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中国沙漠, 2025, 45(2): 119-128 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00109

放牧强度对红砂（ Reaumuria soongorica ）灌丛土壤碳氮磷化学计量比及繁殖性状的影响

汪正蛟一,1,2,3,5, 陈敏,1,2,3, 王怀海1,2,3,5, 白浩江4,5, 宋兆斌1,2,3,5, 张晓雪1,2,3,5

1.中国科学院西北生态环境资源研究院，干旱区生态安全与可持续发展国家重点实验室，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院西北生态环境资源研究院，乌拉特荒漠草原研究站，甘肃 兰州 730000

3.中国科学院西北生态环境资源研究院，寒区旱区逆境生理与生态重点实验室，甘肃 兰州 730000

4.中国科学院西北生态环境资源研究院，奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州 730000

5.中国科学院大学，北京 100049

Effects of grazing intensities on soil carbon， nitrogen， phosphorus stoichiometric ratiosin andreproductive traits of Reaumuria soongorica

Wang Zhengjiaoyi,1,2,3,5, Chen Min,1,2,3, Wang Huaihai1,2,3,5, Bai Haojiang4,5, Song Zhaobin1,2,3,5, Zhang Xiaoxue1,2,3,5

1.Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.Urat Desert-grassland Research Station /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

3.Key Laboratory of Stress Physiology and Ecology in Cold and Arid Region /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

4.Naiman Desertification Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

5.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

通讯作者: 陈敏（E-mail： chenmin1360@126.com）

收稿日期: 2024-07-02   修回日期: 2024-11-11  

基金资助: 中国科学院西部之光A类项目.  E129050301

Received: 2024-07-02   Revised: 2024-11-11  

作者简介 About authors

汪正蛟一（1999—），男，甘肃兰州人，硕士研究生，主要从事荒漠生态学和植物繁殖生态学方面研究E-mail：wzjy1124@163.com , E-mail：wzjy1124@163.com

摘要

荒漠草原生态系统在维持生态平衡和防止土地退化方面具有重要作用，但由于其脆弱性，易受到放牧等人类活动的影响。植物通过从土壤中获取并分配资源来确保生长和繁殖。然而，不同放牧条件下土壤养分含量及其化学计量比对植物繁殖性状的影响仍不明确。本研究通过在内蒙古乌拉特荒漠草原的长期试验，探讨了禁牧、中度放牧、重度放牧强度对荒漠草原优势物种红砂（Reaumuria soongorica）灌丛土壤化学计量比及繁殖特性的影响。结果显示：（1）放牧显著影响土壤养分含量及其化学计量比，促进土壤中全碳和全氮积累，降低全磷含量，适度放牧可优化土壤表层C∶N；随着放牧强度增加，土壤C∶N、C∶P和N∶P呈现增长趋势，影响植物对养分的吸收利用。（2）土壤C∶N被认定为影响植物繁殖的关键因子。红砂灌丛有机质分解可能受磷元素限制，而生长繁殖更多受氮元素限制。（3）放牧通过改变土壤养分和化学计量比，间接影响了红砂的生长和繁殖。红砂通过减少种子数量、提高种子质量应对放牧压力。放牧显著降低了红砂的平均种子数，但提高了种子的百粒重、结籽率和雌性适合度。

关键词： 放牧强度 ; 土壤化学计量比 ; 繁殖性状 ; 雌性适合度

Abstract

The desert steppe ecosystem plays a crucial role in maintaining ecological balance and preventing land degradation， but its vulnerability makes it highly susceptible to human activities such as grazing. Plants acquire and allocate resources from the soil， which is essential for their growth and reproduction. However， research on the effects of soil nutrient content and stoichiometry among different grazing conditions on plant reproductive traits is still limited. This study conducted long-term experiments with three different grazing intensities （e.g.， no-grazing， moderate grazing， and heavy grazing） in Inner Mongolia to explore how grazing intensity affects the soil stoichiometry and reproductive traits of the dominant species of the desert steppe， Reaumuria soongorica. The results demonstrated that： （1） Grazing significantly affects soil nutrient content and stoichiometry， promoting the accumulation of total carbon （TC） and total nitrogen （TN） while reducing total phosphorus （TP） levels. Moderate grazing can adjust the C∶N on the soil surface. With increasing grazing intensity， the soil C∶N， C∶P， and N∶P showed an upward trend， impacting shrubs’ nutrients absorption and utilization. （2） The soil C∶N has been recognized as a critical factor influencing plant reproduction. The decomposition of organic matter in R. soongorica may be limited by phosphorus， and its growth and reproduction are more limited by nitrogen. （3） Grazing influences the growth and reproduction of R. soongorica shrubs by affecting soil nutrients contents and stoichiometry. In response to grazing， R. soongorica reduced seed quantity but enhance seed quality. Grazing significantly reducing the mean number of seeds， while increasing the hundred-grain weight， seed-setting rate， and female fitness. Our study provided important scientific basis for the protection of the Yellow River Basin and the desert grassland degradation and restoration.

Keywords： grazing intensity ; soil stoichiometric ; reproduction traits ; female fitness

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本文引用格式

汪正蛟一, 陈敏, 王怀海, 白浩江, 宋兆斌, 张晓雪. 放牧强度对红砂（ Reaumuria soongorica ）灌丛土壤碳氮磷化学计量比及繁殖性状的影响. 中国沙漠[J], 2025, 45(2): 119-128 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00109

Wang Zhengjiaoyi, Chen Min, Wang Huaihai, Bai Haojiang, Song Zhaobin, Zhang Xiaoxue. Effects of grazing intensities on soil carbon， nitrogen， phosphorus stoichiometric ratiosin andreproductive traits of Reaumuria soongorica. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(2): 119-128 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00109

0 引言

土壤作为陆地生态系统的基础，调节着地球的水汽循环并影响植物的生长发育［1］。近年来，人类对土地的过度利用已经导致了土壤退化和全球气候变化加剧等问题［2］。剧烈的全球气候变化加重了干旱半干旱地区的干旱程度，成为约束中国草原生产力的重要因子［3］。荒漠化指干旱、半干旱及亚湿润干旱地区气候变化和人类活动等多种因素导致的土地退化现象［4］，影响全球约三分之一的土地面积，已成为干旱和半干旱地区生态环境的重要威胁［5］。土壤具有结构层次多样、生物多样性丰富和空间异质性较强的特点，人类活动是造成其变化的主要因素［6］。土壤中的养分元素可以直接影响植物的生长和繁殖［7］。土壤化学计量比将碳、氮、磷紧密联系，能够较好反映土壤质量和养分限制情况，因此土壤养分含量及其化学计量比特征在研究植被生长繁殖过程中起到了不可或缺的作用［8-9］。

草地生态系统作为中国最大的陆地生态系统之一，在维持土壤肥力、生态系统功能、生物多样性和调节气候变化方面发挥着至关重要的作用［10-11］。中国草原牧区约占国土面积的41.7%［12］，放牧作为传统的自然资源利用方式，对草地生态系统产生了深远影响［13-14］。放牧强度是影响草原生态系统功能及土壤理化性质的关键因素［15］。放牧可以通过牲畜采食、践踏和粪尿归还等［16］直接或间接作用影响土壤的微生物群落特征［17］、土壤养分变化［18］和植物繁殖［19］等。过度放牧不仅加剧了草原退化，还引发了荒漠化等一系列严重的生态问题，中国大约90%的草原出现了不同程度的退化［20］。其中，内蒙古西部的荒漠草原是中国西北干旱区的重要生态屏障，在防风固沙和土壤保持方面起重要作用［21］。

植物通过从土壤中获取并合理分配资源来维持其生长和繁殖，尤其在资源匮乏的环境中，植物在生长、生存、繁殖和防御等功能之间存在激烈竞争［22］。红砂（Reaumuria soongorica）作为中国干旱与半干旱地区的优势物种，不仅是荒漠化地区的重要生物屏障，也是适宜绵羊和骆驼放牧的优质牧草［23-24］。红砂灌丛作为主要的植被类型，其土壤化学计量比的变化直接关系到草原的生产力和稳定性。现有研究主要在放牧对土壤化学计量比的影响［25］、放牧对植被生长繁殖的影响［26］及土壤化学计量比对植物群落的影响［27］等方面，少有研究探讨不同放牧强度下红砂灌丛土壤化学计量比及其对植物繁殖特性的影响。基于此，在不同放牧条件下开展更具系统性的研究，整合植物-土壤系统，全面探讨土壤养分及其化学计量比对植物生长繁殖的影响，显得尤为迫切。本研究聚焦于不同放牧强度下红砂灌丛土壤，拟研究以下科学问题：①在不同放牧强度条件下，红砂灌丛土壤养分特征是否存有差异；②红砂灌丛土壤化学计量比随放牧强度的变化趋势；③红砂灌丛土壤养分含量及其化学计量比对植物的繁殖特性的影响机理。本研究旨在为草原生态管理提供科学依据，推动草原生态系统的可持续发展，并为黄河“几字弯”生态保护与荒漠化治理提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1　研究区域概况

试验依托于中国内蒙古西部的中国科学院乌拉特荒漠草原研究站，试验区域为阴山北麓乌拉特荒漠草原典型区域（图1）。乌拉特荒漠草原具有典型的高原大陆性气候特征，冬季寒冷干燥，夏季炎热干旱。1990—2020年的年平均气温为5.79 °C，平均降水量154.10 mm，其中80%的降雨出现在5—9月［28］。土地类型主要是荒漠草原和荒漠灌丛。土壤主要类型为棕壤和灰棕荒漠土，风蚀较为严重［29］。研究区域的优势物种包括红砂、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、碱韭（Allium polyrhizum）和沙生针茅（Stipa glareosa）等。该区域是中国北方典型的生态脆弱区域，长期以来受过度放牧影响，具有较强的代表性。

图1

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图1   研究区位置

Fig.1   The study area


1.2　研究对象及样地选择

红砂是多年生柽柳科小灌木，主要分布在内蒙古西部和新疆等地，这些地区均属于典型半荒漠或荒漠地区。红砂自身具有耐旱的特性，是荒漠地区的重要的牧草资源，对荒漠地区的生态保护具有重要的经济和生态价值［23］。

本研究依托于中国科学院乌拉特荒漠草原研究站的长期放牧样地。自2013年起，根据研究区优势植物物种的分布情况，在灌木和草地群落中分别开展了野外放牧试验，并一直持续至今。灌木群落的试验区域面积约600 m×1 000 m，共设置15个放牧小区，每个小区面积约4 hm2。基于中国内蒙古荒漠草原的放牧承载能力评估了放牧区域内可食用牧草的产量（草地的生产力），确定了研究区的3个放牧梯度：禁牧、中度放牧和重度放牧。中度放牧为0.5只羊·hm-2，重度放牧为1只羊·hm-2；禁牧小区位于放牧区围栏外，设有围栏保护。每年放牧期为6月1日至9月30日，羊群每日06:00—18:00在围栏内自由放牧，其他时间则在羊圈内饲养，试验条件不变。放牧时选择体重相近、健康无病的两岁当地绵羊进行放牧试验，每3年更换1批两岁绵羊。本研究的采样工作于2023年7—9月在该试验地块内完成。

1.3　灌丛形态和繁殖性状的测定

2023年8月，分别从禁牧、中度放牧和重度放牧样地随机选取了12株大小相近的红砂灌丛。为避免灌丛间存在的潜在干扰，确保选取的任意两株灌丛间距离超过5 m。对树冠大小进行测量（取灌木中心的东西和南北直径的平均值），选择红砂生物量预测模型进行估算［30］：

W=0.555×C1.867  (R2=0.866)

式中：W为地上生物量（kg）；C为冠幅（m2）。该模型选择了研究区域内标记的红砂植株，通过全挖法获取红砂生物量数据，用于生物量模型的确定。使用椭圆计算公式计算红砂灌丛冠幅。

为测量红砂繁殖性状，在红砂种子成熟期（10月），在每株灌丛上标记并选择并采集8~20个花序。对花序上的种子予以计数，根据种子外观形态（颜色、大小、种皮特征）筛选出未成熟的种子，从而计算每个花序的结籽率和平均种子数，同时计算灌丛的雌性适合度以衡量红砂灌丛的繁殖特征。

雌性适合度=平均种子数×百粒重

采用花部繁殖指数FR量化每株灌丛的花繁殖性状［31］：

FR=MS×RC

式中：FR是灌木的花部繁殖指数；MS是每个花序的平均种子数；RC是红砂冠幅（m2）。

1.4　土壤样品的采集和测定

于2023年8月采集红砂灌丛内部表层（0~10 cm）土壤样本，将每株灌丛中心采集4个表层土壤样本混匀合成为一个土壤样本。将土壤样本进行风干、研磨以及过筛处理。使用元素分析仪（（NCT ECS 4010）对土壤全碳（TC）和全氮（TN）含量进行测定；土壤全磷含量（TP）采用钼锑抗比色法测定。

1.5　数据分析与图表绘制

土壤各养分化学计量比均为质量比，并使用R v4.3.2进行独立样本t检验，显著性水平为α=0.05；采用Origin 2022进行土壤养分及其化学计量比的相关图形绘制，线性拟合前使用lg-转换数据以确保数据的正态性和同质性；灌丛繁殖性状相关数据采用R v4.3.2进行相关图形的绘制；不同放牧强度土壤养分及其化学计量比与灌丛繁殖特征进行Mantel检验及Pearson相关性检验，绘制使用R v4.3.2中的“linkET”“ggplot2”“corrplot”等实现。

2 结果和分析

2.1　不同放牧强度下灌丛土壤养分特征

在不同放牧强度条件下，红砂灌丛土壤TC含量随放牧强度呈增长趋势（图2）。其中，禁牧样地灌丛土壤TC含量显著低于中度放牧（P<0.05）与重度放牧样地（P<0.01），重度放牧条件下的TC含量高于中度放牧条件，平均含量为0.982%±0.151%，但差异并不显著。TN含量变化趋势与TC含量一致，差异无统计学意义。土壤TP含量随放牧强度的变化展现出与土壤TN和TC相反的变化特点，放牧之后土壤TP含量降低，重度放牧样地的土壤TP含量显著低于未放牧样地（P<0.05）。

图2

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图2   不同放牧强度下土壤C、N、P含量及其化学计量比特征

注：*表示P<0.05， **表示P<0.01， ***表示P<0.001，NS表示P>0.05

Fig.2   Soil C， N， P contents and their stoichiometric ratios characteristics among different grazing intensities


放牧显著影响红砂灌丛土壤的化学计量比，放牧能够显著提高红砂灌丛土壤的C∶N、C∶P和N∶P（P<0.05）。其中，土壤C∶N随放牧强度的增加呈现先上升后下降的趋势，中度放牧下的土壤C∶N平均为15.698±1.108，显著高于未放牧样地（P<0.05），但与重度放牧条件下无显著差异。随着放牧强度的增加，土壤C∶P呈现递增趋势，重度放牧下土壤C∶P比值最高，平均为27.980±5.434，显著高于禁牧样地（P<0.001）和中度放牧样地（P<0.05）。土壤N∶P同样呈现递增趋势，重度放牧条件下土壤N∶P显著高于禁牧条件（P<0.05），中度放牧条件下土壤N∶P低于重度放牧土壤，但无统计学意义（图2）。放牧通过改变土壤碳、氮、磷的化学计量比，显著影响红砂灌丛土壤养分状况，特别是重度放牧对土壤碳磷关系的影响尤为显著。

土壤TC含量和TN含量之间的相关性较强，具有明显的约束性，呈现极显著的正相关关系（R2=0.4649，P<0.001，图3）。相比之下，土壤TC含量和TP含量、土壤TN含量和TP含量之间相关性不显著。

图3

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图3   土壤C、N、P相互关系

注：*表示P<0.05， **表示P<0.01， ***表示P<0.001

Fig.3   Relationships between soil C， N， P


2.2　不同放牧条件下红砂繁殖特征

放牧能够显著影响红砂种子的数量、质量和雌性适合度等繁殖特征，但对其地上生物量和FR指数的影响并不显著（图4）。放牧显著减少了红砂的平均种子数（P<0.001），禁牧样地灌丛平均种子数比放牧样地下降了约22.24%，但中度放牧和重度放牧处理之间的差异不显著。放牧显著提高了红砂种子的百粒重，其中中度放牧条件下的百粒重显著高于禁牧样地（P<0.05），重度放牧条件下则进一步显著增加（P<0.001），重度放牧下种子百粒重平均为1.09 g，显著高于中度放牧下的红砂种子百粒重（P<0.001）。红砂灌丛雌性适合度呈现先降低后升高的趋势，重度放牧样地红砂雌性适合度显著高于中度放牧（P<0.001）和禁牧样地（P<0.05）。在中度放牧条件下，红砂的平均结籽率为89.22%，显著高于禁牧处理（P<0.001）和重度放牧处理（P<0.01）。尽管红砂FR指数随放牧强度的增加呈降低趋势，但放牧前后差异并不显著。

图4

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图4   不同放牧条件下红砂繁殖特征

注：*表示P<0.05， **表示P<0.01， ***表示P<0.001，NS表示P>0.05

Fig.4   The reproduction traits of Reaumuria soongorica among different grazing intensities


2.3　不同放牧强度下土壤养分及其计量比与繁殖性状的相关性

土壤C∶N是影响植物繁殖的关键因子，放牧强度主要和土壤的C∶N、C∶P和TC含量密切相关，而各养分含量和土壤化学计量比对红砂灌丛尺寸的影响无统计学意义（图5）。TC含量和TN含量、C∶N、C∶P极显著正相关（P<0.001），土壤TN含量和C∶P、N∶P显著正相关（P<0.01），土壤TP含量和N∶P显著负相关（P<0.05）。

图5

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图5   不同放牧强度下土壤养分及其计量比与红砂繁殖性状Mantel检验分析

Fig.5   Mantel test of soil nutrients and their stoichiometric ratios with reproduction traits of Reaumuria soongorica among different grazing intensities


种子百粒重和C∶P、N∶P，放牧和C∶P呈极显著正相关（P<0.001）；放牧和土壤TC含量呈显著正相关（P<0.01）。相反，种子百粒重和土壤TP含量，平均种子数和C∶P、N∶P呈显著负相关（P<0.01，图6）。

图6

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图6   土壤养分含量及其化学计量比与红砂繁殖特征的相关系数

Fig.6   Correlation analysis of reproduction traits ofReaumuria soongorica with soil nutrients and their stoichiometric ratios


3 讨论

土壤化学计量比是影响荒漠草原植被生长繁殖的重要因素。放牧作为主要的生态干扰因素，可以改变土壤养分含量及其化学计量比，从而影响植物的繁殖性状。本研究调查了不同放牧强度下荒漠草原生态系统中灌丛土壤的养分含量及其计量比变化，探讨了放牧和土壤的相互作用如何影响植物的资源获取、分配及其生长繁殖机制。

揭示土壤碳、氮、磷含量及其化学计量比的分布格局，对于制定有效的中国北方荒漠草原植被保护与恢复策略至关重要［32］。放牧能够显著影响草地土壤理化性质［33］。本研究中，放牧后红砂灌丛表层土壤TC含量显著高于禁牧样地，中度放牧和重度放牧分别提升了19.95%和22.44%；然而，土壤TN含量虽呈随放牧强度增大的趋势，但不同放牧强度处理间差异不显著（图2），这与刘娜等［34］研究结果相似，说明放牧可以促进土壤表层碳和氮的积累。这可能是由于牲畜粪便含有大量木质素、纤维素和有机氮［35-37］，可以显著增加土壤碳氮含量，粪便施加是提升草地生态系统土壤碳、储氮量的重要途径［38-39］。颜才玉等［40］发现，放牧强度可以通过影响羊粪的分解速率调节碳含量的释放，并且随着放牧强度的增加，羊粪碳更多地归还于土壤，可以显著增加土壤碳含量；同时，粪便的输入可以增加土壤矿化氮，提升土壤全氮含量［41-42］。另一方面，牲畜踩踏可以影响土壤容重［43］，放牧增大了家畜对土壤的踩踏，从而降低土壤孔隙度，进而影响土壤水分和养分的利用转换，从而影响土壤碳的积累和氮素的转化［44-45］；张蕴薇等［46］发现，放牧可以显著提高土壤容重，降低土壤孔隙度，而重牧区的表层土壤含水量显著高于轻牧区，这可能是因为放牧导致土壤紧实度增加，水分下渗慢，水分滞留在土壤表层，这与本研究结果一致（表1）。但也有研究发现，随着放牧强度的增大，土壤有机碳呈先增加后降低的趋势，不同土层的碳氮含量有所差异［47］，因此针对不同深度土壤养分对不同放牧强度的响应还应进一步研究。重度放牧可以显著降低土壤表层全磷的含量，这与吴佳芯等［48］的研究结果相近。有研究发现，放牧使土壤（0~100 cm）的磷储量降低约21%［49］，李耀等［50］对内蒙古典型草原的研究发现，放牧后不同土层的TP含量均显著低于禁牧区。因为长期重度放牧导致植被覆盖低，凋落物减少表层土壤风蚀和水蚀加剧，致使土壤中的磷流失［51-52］。但放牧对土壤P含量和P库的影响目前仍未有定论，董全民等［53］发现，随着放牧强度的增加，不同土层全磷、速效磷和速效氮的含量呈现增加趋势，这与本研究结果相反，这可能是由放牧时间、季节、粪尿归还等多种因素造成。

表1   不同放牧强度土壤物理性质和灌丛盖度（Mean±SE）

Table 1  Soil physical properties and shrub coverage under different grazing intensities （Mean±SE）

处理土壤容重/（g·cm-3）土壤含水率/%灌丛冠幅/m2
禁牧1.378±0.0155a2.43±0.27b0.662±0.069a
中度放牧1.468±0.0229b2.13±0.20b0.719±0.083a
重度放牧1.540±0.0269b3.65±0.36a0.713±0.075a

注：不同小写字母表示放牧强度间的差异显著性，P<0.05。

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放牧可以通过牲畜采食、践踏、粪便归还影响土壤养分循环转换［54］，也可以通过影响微生物活性改变土壤化学计量特征［55］。本研究中，土壤C∶N随放牧强度的增加呈现先增加后降低的趋势，而C∶P和N∶P则呈现随放牧强度增加的趋势。C∶N可以作为土壤氮矿化能力的指标，也是土壤质量的重要指标［56］，中度放牧条件下，土壤C∶N相较禁牧区提升了10.40%，且显著高于全国平均值［57］，这与张旭冉等［58］的研究结果相同。土壤TC含量和TN含量具有显著的相关性（图3），说明放牧增加了对土壤的干扰，促进土壤有机质分解，导致土壤TC含量的增加，而TN含量的增加速度相对较慢（图2），从而提高了C∶N。此外，重度放牧降低了土壤TP含量，土壤C∶P和N∶P分别显著提升了47.83%和29.36%（图2），这也验证了李世卿［59］的研究结果。土壤C∶P作为土壤有机磷矿化能力的重要指标［60］，放牧后土壤C∶P的提升导致有机质分解过程中受到磷的限制，从而阻碍植物的生长［56］，这也解释了土壤表层TC含量增加的原因。土壤N∶P常用来衡量植物养分限制程度，N∶P<10被认为受到氮的限制，N∶P>10被认为受到磷的限制，N∶P为10~20则被认为受到两种元素的共同限制［61］，本研究中不同放牧强度下表层土壤N∶P均低于10，而C∶P则低于全国平均值（61）［57］，说明放牧样地土壤P表现出较高的有效性，荒漠红砂生长繁殖更多受到了氮的限制。研究发现土壤C∶N是影响植物雌性适合度的关键因子（图5），高海宁等［62］发现土壤C、N含量与C∶P、N∶P极显著正相关，这与我们的研究结果一致，说明放牧区域表层土壤养分C、N、P在空间分布上相互耦合。放牧与土壤TC含量、C∶N和C∶P具有密切的相关性，灌丛盖度和土壤N∶P密切相关（图6），这可能是放牧显著提升土壤TC含量，降低TP含量，较高的土壤C∶N和较低的N∶P会限制植物对氮的吸收利用，从而影响植物的生长和繁殖能力［63］。

放牧可以直接影响植物繁殖性状的变化，如开花数目［64］、平均种子数［65］和地上生物量［66］。红砂平均种子数与TC、C∶P、N∶P具有显著负相关关系（图6），放牧能够提升土壤TC含量、C∶P和N∶P进一步验证了我们的观点。所以放牧可以显著降低植物的平均种子数，相反，提升了植物的百粒重和雌性适合度（图4）。土壤中较高的TC含量可能会导致植物资源分配的变化，增加植物的生长竞争压力，使其更多地分配资源用于生长而非种子生产［67］。Mantel检验结果也表明，土壤C∶N与植物雌性适合度具有显著的相关性，而各养分含量和土壤化学计量比与灌丛尺寸并无显著的相关关系（图5），说明土壤各养分含量及其计量比主要通过影响植物的种子数量和质量来影响植物的繁殖效率。过度放牧改变了土壤的资源分布，由于植物需要在生长和繁殖间进行选择，植株可能会通过减少种子数量来提高种子质量，从而提升种子的成活率［68］，进一步解释了放牧后红砂种子百粒重提高，而平均种子数降低的现象。研究表明在高食草压力下，许多植物会将更多的资源分配给繁殖而不是防御［69］。这可能是因为在资源有限的环境中，植物倾向于生产较少但质量更高的种子，以提高后代的生存率［70］。此外，放牧可能通过减少植物间的竞争，增加了个体植物的资源获取，从而提高了种子的质量和雌性适合度。而根据我们未发表研究结果，放牧会促进灌丛下土壤资源的积累，即“肥岛”的形成，这些资源可能被用于种子的发育和成熟，这解释了随着放牧强度的增加，红砂种子结籽率和雌性适合度的提高的原因。

4 结论

放牧可以显著促进土壤中的TC、TN含量的积累，同时导致土壤TP含量的降低。放牧区域的土壤TC含量显著高于禁牧区域，而在重度放牧条件下，土壤TP含量则显著低于禁牧样地。

放牧对土壤碳氮磷化学计量比有显著影响，适度放牧可以调整土壤表层C∶N，表明红砂灌丛有机质分解可能受到磷的限制，而其生长和繁殖更多受到氮的限制。随着放牧强度的增加，土壤的C∶N先上升后下降。中度放牧条件下的土壤C∶N显著高于禁牧样地。此外，放牧显著提高了土壤的C∶P和N∶P，尤其是在重度放牧条件下。

放牧主要通过红砂种子数量和质量影响植物的繁殖性状。放牧显著降低了红砂的平均种子数，同时提高了种子的百粒重、结籽率和雌性适合度。然而，放牧对红砂的花部繁殖指数和地上生物量没有显著影响。

土壤C∶N是影响植物繁殖的关键因子，放牧强度与土壤的C∶N、C∶P和全碳含量之间存在密切相关性。这些相关性表明，放牧通过改变土壤养分结构，进一步影响植物的繁殖策略和生态系统功能。

参考文献

Chapin F S III， Matson P A， Vitousek P M.Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology［M］.New York，USA：Springer，2011：63-90.

[本文引用: 1]

Mohamed A E.

Abdel R.An overview of land degradation，desertification and sustainable land management using GIS and remote sensing applications

［J］.Rendiconti Lincei-Scienze Fisiche e Naturali，2023，34（3）：767-808.

[本文引用: 1]

李岚，侯扶江.

我国草原生产的主要自然灾害

［J］.草业科学，2016，33（5）：981-988.

[本文引用: 1]

联合国关于在发生严重干旱和/或荒漠化的国家特别是在非洲防治荒漠化的公约

［R］.中华人民共和国全国人民代表大会常务委员会公报，1996.

[本文引用: 1]

Sterk G， Stoorvogel J J.

Desertification-scientific versus political realities

［J］.Land，2020，9（5）：156.

[本文引用: 1]

李博.生态学［M］.北京：高等教育出版社，2000.

[本文引用: 1]

Cheng M， Xiang Y， Xue Z，et al.

Soil aggregation and intra-aggregate carbon fractions in relation to vegetation succession on the Loess Plateau，China

［J］.Catena，2015，124：77-84.

[本文引用: 1]

Chen Q， Shi Z， Chen S，et al.

Role of environment variables in spatial distribution of soil C，N，P ecological stoichiometry in the typical black soil region of Northeast China

［J］.Sustainability，2022，14（5）：2636.

[本文引用: 1]

冯德枫，包维楷.

土壤碳氮磷化学计量比时空格局及影响因素研究进展

［J］.应用与环境生物学报，2017，23（2）：400-408.

[本文引用: 1]

苏永中，赵哈林，张铜会.

几种灌木、半灌木对沙地土壤肥力影响机制的研究

［J］.应用生态学报，2002（7）：802-806.

[本文引用: 1]

谢高地，张钇锂，鲁春霞，等.

中国自然草地生态系统服务价值

［J］.自然资源学报，2001（1）：47-53.

[本文引用: 1]

方精云，白永飞，李凌浩，等.

我国草原牧区可持续发展的科学基础与实践

［J］.科学通报，2016，61（2）：155-164.

[本文引用: 1]

屈志强，孙雪岩，杨子琼，等.

不同放牧强度对荒漠草原草地微斑块特征的影响

［J］.草地学报，2024，32（5）：1558-1571.

[本文引用: 1]

王彦荣，曾彦军，付华，等.

过牧及封育对红砂荒漠植被演替的影响

［J］.中国沙漠，2002，22（4）：14-20.

[本文引用: 1]

秦洁，韩国栋，乔江，等.

内蒙古不同草地类型中羊草地上生物量对放牧强度的响应

［J］.中国草地学报，2016，38（4）：76-82.

[本文引用: 1]

侯东杰，郭柯.

典型草原植物养分对生长季不同放牧强度的动态响应

［J］.草地学报，2021，29（1）：141-148.

[本文引用: 1]

张蒙蒙，徐国策，张铁钢，等.

放牧强度对荒漠草原土壤微生物群落特征的影响

［J］.水土保持学报，2024，38（3）：306-313.

[本文引用: 1]

贾继宝，代惠萍，刘恒青，等.

放牧强度对宁夏盐池荒漠草地土壤与植被恢复的影响

［J］.生态学杂志，2024，43（7）：2066-2074.

[本文引用: 1]

赵凌平，谭世图，白欣，等.

封育和放牧对黄土高原典型草原繁殖更新的影响

［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2016，44（9）：27-34.

[本文引用: 1]

白永飞，黄建辉，郑淑霞，等.

草地和荒漠生态系统服务功能的形成与调控机制

［J］.植物生态学报，2014，38（2）：93-102.

[本文引用: 1]

白永飞，赵玉金，王扬，等.

中国北方草地生态系统服务评估和功能区划助力生态安全屏障建设

［J］.中国科学院院刊，2020，35（6）：675-689.

[本文引用: 1]

Hu G， Zhang Z， Li L.

Responses of carbon，nitrogen，and phosphorus contents and stoichiometry in soil and fine roots to natural vegetation restoration in a tropical mountainous area，southern China

［J］.Frontiers in Plant Science，2023，14：1181365.

[本文引用: 1]

中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志［M］.北京：科学出版社，1999.

[本文引用: 2]

Shan L S， Su M， Zhang Z Z，et al.

Vertical distribution pattern of mixed root systems of desert plants Reaumuria soongarica and Salsola passerina under different environmental gradients

［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2018，42（4）：475.

[本文引用: 1]

郑慧，薛江博，桂建华，等.

放牧强度对华北农牧交错带典型草地土壤化学计量特征的短期影响

［J］.应用生态学报，2021，32（7）：2433-2439.

[本文引用: 1]

侯扶江，南志标，肖金玉，等.

重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征

［J］.应用生态学报，2002（8）：915-922.

[本文引用: 1]

杜艺，邢鹏飞，贾镇宁，等.

北方农牧交错带赖草草地斑块的土壤化学计量特征对植物多样性的影响

［J］.草地学报，2020，28（3）：808-814.

[本文引用: 1]

Chen M， Zuo X A， Zhao X Y.

Comparative floral characters，pollinator limitation，and pollination success in different habitats of Caragana microphylla Lam

［J］.Frontiers in Ecology and Evolution，2020，8：170.

[本文引用: 1]

赵学勇，刘良旭，王玮，等.

降水波动对荒漠草原生产力的影响

［J］.中国沙漠，2014，34（6）：1486-1495.

[本文引用: 1]

李香云，岳平，程欢，等.

乌拉特荒漠草原红砂生物量预测模型

［J］.干旱区研究，2020，37（2）：462-469.

[本文引用: 1]

Fernández J D， Bosch J， Nieto-Ariza B，et al.

Pollen limitation in a narrow endemic plant：geographical variation and driving factors

［J］.Oecologia，2012，170（2）：421-431.

[本文引用: 1]

Lu J， Feng S， Wang S K，et al.

Patterns and driving mechanism of soil organic carbon，nitrogen，and phosphorus stoichiometry across northern China's desert-grassland transition zone

［J］.Catena，2023，220：106695.

[本文引用: 1]

戎郁萍，韩建国，王培，等.

放牧强度对草地土壤理化性质的影响

［J］.中国草地，2001（4）：42-48.

[本文引用: 1]

刘娜，白可喻，杨云卉，等.

放牧对内蒙古荒漠草原草地植被及土壤养分的影响

［J］.草业科学，2018，35（6）：1323-1331.

[本文引用: 1]

Saggar S， Jha N， Deslippe J，et al.

Denitrification and N2O∶N2 production in temperate grasslands：processes，measurements，modelling and mitigating negative impacts

［J］.Science of The Total Environment，2013，465：173-195.

[本文引用: 1]

Fukumoto Y， Osada T， Hanajima D，et al.

Patterns and quantities of NH3，N2O and CH4 emissions during swine manure composting without forced aeration：effect of compost pile scale

［J］.Bioresource Technology，2003，89（2）：109-114.

尚斌.

畜禽粪便热解特性试验研究

［D］.北京：中国农业科学院，2007.

[本文引用: 1]

Schuma G E， Janzen H H， Herrick J E.

Soil carbon dynamics and potential carbon sequestration by rangelands

［J］.Environmental Pollution，2002，116（3）：391-396.

[本文引用: 1]

孙翼飞，沈菊培，张翠景，等.

不同放牧强度下土壤氨氧化和反硝化微生物的变化特征

［J］.生态学报，2018，38（8）：2874-2883.

[本文引用: 1]

颜才玉，孙义，刘阳，等.

两个放牧率下藏羊粪在高寒草甸的分解特征

［J］.生态学报，2018，38（20）：7208-7215.

[本文引用: 1]

鱼小军.

牦牛粪维系青藏高原高寒草地健康的作用机制

［D］.兰州：甘肃农业大学，2012.

[本文引用: 1]

Dai X.

Impact of cattle dung deposition on the distribution pattern of plant species in an alvar limestone grassland

［J］.Journal of Vegetation Science，2000，11（5）：715-724.

[本文引用: 1]

刘玉祯，赵新全，董全民，等.

放牧对草地生态系统结构与功能影响的研究进展

［J］.草地学报，2023，31（8）：2253-2262.

[本文引用: 1]

Ren S， Terrer César， Li J，et al.

Author Correction：Historical impacts of grazing on carbon stocks and climate mitigation opportunities

［J］.Nature Climate Change，2024，14（8）：883.

[本文引用: 1]

张攀，马婧婧，程军回，等.

围封对天山北坡中段温性草原植被特征和土壤理化性质的影响

［J］.中国草地学报，2021，43（5）：41-50.

[本文引用: 1]

张蕴薇，韩建国，李志强.

放牧强度对土壤物理性质的影响

［J］.草地学报，2002，10（1）：74-78.

[本文引用: 1]

陈瑜，潮洛濛，周延林，等.

放牧强度对内蒙古温性草甸草原土壤碳、氮及其转化的影响

［J］.中国草地学报，2022，44（2）：24-32.

[本文引用: 1]

吴佳芯，张育涵，李邵宇，等.

长期放牧对内蒙古荒漠草原土壤不同组分有机磷含量的影响

［J］.草地学报，2024，32（5）：1479-1488.

[本文引用: 1]

李香真.

放牧对暗栗钙土磷的贮量和形态的影响

［J］.草业学报，2001，10（2）：28-32.

[本文引用: 1]

李耀，卫智军，刘红梅，等.

不同放牧制度对典型草原土壤中全磷和速效磷的影响

［J］.内蒙古草业，2010，22（1）：4-6.

[本文引用: 1]

Hoffmann C， Funk R， Wieland R，et al.

Effects of grazing and topography on dust flux and deposition in the Xilingele grassland，Inner Mongolia

［J］.Journal of Arid Environments，2008，72（5）：792-807.

[本文引用: 1]

Bai Y， Wu J， Clark C M，et al.

Grazing alters ecosystem functioning and C∶N∶P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient

［J］.Journal of Applied Ecology，2012，49（6）：1204-1215.

[本文引用: 1]

董全民，赵新全，马玉寿，等.

牦牛放牧率和放牧季节对小嵩草高寒草甸土壤养分的影响

［J］.生态学杂志，2005（7）：729-735.

[本文引用: 1]

丁小慧，宫立，王东波，等.

放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响

［J］.生态学报，2012，32（15）：4722-4730.

[本文引用: 1]

安钰，安慧，李生兵.

放牧对荒漠草原土壤和优势植物生态化学计量特征的影响

［J］.草业学报，2018，27（12）：94-102.

[本文引用: 1]

陶冶，吴甘霖，刘耀斌，等.

古尔班通古特沙漠典型灌木群落土壤化学计量特征及其影响因素

［J］.中国沙漠，2017，37（2）：305-314.

[本文引用: 2]

Tian H， Chen G， Zhang C，et al.

Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China's soils：a synthesis of observational data

［J］.Biogeochemistry，2010，98（1）：139-151.

[本文引用: 2]

张旭冉，张卫青，王海茹，等.

克氏针茅草原土壤生态化学计量特征对放牧强度的响应

［J］.生态学报，2021，41（13）：5309-5316.

[本文引用: 1]

李世卿.

青藏高原东北边缘地区高寒草甸土壤养分特征对放牧利用的响应

［D］.兰州：兰州大学，2014.

[本文引用: 1]

Lu Q Q， Bai J H， Zhang G L，et al.

Spatial and seasonal distribution of carbon，nitrogen，phosphorus，and sulfur and their ecological stoichiometry in wetland soils along a water and salt gradient in the Yellow River Delta，China

［J］.Physics and Chemistry of the Earth，2018，104：9-17.

[本文引用: 1]

王嘉瑞，周俊菊，朱国锋.

中国土壤碳氮磷及生态化学计量研究综述

［J］.生态学杂志，2024，43（8）：2493-2501.

[本文引用: 1]

高海宁，李彩霞，孙小妹，等.

祁连山北麓不同海拔土壤化学计量特征

［J］.中国沙漠，2021，41（1）：219-227.

[本文引用: 1]

李冬冬，方昭，杜好田，等.

黄土高原不同植被带草本植物叶片与土壤碳氮分布特征

［J］.植物营养与肥料学报，2019，25（5）：841-850.

[本文引用: 1]

Chen M， Zhao X Y， Yue P，et al.

Effect of grazing disturbance on floral display，pollen limitation and plant pollination efficiency in the desert steppe

［J］.BMC Plant Biology，2022，22（1）：514.

[本文引用: 1]

Mi W T， Tang S M， Qi L，et al.

Grazing reduces plant sexual reproduction but increases asexual reproduction：a global meta-analysis

［J］.Science of The Total Environment，2023，879：162850.

[本文引用: 1]

Qasim S， Gul S， Shah M H，et al.

Influence of grazing exclosure on vegetation biomass and soil quality

［J］.International Soil and Water Conservation Research，2017，5（1）：62-68.

[本文引用: 1]

杨渺，李贤伟，张健，等.

植被覆盖变化过程中土壤有机碳库动态及其影响因素研究进展

［J］.草业学报，2007，16（4）：13.

[本文引用: 1]

连仲民，徐文轩，杨维康，等.

放牧对草地土壤种子库的影响

［J］.草业科学，2014，31（12）：2301-2307.

[本文引用: 1]

Mccall A C， Irwin R E.

Florivory：the intersection of pollination and herbivory

［J］.Ecology Letters，2006，9（12）：1351-1365.

[本文引用: 1]

赵学杰，谭敦炎.

种子植物的选择性败育及其进化生态意义

［J］.植物生态学报，2007（6）：1007-1018.

[本文引用: 1]

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