耗更多光合产物,可能会导致碳饥饿从而导致梭梭树死亡1538

植物对不同气候与土壤水分条件的长期适应会形成由一整套相关联的性状组成的水分调节策略。本研究中,不同林龄梭梭GsTr温度响应曲线有着较大差异,Gs表示植物气孔的开放程度,是显示植物对环境适应能力大小的重要生理参数,其大小波动受到环境温度、湿度、VPD39和不同植物适应机制等因素影响。它通过影响植物与外界气体和水分交换40等过程直接或间接对植物光合、呼吸作用、TrWUE等造成影响。在本研究结果中(图3),随着温度升高,不同林龄梭梭Gs整体都有增加,这与已有研究结果一致41。气孔开放程度与蒸腾作用紧密关联(表2),当Gs随温度上升增加时,Tr下降(图4),这与前人研究结果一致42。各个林龄Gs在35~40 ℃(极端高温)波动较小,但是30 a和40 a梭梭Tr相比于温度较低时却有着较大增幅,同时Pn波动却不大,表明梭梭在极端高温时Tr增加的原因不是为了加快水分运输速率从而增强Pn,而是通过蒸腾作用从而降低叶片温度避免叶片受到高温侵害以保持原有的Pn;其次在极端高温时两个林龄梭梭WUE都有降低(图4),Tr的提高是为了补偿因WUE降低所导致供应光合作用而减少的水分和养分。20 a梭梭GsTr温度响应曲线波动在不同林龄梭梭中最小,甚至在极端高温时波动也小,对极端高温和水分胁迫环境形成了稳定的适应机制,对环境变化不敏感。5 a和10 a梭梭GsTr温度响应曲线在25~35 ℃波动幅度比35~40 ℃时大且是上升趋势,当温度在适宜温度范围内升高时能促进光合作用,在极端高温时则较为保守,这样可以有效防止水分散失维持机体水分平衡。此外10 a梭梭在极端高温时也保持着Pn的快速增长,极端高温能促进蒸腾效率从而维持Pn增长。

WUE是衡量植物吸收水分利用效率的指标,与光合作用、GsTr和温度等因素相关43-44GsTr增加在增强水分运输能力的同时也会致使水分损耗增大,而温度会影响气孔开放继而影响Tr表2)。植物调整WUE是关键的水分调节策略,特别是在极端高温的荒漠环境中,这对植物的生存至关重要。本研究中除40 a梭梭外,不同林龄梭梭WUE随林龄增加而降低(图4),这与已有学者研究结果不完全一致45,原因可能为本研究区气候环境条件和其研究区域差异较大。除了10 a梭梭外,其余不同生长林龄梭梭WUEGs随温度升高变化趋势相反,且在Gs最低时WUE达到最大值,说明只有Gs降低,Tr和梭梭用于交换二氧化碳进行光合作用过程受到轻微限制时,WUE才能达到最大值,这与邓雄等46对怪柳气体水分交换研究得出的结论一致47。5 a梭梭WUE最高,10 a次之,30 a最低,与它们受到水分胁迫程度(图4)刚好相反,即受到水分胁迫的梭梭会采取提高WUE的适应策略,侧面表明在干旱缺水的荒漠地区,不同林龄梭梭在受到不同的水分胁迫程度下会严格地做出相应的水分调节策略。较高的WUE有利于5 a和10 a梭梭在极端高温缺水的荒漠环境中降低对水分的损耗,提高光合产物产量,将有机物优先投入地下根系15以适应极端高温环境。5 a梭梭WUE随温度升高先增后减,在35 ℃后趋于平缓(图4),这与梭梭GsTr变化趋势刚好相反。5 a梭梭GsTr严格控制着WUE大小,在应对极端高温环境时对水分调节的管控能力强,气体交换各部分水分生理变化联系紧密,光合系统反应灵敏。除40 a梭梭外,其余林龄梭梭WUE在高温时波动较小,10、20 a梭梭响应曲线都较为平稳,表明它们在极端高温时能保持稳定的水分状态,减少不必要的水分损耗同时还能维持较好的光合作用状态。由于40 a梭梭Tr随温度不断升高且在极端高温时增势明显,导致其WUE不断减小。水分利用效率降低会导致梭梭在水资源限制较大的极端高温荒漠环境中生长和发育受到抑制,对极端高温逆境的适应力下降,致使植物的生物量减少,生长速度变慢,甚至可能无法正常完成生命周期。

4 结论

梭梭在面对极端高温和水分胁迫环境时,会通过一系列复杂的水分生理和光合特征变化应对极端环境,本研究发现不同林龄梭梭对高温的适应策略有较大差异。温度控制梭梭Gs开放程度从而影响Tr间接导致WUE变化,只有Gs降低,Tr和梭梭用于交换二氧化碳进行光合作用过程受到轻微限制时,WUE才能达到最大值。幼龄梭梭(5、10 a)经过长期对严重水分胁迫环境的适应以及生物生物量较小,对水分需求量相对较低,在极端高温时也能保持着较高的Pn,对极端高温环境抗逆性强;中龄梭梭(20 a)有着发达的地下根系以及叶片生理功能完好,能够轻易获取地下水从而让能在极端高温环境水分生理特征保持稳定;而老龄梭梭(30、40 a)在极端高温时通过降低WUE来维持较高的Pn可能会引发栓塞从而导致水力失效。

老龄梭梭(30、40 a)在未来气候持续变暖(极端高温)的情况下,可能会出现更严重的水分胁迫以及会出现大面积的光合部位衰减退化、叶片生理功能能力降低和个体死亡,在建设“三北”防护林需要重点关注老龄梭梭种群,预防因气候变化而导致的损失。

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