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中国沙漠, 2025, 45(2): 184-190 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00121

草地土壤N2O排放对人为干扰的响应研究进展

方海富,1,2,3, 陈翔4, 杨红玲1,2,3, 程莉1,2,3, 李玉霖,1,2

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 奈曼沙漠化研究站 /，甘肃 兰州 730000

2.干旱区生态安全与可持续发展重点实验室，甘肃 兰州 730000

3.中国科学院大学，北京 100049

4.国家草业技术创新中心（筹），内蒙古 呼和浩特 010070

A review of response of nitrous oxide emissions to anthropogenic perturbation in grassland soil

Fang Haifu,1,2,3, Chen Xiang4, Yang Hongling1,2,3, Cheng Li1,2,3, Li Yulin,1,2

1.Naiman Desertification Research Station /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resource，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands, Northwest Institute of Eco-Environment and Resource，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

4.National Center of Pratacultural Technology Innovation （under preparation），Hohhot 010070，China

通讯作者: 李玉霖（E-mail： liyl@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2024-10-31   修回日期: 2024-12-12  

基金资助: 国家草业技术创新中心（筹）项目.  CCPTZX2023B02-2
内蒙古自治区防沙治沙科技创新重大示范工程“揭榜挂帅”项目.  2024JBGS0005-2
甘肃省青年科技基金项目.  23JRRA671

Received: 2024-10-31   Revised: 2024-12-12  

作者简介 About authors

方海富（1994—），男，甘肃庆阳人，博士研究生，主要从事土壤生态学研究E-mail：haifufang@126.com , E-mail：haifufang@126.com

摘要

氧化亚氮（N2O）浓度的上升加剧全球气候变暖。近年来，中国面临草地沙化严重扩张的现象，研究草地土壤N2O排放响应日益增多。然而，人为干扰对草地土壤N2O排放的作用，在土壤理化性质、微生物和环境因子等方面尚缺乏系统研究。因此，本文综述了草地土壤N2O排放对不同干扰因素的响应机制。结果表明：铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）是土壤微生物硝化和反硝化的底物。放牧降低可溶性有机质（DOM）对反硝化功能基因和反硝化潜势的作用，导致土壤潜在N2O排放通量降低。刈割降低了沙质草地的土壤温度而使土壤酶活性降低，诱导土壤微生物量和活性降低，抑制微生物呼吸，对土壤氮循环产生影响。火烧对土壤N2O通量的变化与火干扰的强度和持续时间有关。未来的研究应进一步探究其内在机制，为草地科学管理和温室气体减排提供理论支持。

关键词： 草地土壤 ; 氧化亚氮 ; 人为干扰

Abstract

The rise of nitrogen nitrogen （N2O） concentration has exacerbated global warming. In recent years， China has faced the phenomenon of severe expansion of grassland desertification， and the response to the study of grass soil N2O of grassland soil is increasing. However， there is a lack of systematic studies on the changes in N2O emissions from grassland soils due to anthropogenic disturbances in terms of soil physicochemical properties and microorganisms and environmental factors. Therefore， this paper reviews the response mechanisms of grassland soil N2O emissions to different disturbance types. Results showed that： ammonium nitrogen （NH4+-N） and nitric nitrogen （NO3--N） are substrates for soil microbial nitrogen and nitrification. Rather than reducing soluble organic matter （DOM） to restrict nitrifying microorganisms， suppression of functional denitrification genes and denitrification potentials， and eventually lead to a reduction in potential N2O emissions of the soil. Cutting the soil temperature of the sandy grassland and reducing the activity of soil enzymes， inducing soil microorganisms and activity， inhibit the breathing of microorganisms， and affect the soil nitrogen cycle. The change of fire to the flux of soil N2O is related to the intensity and duration of fire interference. Therefore， future research should further explore its internal mechanisms to provide theoretical support for grassland scientific management and greenhouse gas emission reduction.

Keywords： grassland soils ; nitrous oxide ; anthropogenic perturbation

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本文引用格式

方海富, 陈翔, 杨红玲, 程莉, 李玉霖. 草地土壤N2O排放对人为干扰的响应研究进展. 中国沙漠[J], 2025, 45(2): 184-190 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00121

Fang Haifu, Chen Xiang, Yang Hongling, Cheng Li, Li Yulin. A review of response of nitrous oxide emissions to anthropogenic perturbation in grassland soil. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(2): 184-190 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00121

0 引言

近年来，温室气体浓度急剧增加导致全球变暖［1］。全球变暖是影响人类社会发展的热点问题，也是全球面临的诸多严峻挑战。N2O是导致全球变暖的主要温室气体［2］。截至2019年，N2O的年均排放量达2.7亿t，在百年增温潜势上是CO2的273倍［3］。土壤是温室气体重要的排放源，巨大的排放潜能对全球变暖具有至关重要的作用［4］。目前全球超过40%的土地已演替为沙漠或受到沙漠化的威胁［5］。中国沙化和荒漠化土地面积分别占国土面积的17.9%和27.2%［6］，对土地结构、生产力、生态系统功能以及资源可持续发展造成严重威胁［7-8］，而气候变化会加剧土地沙化［5］。N2O浓度的变化会很大程度影响未来气候变化，如何有效减排对缓解气候变化、恢复草地生态环境具有重要意义。

目前人为干扰导致的土地沙化现象日趋严重，对生态环境的稳定性和生态系统的多样性会产生巨大的影响，应合理评估干扰通过各种途径影响土壤氮循环及N2O排放的变化。放牧、刈割和火烧是常见人为干扰。人为干扰均可通过减少地上植被来改变微生物群落结构和土壤氮循环［9］。土壤作为陆地上最大的氮库，也是N2O的源和汇［10］，75%的N2O排放来源于陆地土壤［11-13］。关于草地土壤N2O排放对人为干扰的响应机制尚不明确，而这对于讨论草地在全球碳氮循环中的作用至关重要。主要综述放牧、刈割和火烧对土壤N2O通量的影响及微生物机制。

1 草地土壤温室气体排放

土壤N2O排放是复杂的生物学过程。在微生物驱动作用下，氮循环主要包括生物固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用［14-16］。土壤N2O主要在硝化和反硝化作用过程中产生，约占全球N2O排放的70%［17］。土壤硝化包括自养硝化和异养硝化［16］。自养硝化的氨氧化过程，在氨氧化细菌（ammonia-oxidizing bacteria，AOB）或氨氧化古菌（ammonia-oxidizing archaea， AOA）的作用下通过氨单加氧酶（AMO）将NH4+或者NH3氧化为羟胺（NH2OH/HNO）（NH4+→NH2OH/HNO），接着在羟胺脱氢酶（HAO）作用下氧化为亚硝态氮（NO2-）（NH2OH/HNO→NO2-）［18-20］。自养硝化在亚硝酸氧化菌（NOB）作用下通过亚硝酸盐氧化还原酶（NOR）将NO2-氧化为NO3-［13，20-21］。异养硝化过程机理主要是微生物将有机氮氧化为NO3-，释放N2O的过程［19，22］。

反硝化作用一般在厌氧或是在无氧的条件下完成［14，23］，微生物在各种还原酶的作用下，将硝酸盐依次还原为氮气（NO3-→NO2-→NO→N2O→N2）［13，24］。硝酸盐通过硝酸还原酶（原核/真核生物细胞质同化硝酸还原酶nas/euk-nr，细胞膜结合的/胞外异化硝酸还原酶narG/napA）还原为亚硝酸盐（NO3-→NO2-）［19］。亚硝酸盐通过亚硝酸盐还原酶（细菌反硝化由nirk或nirS基因编码，真菌反硝化由nirk基因编码）还原为一氧化氮（NO2-→NO）［25］。一氧化氮通过一氧化氮还原酶（细菌由cnor或qnor基因编码的一氧化氮还原酶；真菌由细胞色素P450nor提供的还原H催化完成还原）还原为氧化亚氮（NO→N2O）［19，25］。氧化亚氮通过氧化亚氮还原酶（细菌由nosZ基因编码的氧化亚氮还原酶；真菌缺乏氧化亚氮还原酶，因此真菌反硝化产物为N2O）还原为氮气（N2O→N2）［19，25］。在反硝化作用中，微生物在有氧的条件下将NO2-转化为NO的过程称为“不完全的”反硝化作用［26］，而微生物在各种还原酶催化作用下将NO3-还原为N2，N2O等在还原转化过程中释放出来［15，26］（图1）。

图1

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图1   微生物介导土壤N2O排放的过程［15，19，27］

Fig.1   Microbiological mediation of soil N2O emissions［15，19，27］


2 人为干扰对土壤N2O排放的影响及机制

生物因素［28-30］（动物、植物和微生物）和非生物因素［31-34］（土壤温度湿度、大气温度湿度、土壤孔隙结构、养分和酸碱性等）可共同影响土壤N2O的排放［35］。土地利用和管理方式（草地开垦、放牧和退牧还草等）可破坏原生土壤结构和功能，改变原生土壤的理化性质，导致微生物群落结构发生变化，使氮循环过程发生变化影响土壤N2O的排放［36］。Huang等［37］通过面积外推估算的中国天然草地N2O（N2O-N）排放量为0.04×109~0.21×109 kg·hm-2·a-1［36-37］；模型估算中国天然草地N2O排放量为0.077×109~0.1×109 kg·hm-2·a-1［38-40］，占全国自然土壤排放总量的17%~30%［36，39］。采用静态暗箱-气相色谱法（氩甲烷作载气方法）度量的中国天然草地排放通量为0.01~0.4 kg·hm-2·a-1［41-42］。Liu等［42］分别在1995、1998、2001、2002、2003年监测内蒙古锡林郭勒草原生态站禁牧草原土壤N2O-N排放通量为0.7±0.5 kg·hm-2·a-1，而在2005—2006年监测土壤N2O-N排放通量为0.2~0.3 kg·hm-2·a-1［36］。在夏季放牧情况下监测到N2O-N排放通量为0.1±0.03~0.3±0.2 kg·hm-2·a-1［42］。Holst等［43］在羊草温性草原研究发现，随着放牧强度的增加草地排放源也大幅度增加［36，43］。Du等［44］采用静态暗箱-气相色谱法（高纯氮气作载气方法，不加CO2补充气或碱石棉过滤柱）对青海海北高寒草地矮生嵩草高寒草甸2003—2006年和2012—2015年土壤N2O排放通量进行监测，排放通量为2.2~2.9 kg·hm-2·a-1［44］。在高寒草甸生态系统中，土壤氮转化过程与季节性变化有关，这主要是在不同时期内影响土壤N2O排放对牲畜采食的响应［45］。Vermoesen等［46］发现在比利时天然草地土壤N2O排放通量为0.1~2.4 kg·hm-2·a-1。新西兰天然草地土壤N2O排放通量为1~3 kg·hm-2·a-1［47］。荷兰天然草地土壤N2O排放通量为0.5 kg·hm-2·a-1［48］。不同国家N2O排放通量也具有较大差异。因此，不同干扰因素由于分析方法、草原类型及季节变化对土壤N2O排放通量影响也有很大差异。

2.1　放牧对土壤N2O排放的影响

放牧是常见人为干扰。放牧可改变草地生态系统的格局与过程，进而对整个生态系统的氮循环产生很大影响。放牧改变群落结构和物种组成，影响草地生态系统的运转，同时会加速土壤氮循环释放N2O，加剧全球气候变暖。

土壤NH4+-N和NO3--N是N2O底物［19，49］，其中NH4+-N作为硝化作用的底物，会直接影响土壤的硝化作用［50-51］。放牧显著降低土壤硝化作用AOA、AOB基因丰度及硝化速率，反硝化作用narG、nirS的基因丰度和反硝化速率及N2O排放通量，而对nosZ基因丰度没有影响［52］。放牧减少草地土壤N2O的排放，这主要是土壤水分和无机氮（NO3--N和NH4+-N）有效性降低，导致AOA基因丰度降低［52］。郭小伟等［53］发现，随着放牧强度的增加，AOA和AOB丰度显著增加，使土壤N2O排放通量显著增加［45，54］。随着放牧强度的增加，反硝化nirK基因丰度呈增加趋势，而nirS基因丰度呈下降趋势，土壤NO3--N和NO2--N是反硝化（nirK或nirS）基因丰度对放牧响应的主要底物和驱动因子，而重度放牧下排泄物的养分回归可以促进高寒草甸微生物活性和生物量的增加，从而增加土壤N2O排放［45，54］。

放牧后牲畜粪氮对草地的输入一般是NO3--N的形式［55］。初始硝化过程在微生物作用下为反硝化过程提供必需的底物NO3--N以及硝化过程中自身释放N2O提供机会尤为重要。植物吸收或微生物利用也间接影响N2O的产生。Clough等［47］通过研究合成尿氮与土壤类型处理研究发现高达47%的无机氮通过淋滤损失，35%的无机氮通过植物吸收损失。因此，土壤和气象因素可以直接或间接地强烈控制N2O的产生、运输和排放到大气中［55］。产生N2O的两个过程可能紧密相连或耦合，也可以同时发生，并且具有共同的中间体。Flessa等［56］发现放牧草原动物排泄物中N2O排放量很少，主要与动物排泄物和环境条件的相互作用有关，也与粪便和尿液沉积时间和土壤类型有关［57］。粪便沉积后微生物介导N2O排放过程，在降雨过程中和降雨后观测到具有较高的N2O排放通量［55］。粪尿N2O排放峰值主要出现在土壤NH4--N峰值下降后，而NO3--N浓度总是偏低，这可能主要与反硝化作用NO3--N迅速减少有关［55］。硝化作用尿液和粪便可能是N2O的重要和持久来源，由于亚硝酸盐氧化细菌比氨氧化细菌被更快地抑制，可以预期尿斑NO2--N的暂时积累［58］。因此，NO2--N的暂时积累可以通过硝酸阳离子的释放增加N2O排放通量［58］。

Yamulki等［59］发现放牧动物的排泄物是N2O的重要来源，占英国草地N2O排放总量的22%，N2O排放通量依赖于放牧季节排泄物的沉积。秋季排放量远高于夏季，较低的N2O排放量可能与排泄物施用过程中不同的环境条件有关。土壤水分对N2O排放具有重要的间接调节作用，主要与硝化作用基因AOB和反硝化功能基因nosZ的丰度有关［60-61］。大量放牧减少了土壤N2O排放量，这与土壤水分和基质可用性的减少有关［62］。放牧对草地土壤N2O排放的影响主要在于放牧减少了植被覆盖，改变了土壤湿度和温度［63］。其次，家畜粪便和尿液的沉积会改变土壤有机质和矿质氮的含量。最后，放牧会导致土壤压实并降低空气渗透性［64］。Yamulki等［65］通过将动物排泄物N2O排放通量与草地N2O排放通量比较发现排泄物对全球N2O排放的贡献很大。吴晓芬等［45］发现牲畜觅食使NH4+-N减少，显著降低了AOA基因丰度［45，50］。通过放牧可消耗植物地上组织，降低凋落物到土壤的有机碳的转移，导致土壤可利用碳源的减少，对反硝化微生物的能量来源起到限制作用，这可能进一步抑制反硝化功能土壤微生物基因丰度和反硝化潜势，并最终导致潜在N2O排放的降低［45，50］。而在轻度采食条件下，虽然植物地上生物量被部分移除，但是由于植物的“补偿效应”，土壤DOM，NH4+-N和NO3--N等未发生显著变化，对土壤N2O排放没有显著影响［45，50］。

2.2　刈割对土壤N2O排放的影响

刈割可能通过降低土壤含水量而限制微生物的生长和对碳、氮、磷的固定［66］，导致植物光合作用能力减弱，从而土壤碳氮分配减少［67］。因此，在刈割条件下，微生物处于碳饥饿状态。土壤微生物在生态系统中扮演着非常重要的角色，主导土壤碳氮循环的复杂过程。人为干扰一方面影响土壤微生物的丰度和数量，另一方面改变微生物群落结构，从而导致氮循环的过程以及土壤N2O通量的变化。

土壤微生物可分泌胞外酶来降解有机质并获取碳氮等养分［66］。刈割可降低N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶（NAG）的活性，这主要是由于干扰引起的地上植被的碳输入减少，土壤中可供微生物固定的碳源减少；为了使土壤微生物生物量碳氮比维持相对稳定，对氮的需求就会降低，导致对NAG活性降低［67］，影响土壤氮循环及氮氧化物的排放［68］。Yang等［69］发现干扰后NAG酶活性降低，而β-1，4-葡萄糖苷酶（BG）活性无显著变化，这主要可能与干扰频率低时间短有关，而BG是在化学反应纤维素降解的最后环节，因此会阻碍对该过程的进行［66］。而Dong等［70］发现，土壤中NAG和BG活性明显增高，这可能与有机碳和全氮的增加有关，在该过程中酶的合成主要与碳氮有效性有关，碳氮含量的上升可缓解这一效应，加剧土壤氮循环的过程和N2O的排放。

刈割虽然减少地表大量物质，降低了地表植物盖度，对土地温度产生影响，但对地表腐殖质层影响较小。人为干扰降低了土壤微生物量碳氮含量主要与土壤含水量有关，刈割干扰降低植被覆盖度，增强土壤的呼吸作用，加快土壤表层水分蒸发［70］。赵欣鑫等［71］发现刈割削弱了植被对土壤的保温作用而显著降低了土壤温度，从而对土壤微生物和植物根系产生潜在影响，因此使土壤呼吸减弱［67，72］。刈割显著降低沙质草地土壤温度和土壤微生物量，土壤呼吸减弱，植物向土壤的碳分配也减少，碳氮底物供应不足，土壤碳氮循环发生改变［66，71，73］。

2.3　火烧对土壤N2O排放的影响

火烧是生态系统中主要的干扰因素，对动物、植物、土壤微生物有一定的影响。火烧干扰对土壤理化性质的影响取决于干扰的强度、土壤类型、土壤湿度以及干扰后光照与降雨等。火烧干扰使地上植被凋落物减少，带走了大量的元素，导致土壤养分资源损失［66-67］，干扰使总的地上生物量降低［74］，但也增强低矮植物光合作用导致物种多样性增加［75］。Du等［44］发现干扰降低植物光合作用能力和碳氮底物供应，导致对土壤呼吸产生抑制，也会增加土壤温度［76］加强土壤呼吸作用［44］。阚雨晨等［77］发现人为干扰会消除地表大量的生物物质及腐殖质层，降低原有植被的遮阴效果，增强地表太阳辐射吸收能力，从而使地表温度升高。火烧会诱导土壤温度升高促进植物生长，增加地下碳氮分配，促进植物根系和土壤微生物的活性［71，78］。而胡海清等［79］发现，火烧会降低土壤微生物量碳，从而抑制土壤微生物呼吸。土壤微生物量降低主要是由于温度太高持续时间长，超过微生物生存的临界值，对微生物具有致死作用［71］，从而介导土壤碳氮循环发生改变。因此，火烧对土壤呼吸的变化与持续时间和强度有关。人为干扰通过影响土壤氮循环过程导致土壤N2O排放的变化，土壤pH和碳氮底物可利用性的变化均可影响硝化和反硝化作用土壤中N2O排放通量的变化。

3 结论与展望

在全球变化背景下，人为干扰导致草地生态系统土壤微生物群落结构变化，土壤氮库及氮循环过程越来越受到关注。人为干扰可直接或间接影响土壤氮循环过程，但目前的研究尚有许多不确定性的结果，这表明人为干扰对土壤氮循环的影响机制及其作用机理方面，还需要很多研究：①目前研究人为干扰对土壤氮循环过程描述较多，需要对整个草地生态系统有定量的认识；②需要将植物净初级生产力与植物（地上和地下）结合起来，从整个生态系统的变化来研究干扰对土壤氮循环及N2O的动态变化；③在全球变化背景下，建立长期试验样地进行野外观测，深入探讨不同干扰因素及多因素交互作用对土壤氮循环及N2O排放的动态变化；④可通过多种技术相结合，监测草地土壤N2O的排放通量；⑤提升核算与预算草地地上地下固氮能力。

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