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中国沙漠, 2025, 45(2): 205-216 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00123

呼伦贝尔沙化草地不同放牧潜力阶段群落特征

王百竹,1, 白建华1, 萨拉2, 王丹雨1, 杨晓晖1, 朱媛君,1, 时忠杰1

1.中国林业科学研究院 荒漠化研究所/生态保护与修复研究所,北京 100091

2.呼伦贝尔市林业和草原事业发展中心,内蒙古 呼伦贝尔 021000

Characteristics of communities at different grazing potential in Hulun Buir sandy grassland

Wang Baizhu,1, Bai Jianhua1, Sa La2, Wang Danyu1, Yang Xiaohui1, Zhu Yuanjun,1, Shi Zhongjie1

1.Institution of Desertification Studies / Institute of Ecological Conservation and Restoration,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China

2.Hulunbuir Forestry and Grassland Development Center,Hulunbuir 021000,Inner Mongolia,China

通讯作者: 朱媛君(E-mail: zhuyuanjun@caf.ac.cn

收稿日期: 2024-11-06   修回日期: 2024-12-16  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  32061123005.  32201628.  41971061
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.  CAFYBB2023MA018

Received: 2024-11-06   Revised: 2024-12-16  

作者简介 About authors

王百竹(1996—),女,山东济南人,博士研究生,主要从事草原退化评价研究E-mail:wangbaizhueva@126.com , E-mail:wangbaizhueva@126.com

摘要

草原是全球陆地生态系统中分布最广的植被类型,是畜牧业生产的关键基地。近年来呼伦贝尔草原面临着日益严峻的沙化问题,威胁着草原生态系统的可持续发展。以呼伦贝尔沙化草地为研究区,分析了不同放牧潜力下物种组成、植物功能群以及群落结构的变化特征。结果表明:呼伦贝尔沙化草地在中放牧潜力阶段具有更多的物种数量,随着放牧潜力的降低,存在度(盖度)Ⅰ(0~10%)、Ⅱ(10%~20%)的物种数减少,存在度Ⅳ(40%~60%)、Ⅴ(60%~100%)的物种数增加,多年生禾草的数量显著降低,一、二年生草本和杂类草数量增加,地面芽植物的比例降低,适口性差的植物比例在低放牧潜力阶段达到最高。群落生产力特征中地上生物量在中放牧潜力阶段最低,高度、盖度、地下生物量均随着放牧潜力的降低而下降。随着草原放牧潜力的降低,呼伦贝尔沙化草地的群落特征呈下降的趋势,且优质牧草逐渐被适口性差的退化指示种替代。

关键词: 呼伦贝尔沙化草地 ; 草原放牧潜力 ; 群落特征 ; 物种组成 ; 植被类型

Abstract

Grassland is one of the most widely distributed vegetation types in the global terrestrial ecosystem and is a key base for livestock production. In recent years, Hulun Buir grassland has been facing an increasingly severe sanding problem, threatening the sustainable development of grassland ecosystems. Taking Hulun Buir sandy grassland as the study area, we analysed the changing characteristics of species composition, plant functional groups and community structure under different grazing potentials. The results showed that the sandy grassland in Hulun Buir had more species in the moderate grazing potential stage. As the grazing potential decreased, the number of species in degrees of presence I and II decreased, the number of species in degrees of presence IV and V increased, the number of perennial grasses decreased significantly, the number of annual, biennia plants and perennial forbs increased, the proportion of hemicryptophytes decreased, and the proportion of poorly palatable plants reached its highest in the low grazing potential stage; the above-ground biomass of the community structural characteristics was the lowest in the moderate grazing potential stage, and the height, cover, and below-ground biomass all declined with the reduction of the grazing potential. In summary, with the reduction of steppe grazing potential, the species composition as well as community characteristics of hulun Buir sandy grassland showed a decreasing trend, and high-quality forage grasses were gradually replaced by degraded indicator species with poor palatability.

Keywords: Hulun Buir sandy grassland ; steppe grazing potential ; community characteristics ; species composition ; vegetation type

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本文引用格式

王百竹, 白建华, 萨拉, 王丹雨, 杨晓晖, 朱媛君, 时忠杰. 呼伦贝尔沙化草地不同放牧潜力阶段群落特征. 中国沙漠[J], 2025, 45(2): 205-216 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00123

Wang Baizhu, Bai Jianhua, Sa La, Wang Danyu, Yang Xiaohui, Zhu Yuanjun, Shi Zhongjie. Characteristics of communities at different grazing potential in Hulun Buir sandy grassland. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(2): 205-216 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00123

0 引言

在全球陆地生态系统中,草原生态系统分布最广。草原的主要作用是畜牧业生产,还具有防止水土流失、调节涵养水源、维持生物多样性等功能,对维持区域生态系统功能、促进农牧业的可持续发展、保护和科学利用草原生态系统至关重要1。但是,由于近年来的气候变化和人类干扰,中国草地资源明显减少,根据第三次全国国土调查数据,中国草地面积约2.65×108 hm2,约占中国陆地面积的27.56%2,草地面积减少了近13.84%。自20世纪80年代以来,中国大部分天然草地发生了不同程度的植被退化3-4,往往呈现为植被结构和组成的变化以及生态系统物质循环等功能逐渐降低,进而直接导致了生物群落赖以生存的环境恶化,这被描述为草原生态系统的衰退。草地沙化作为草地退化表现形式,通常伴随着植被退化、草地沙漠化、土壤盐渍化、盐碱化等现象5。草地沙化造成草原生产力下降、生态系统服务功能减弱等严峻的生态环境问题,还会导致草地碳汇明显减少,严重破坏草原生态系统物质循环和能量流动的相对平衡,从而引起生态系统的逆向演替6,对整个生态系统的稳定性和生态平衡构成威胁。

由于牲畜的选择性采食,不同植物对放牧的反应存在差异,植物群落通常呈现出分异和趋同的特征7。通常认为,草原植被群落的物种组成变化与植物的适口性和竞争力密切相关,这是决定草原植被群落性质、结构和功能的重要指标8。尽管物种多样性的改变可表征早期草地退化演替,但无法反映物种在该演替中的生态策略9。因此,研究者选择用植物的功能类群来研究退化演替,这些功能类群被视为研究植物如何随环境因子变化的基本单元,植物通过调整功能类群来适应环境的复杂变化10。放牧初期,在轻度放牧的情况下,适口性良好的植物在群落中占据主导地位。然而,随着放牧强度的增加,适口性好植物的比例逐渐降低。与此同时,适口性差的植物和有毒物种受到的影响较小,反而在有限的资源中竞争到更有利的位置11-12。由于放牧强度的进一步变化,植物群落的优势种在放牧影响下经历明显的替代,这现象与植物的生态生物学特性以及牲畜的采食行为密切相关13。与此同时,随着载畜量的增加,牧草的再生能力下降,植被盖度和生物量显著减小,同时牧草的株高和群落的现存量也呈现出下降的趋势。

欧亚草原作为全球最大的陆地植被系统,为人类提供了多样化的生态系统服务和功能14。呼伦贝尔草原是中国东北部的屏障,作为欧亚草原的重要组成部分,拥有丰富的自然资源并且具备较高的生产力和高质量牧草,是中国重要的畜牧业生产基地和生态安全屏障15。草地提供的关键生态系统服务功能是依靠放牧所获取的农牧产品,严重依赖于当地的牧草资源16-17。牧草资源的产量和质量对草地放牧承载能力具有决定性作用,牧草产量决定了牲畜可利用干物质量,是衡量草地资源的重要尺度18-19,而牧草质量与牲畜的能量摄入和养分利用、畜产品的产量和质量相关20

植物群落的物种组成是影响生态系统功能的关键因素,且放牧导致的群落组成变化非常显著,不同牲畜种类、放牧强度和放牧实践都会导致群落结构的变化21。因此放牧潜力对群落中适口性较好的高质量牧草比例的直接反映,能够简单直观地帮助研究者和管理者判断草原生态系统生态承载力的高低,奠定进一步草场管理措施制定的基础1。放牧潜力可以有效代表草原畜牧业生产的潜在承载能力122,并且可用于草原生态系统健康性的评估。由于草原受到气候因素和人为因素的干扰,生态系统的稳定性减弱、脆弱性增强,草原承载力降低23。目前仍缺乏针对呼伦贝尔沙化草地中不同放牧潜力阶段草地群落特征的研究。本研究分析了不同草原放牧潜力下植物群落物种组成、功能群组成以及群落生产力特征的变化,为后续呼伦贝尔草原沙化研究提供了重要的参考价值,对维持放牧潜力下的群落结构平衡以及草地管理具有重要意义。

1 研究区概况

呼伦贝尔草原位于中国内蒙古自治区东北部,地处大兴安岭以西,属呼伦贝尔高平原,坐落于蒙古高原东北部。呼伦贝尔高平原的海拔整体大于600 m,地势东高西低,在呼伦湖附近形成最低点24。研究区属于中温带大陆性季风气候,春季呈现干燥大风,夏季温凉但短促,秋季气温骤降,冬季则寒冷漫长25。年日照比较充足,年均气温-3~0 ℃,平均年积温为1 800~2 800 ℃,无霜期40~130 d22。研究区植被类型中主要建群种包括大针茅(Stipa grandis)、克氏针茅(Stipa sareptana var. krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、羽茅(Achnatherum sibiricum)、冰草(Agropyron cristatum)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与样品采集

在2018—2022年的生长季节(6—9月),对呼伦贝尔草原进行野外群落调查,在排除城市地区、干扰区、河流湖泊等地的基础上,共设置196个样地进行群落调查及植物取样26。每个样地距离公路至少1 km,以避免人为干扰,样地间隔为3~4 km。在每个样地内,设置3个1 m×1 m的样方(样方间距大于10 m)。调查内容包括样方的群落总盖度、物种种类、每种植物的分盖度、高度以及株丛数。在每个1 m×1 m的样方里,将地面上的所有植物按照物种分类进行齐地面剪取,随后将其装入信封中,带回实验室进行处理。在实验室中,通过在80 ℃的烘箱中进行48 h烘干并称重,来计算地上生物量(Above-ground biomass, AGB)。

2.2 植物生活型和水分生态类型数据整理

首先,关于植物生活型,参考《中国植被》27中的生态形态学生活型系统,将研究中的物种划分为半灌木-灌木、多年生禾草、多年生杂类草、一、二年生草本4类。其次,关于Raunkiaer生活型,根据植物在不良季节休眠芽的高度位置和形态,将物种划分为高位芽植物、地上芽植物、地下芽植物、地面芽植物、一年生植物5类。最后是植物水分生态类型的确定,依据《中国植被》中的划分方法,将植物划分为旱生(强旱生、旱生、中旱生)、中生(旱中生、中生)和湿生(湿中生、湿生)。研究中所有出现的所有植物的生活型、Raunkiaer生活型以及水分生态类型是通过查阅《内蒙古维管植物分类及其区系生态地理分布》28进行确定。植物物种的存在度按照盖度等级划分为5级29:存在度Ⅰ(0~10%)、存在度Ⅱ(10%~20%)、存在度Ⅲ(20%~40%)、存在度Ⅳ(40%~60%)、存在度Ⅴ(60%~100%)。

2.3 数据统计与分析

2.3.1 草原放牧潜力指数的计算

本研究通过构建草原放牧潜力指数(Steppe grazing potential index,SGPI)进行草原放牧潜力等级评价,该指数是基于植物适口性进行计算的。在许多研究中,放牧潜力与植被盖度30、生物量31及植物适口性和饲料质量相关3032。将典型草原和草甸草原中调查的物种依据植物适口性划分为两类33,即适口性较好物种(丛生型禾草、根茎型禾草、豆科植物等优质牧草)和适口性较差物种(一、二年生非禾本科植物、有毒有害植物及退化指示物种等)。本研究中,群落调查共记录了219个物种(适口性佳的物种134种,适口性差的物种85种)。利用不同适口性植物物种的盖度和地上生物量构建草原放牧潜力指数,盖度和地上生物量数据均进行标准化处理(Z-Score)。草原放牧潜力指数公式如下1

GPC=i=1nCPi-i=1nCUPi
GPAGB=i=1nAGBPi-i=1nAGBUPi
SGPI=(GPC+GPAGB)/2

式中:n是样地数;i是物种;P是适口性佳的物种;UP是适口性差的物种;GPC是放牧潜力盖度;GPAGB是放牧潜力地上生物量。

草原放牧潜力指数代表草原牲畜生产的潜在承载能力,指数越高代表该样地优质牧草所占的盖度、生物量比例较高。本研究共有样地196个,SGPI为-1.853~1.946。当SGPI为0.354~1.946,草原具有高放牧潜力,-0.378~0.352时具有中放牧潜力,-1.853~-0.379时具有低放牧潜力。

2.3.2 数据统计与分析

我们对不同放牧潜力阶段草地间的植被群落结构特征的差异进行分析,使用单因素方差分析进行3种放牧潜力阶段草地的差异研究,由“vegan”包34在R环境(v4.1.3)中执行(http://www.r-project.org/)。

3 结果

3.1 不同放牧潜力阶段草地物种组成变化特征

高放牧潜力阶段群落有122个物种,中放牧潜力阶段群落有118个物种,低放牧潜力阶段群落含有98个物种(图1)。放牧潜力对草地物种的影响呈递进式。对于不同放牧潜力阶段群落科、属组成,与物种分布的趋势一致,科、属数量均在高放牧潜力阶段最高,低放牧潜力阶段最低。科数量在高、中、低放牧潜力阶段为26、23、21个,属数量则分别为76、74、63个。

图1

图1   不同放牧潜力阶段科、属、物种数量

Fig.1   Number of families, genera and species at different grazing potential stages


高放牧潜力阶段中,存在度Ⅰ(0~10%)中的物种最多,有81种,占物种总数的66.39%(图2),常见的物种有达乌里芯芭(Cymbaria dahurica)、独行菜(Lepidium apetalum)、蓬子菜(Galium verum)、乳浆大戟(Euphorbia esula)、少花米口袋(Gueldenstaedtia verna)等;存在度Ⅱ(10%~20%)中所含的物种有14种,占物种总数的11.48%,常见的有瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、小花花旗杆(Dontostemon micranthus)、草木樨状黄耆(Astragulus melilotoides)等;存在度Ⅲ(20%~40%)中物种有19种,占物种总数的15.57%,常见的有刺穗藜(Dysphania aristata)、黄花蒿(Artemisia annua)、细叶葱(Aliium tenuissimum)、脚薹草(Carex pediformis)、洽草(Koeleria macrantha)等;存在度Ⅳ(40%~60%)物种有5种,包括冰草、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、糙隐子草、冷蒿、麻花头(Klasea centauroides);存在度Ⅴ(60%~100%)有3种,分别为羊草、大针茅、寸草薹(Carex duriuscula),存在度分别为81.82%、70.91%、69.09%。

图2

图2   不同放牧潜力阶段植物存在度等级分布

Fig.2   Distribution of plant presence degree at different grazing potential stages


中放牧潜力阶段草地中,存在度Ⅰ(0~10%)中的物种最多,有88种,占物种总数的74.58%(图2),常见的物种有短翼岩黄耆(Hedysarum brachypterum)、细叶鸢尾(Iris tenuifolia)、狗尾草(Setaria viridis)、糙叶黄耆(Astragulus scaberrimus)、克氏针茅等;存在度Ⅱ(10%~20%)中所含的物种有14种,占物种总数的11.86%,常见的有灰毛庭荠(Alyssum canescens)、山葱(Allium senescens)、脚薹草、朝天委陵菜(Potentilla supina)等;存在度Ⅲ(20%~40%)中物种有8种,占物种总数的6.78%,有灰绿藜(Chenopodium glaucum)、黄花蒿、细叶葱、洽草、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、星毛委陵菜、刺穗藜、双齿葱(Aliium bidentatum);存在度Ⅳ(40%~60%)物种有7种,包括羊草、糙隐子草、大针茅、冷蒿、猪毛蒿、冰草、藜(Chenopodium album);存在度Ⅴ(60%~100%)有1种,为寸草薹,存在度80%。

低放牧潜力阶段草地中,存在度Ⅰ(0~10%)中的物种最多,有66种,占物种总数的67.35%(图2),常见的物种有瓣蕊唐松草、北芸香(Haplophyllum dauricum)、糙叶黄耆、大籽蒿(Artemisia sieversiana)、欧亚唐松草(Thalictrum minus var. minus)等;存在度Ⅱ(10%~20%)中所含的物种有11种,占物种总数的11.22%,常见的有狗尾草、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)、麻花头、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、洽草等;存在度Ⅲ(20%~40%)中物种有10种,占物种总数的10.20%,常见的有刺穗藜、星毛委陵菜、猪毛菜等;存在度Ⅳ(40%~60%)物种有10种,包括大针茅、冷蒿、藜、糙隐子草、冰草、羽茅、羊草、银灰旋花(Convolvulus ammannii)、灰绿藜、猪毛蒿;存在度Ⅴ(60%~100%)有1种,为寸草薹,存在度67.39%。

3.2 不同放牧潜力阶段草地植物功能群组成

在高放牧潜力阶段中,半灌木-灌木植物有6种,仅占物种总数的4.92%(图3),主要为冷蒿、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、燥原荠(Ptilotrichum canescens)等。一、二年生草本有24种,占物种总数的19.67%,主要包括猪毛蒿、刺穗藜、黄花蒿、尖头叶藜等。多年生禾草有18种,占物种总数的14.75%,有羊草、大针茅、寸草薹、冰草、糙隐子草等。物种数量最多的是多年生杂类草,共计74种,占物种总数的60.66%,主要包括麻花头、细叶葱、二裂委陵菜、糙叶黄耆等。

图3

图3   不同放牧潜力阶段植物生活型

注:SSP为半灌木-灌木,ABP为一、二年生草本,PG为多年生禾草,PF为多年生杂类草

Fig.3   Life form of the species at different grazing potential stages


中放牧潜力阶段的样地,半灌木-灌木植物有8种,仅占物种总数的6.78%(图3),主要有多裂委陵菜(Potentilla multifida)、狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)、百里香(Thymus serpyllum)等。一、二年生草本有26种,占物种总数的22.03%,包括栉叶蒿(Neopallasia pectinata)、猪毛蒿、牻牛儿苗(Erodium stephanianum)、女娄菜(Melandrium apricum)等。多年生禾草有15种,占物种总数的12.71%,有草地早熟禾(Poa pratensis)、冰草、羊草、洽草等。物种数量最多的是多年生杂类草,共计69种,占物种总数的58.47%,主要包括双齿葱、轮叶委陵菜(Potentilla verticillaris)、亚洲蓍(Achillea asiatica)、二色棘豆(Oxytropis bicolor)等。

低放牧潜力阶段的样地,半灌木-灌木植物有6种,占物种总数的6.12%(图3),主要为冷蒿、狭叶锦鸡儿、小叶锦鸡儿、燥原荠等。一、二年生草本有21种,占物种总数的21.43%,主要包括藜、灰绿藜、猪毛蒿、刺穗藜等。多年生禾草有15种,占物种总数的15.31%,有寸草薹、大针茅、糙隐子草、冰草等。物种数量最多的是多年生杂类草,共计56种,占物种总数的57.14%,主要包括银灰旋花、星毛委陵菜、细叶葱、野韭(Allium ramosum)等。高放牧潜力阶段的4种植物生活型物种数量最高。

高放牧潜力阶段的植物Raunkier生活型显示,物种数量最高的是地面芽植物,共计55种,占物种总数的45.08%(图4),主要为多年生禾草和多年生杂类草,以及少数半灌木-灌木植物,如大针茅、冰草、糙隐子草等;地下芽物种有38种,占物种总数的31.15%,仅次于地面芽植物,包括多年生禾草和多年生杂类草,有羊草、寸草薹、细叶葱等;一年生植物有24种,占物种总数的19.67%,优势物种有猪毛蒿、刺穗藜、黄花蒿等;地上芽和高位芽植物分别有4种和1种,均为灌木-半灌木植物,如小叶锦鸡儿、燥原荠、狭叶锦鸡儿等。

图4

图4   不同放牧潜力阶段植物Raunkier生活型

注:Ph为高位芽植物,Ch为地上芽植物,Cr为地下芽植物,He为地面芽植物,Th为一年生植物

Fig. 4   Raunkier life form of the species at different grazing potential stages


中放牧潜力阶段,同样也是地面芽植物的数量最多,共计45种,占物种总数的38.14%(图4),优势物种有糙隐子草、大针茅、冰草等;地下芽物种有40种,占物种总数的33.90%,包括寸草薹、羊草、冷蒿等;一年生植物有26种,占物种总数的22.03%,优势物种有栉叶蒿、猪毛蒿、牻牛儿苗等;地上芽和高位芽植物分别有5种和2种,均为灌木-半灌木植物,如小叶锦鸡儿、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、狭叶锦鸡儿、百里香等。

低放牧潜力阶段的样地,地面芽植物的数量最多,共计39种,占物种总数的39.8%(图4),优势物种有大针茅、糙隐子草、冰草等;其次是地下芽植物有33种,占物种总数的33.67%,包括寸草薹、冷蒿、羊草等;一年生植物有21种,占物种总数的21.43%,包括藜、猪毛蒿、灰绿藜等;地上芽和高位芽植物分别有4种和1种,优势物种有小叶锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、燥原荠等。3个放牧潜力阶段均为地面芽植物>地下芽植物>一年生植物>地上芽植物>高位芽植物。

高放牧潜力阶段中,典型中生植物仍然是物种数最高的,共计39种,占物种总数的31.97%(图5),优势物种有刺穗藜、黄花蒿、尖头叶藜。旱中生植物13种,占物种总数的10.66%,包括猪毛菜、鹤虱(Lappula myosotis)、瓣蕊唐松草等;中旱生植物32种,占物种总数的26.23%,有寸草薹、猪毛蒿、麻花头等;典型旱生植物37种,占物种总数的30.32%,如羊草、大针茅、冰草等。这3种类型共82种,占物种总数的68.03%。

图5

图5   不同放牧潜力阶段植物水分生态类型

注:Hy为典型湿生植物,HM为湿中生植物,TM为典型中生植物,XM为旱中生植物,MX为中旱生植物,TX为典型旱生植物,SX为强旱生植物

Fig.5   Plant water ecotypes of the species at different grazing potential stages


中放牧潜力阶段样地中依旧是中生植物最多,有44种(图5),包括灰绿藜、藜、刺穗藜等;典型湿生植物1种,即碱蓬(Suaeda glauca)。这两种水分生态类型共有45种,占物种总数的38.14%。旱中生植物12种,占物种总数的10.17%,如猪毛菜、瓣蕊唐松草、独行菜等;中旱生植物27种,占物种总数的22.88%,包括寸草薹、猪毛蒿、脚薹草等;典型旱生植物34种,占物种总数的28.81%,如大针茅、羊草、冰草等。这3种类型共73种,占物种总数的61.86%。

低放牧潜力阶段样地,典型中生植物28种(图5),优势物种有藜、灰绿藜、刺穗藜等,典型湿生植物4种,这两种水分生态类型共有32种,占物种总数的32.65%。旱中生植物11种,占物种总数的11.22%,包括猪毛菜、鹤虱、短翼岩黄耆等;中旱生植物22种,占物种总数的22.45%,如寸草薹、羽茅、猪毛蒿等;典型旱生植物33种,占物种总数的33.67%,有冷蒿、大针茅、糙隐子草等。这3种类型共66种,占物种总数的67.35%。

3个放牧潜力阶段中都是适口性好的物种更多(图6)。高放牧潜力阶段中,适口性好、差的植物分别有74、48种,占物种总数的60.66%和39.34%,适口性好的物种有羊草、大针茅、寸草薹等,适口性差的物种包括冷蒿、猪毛蒿、刺穗藜等。中放牧潜力阶段中,适口性好、差的植物分别有70、48种,占物种总数的59.32%和40.68%,适口性好的物种有寸草薹、羊草、大针茅等,适口性差的物种包括冷蒿、猪毛蒿、灰绿藜等。低放牧潜力阶段中的适口性好、差的植物分别有59、39种,占物种总数的60.2%和39.8%,适口性好的物种包括寸草薹、大针茅、糙隐子草等,适口性差的物种如冷蒿、藜、银灰旋花等。

图6

图6   不同放牧潜力阶段植物适口性

注:GP为适口性好的植物,PP为适口性差的植物

Fig.6   Plant palatability at different grazing potential stages


3.3 不同放牧潜力阶段草地群落生产力变化特征

盖度、高度、地下生物量均随着放牧潜力的降低呈下降趋势(图7表1)。地上生物量在高放牧潜力草地(11.40~136.44 g·m-2,均值为69.22 g·m-2)显著高于低放牧潜力阶段(4.44~114.72 g·m-2,均值为41.49 g·m-2),显著高于中放牧潜力阶段(5.53~110.89 g·m-2,均值为40.79 g·m-2);盖度在高放牧潜力阶段(27.35%~84.80%,均值为54.86%)最高,且盖度在高放牧潜力、中放牧潜力(16.93%~71.58%,均值为39.01%)、低放牧潜力阶段(10.15%~83.00%,均值为34.01%)间均存在显著差异。高放牧潜力阶段的高度最高(4.58~21.10 cm,均值为12.12 cm),且与中放牧潜力(3.15~21.53 cm,均值为8.89 cm)、低放牧潜力阶段(2.93~19.83 cm,均值为8.27 cm)存在显著差异。地下生物量在高放牧潜力阶段最高(560.24~4 257.29 g·m-2,均值为1 519.31 g·m-2),低放牧潜力阶段(215.31~4 218.25 g·m-2,均值为900.392 g·m-2)最低,且高放牧潜力阶段的地下生物量均与中放牧潜力(103.83~3 574.41 g·m-2,均值为908.80 g·m-2)、低放牧潜力阶段呈显著差异。

图7

图7   不同放牧潜力阶段群落生产力特征差异

注:不同字母表示不同放牧潜力阶段的差异显著性(P< 0.05)

Fig.7   Differences in the community productivity characteristics at different stages of grazing potential


表1   不同放牧潜力阶段群落生产力特征

Table 1  Characterization of community productivity characteristics at different stages of grazing potential

生产力特征统计参数放牧潜力阶段
盖度平均值/%54.8639.0134.01
标准差/%14.4111.9215.73
最小值/%27.3516.9310.15
最大值/%84.8071.5883.00
标准误/%1.931.232.32
变异系数/%26.2730.5646.26
高度平均值/cm12.128.898.27
标准差/cm4.103.323.95
最小值/cm4.583.152.93
最大值/cm21.1021.5319.83
标准误/cm0.550.340.58
变异系数/%33.8337.3247.78
地上生物量平均值/(g·m-2)69.2240.7941.49
标准差/(g·m-2)41.6321.9525.49
最小值/(g·m-2)11.405.534.44
最大值/(g·m-2)136.44110.89114.72
标准误/(g·m-2)5.562.263.76
变异系数/%60.1553.8261.44
地下生物量平均值/(g·m-2)1 519.31908.80900.39
标准差/(g·m-2)970.08559.70694.10
最小值/(g·m-2)560.24103.83215.31
最大值/(g·m-2)4 257.293 574.414 218.25
标准误/(g·m-2)129.6357.73102.34
变异系数/%63.8561.5977.09

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4 讨论

4.1 不同放牧潜力阶段草地物种组成的变化

草地植物群落的组成特征包括植物种类及其相对优势的组合、主导种、次要种、偶见种、伴生种等组成以及数量特征。这些方面的表现直接展示了草地的生态状态和环境条件。本研究中,草地物种有45科127属207种(图1),优势物种主要在菊科、禾本科、豆科,这些植物都具有很强的生态环境适应性。在从稳定状态向不稳定退化状态演替的过程中,草地群落的物种组成、结构和多样性等方面均经历了显著的变化。在方玉凤等35的研究中,轻度和中度退化的草原群落中,拂子茅(Calamagrostis epigeios)、羊草等禾本科植物成为优势种。在严重退化的草原中,典型的植物包括碱蒿(Artemisia anethifolia)、虎尾草(Chloris virgate)、碱蓬等。常虹等36对东乌珠穆沁的草甸草原进行了详细的调查。随着草地退化的不断加剧,总盖度明显减少。在从未退化到轻度、中度、重度退化的过程中,主导植物逐渐由巨序剪股颖(Agrostis gigantea)、硬质早熟禾(Poa sphondylodes)变为地榆(Sanguisorba officinalis)、狼毒(Stellera chamaejasme)。同时,禾本科、莎草科、豆科等高质量的牧草竞争力减弱,大量适应贫瘠生境条件、耐践踏的一年生和多年生杂草开始侵入,有毒有害植物也显著增加。尤其是在重度退化草原中,杂类草的重要性上升,导致草原质量明显下降,利用价值急剧减少。

多年生植物因其较长的生命周期对群落稳定性具有关键作用13。研究发现,研究区的草地群落主要由多年生植物组成,而一年生植物的比例相对较小。随着放牧潜力的下降,多年生植物比例减少,而一年生植物比例增加,导致群落稳定性的下降。牲畜的过度采食导致多年生禾草枝叶减少,有效光合面积减小,由此引发多年生禾草逐渐被一、二年生草本植物、灌木以及其他多年生杂草所取代。这一过程使植物群落经历了明显的退化演替12。此外,随着放牧强度的升高,牲畜不仅会过度采食多年生禾草,还可能因过度踩踏而导致牧草的数量和种类减少,进而减弱多年生禾草在植物群落中的地位。不同的放牧强度对草地群落的组成和生产力特征带来明显的影响。克氏针茅草原以其主要植被克氏针茅和羊草而著称,这两者都是富含营养、备受牲畜喜爱的典型多年生禾草。在轻度放牧的环境下,适度的牧草有助于刺激多年生禾草的再生,使其在植物群落中的重要性逐渐上升37。但是,在中度和重度放牧条件下,草原放牧潜力降低,牲畜过度采食多年生禾草,导致其在植物群落中的地位减弱。此外,在中度和重度放牧的情况下,一、二年生的草本植物、灌木和半灌木等的地位显著提升。

不同功能群对放牧潜力的响应各异,即使在同一功能群的不同草地类型、自然环境下也存在差异。植物功能群的演替使得草地逐渐由未退化状态的莎草科、禾本科、豆科、杂类草转变为极度退化状态下的以豆科和杂类草为主要功能群的类型,进而导致草地的生产和生态功能减弱。在定居过程中,植物功能群对水分、温度和光照等因子的变化表现出适应性38。在大尺度上,由于环境的显著影响,同一生境中能够共存的物种在功能上呈现相似性,导致它们的性状表现为一致性39。而在小尺度上,功能性状相似的物种之间的生态位有所重叠,为了争夺有限的资源而发生种间竞争,导致性状相似性高的物种退出群落,从而使群落内的性状呈现出差异40。维持群落结构的复杂性和稳定性需要考虑植物功能群及其多样性,这在一定程度上可以反映草地的健康状况41。丛生禾草是呼伦贝尔沙化草地的主要功能群,其营养价值高且牲畜喜食。放牧的程度直接影响植物本身,引起植物功能群组成和特征的变化,同时导致生态位的相应变化。因此,在退化的梯度下,不同的生态适应对策得以形成42。放牧利用对丛生禾草有显著影响,通常随着放牧强度增加而生物量下降。在草地调查中,可以观察到放牧对多年生丛生禾草的优势度产生明显影响,其优势度随着放牧强度的增加呈下降趋势。牲畜的啃食刺激多年生丛生禾草的补偿生长,而践踏有利于其分蘖无性繁殖43。在轻度放牧的草场中,牧草种类繁多,且以家畜喜食的豆科和禾本科牧草为主要优势种类。然而,不科学合理的放牧往往导致植物群落逆行演替,引发草地生产性质和数量的下降。

4.2 不同放牧潜力阶段草地群落生产力特征的变化

随着草原生态系统中放牧潜力的改变,草地植被成为最为敏感和明显受到影响的要素。在草地逐渐退化的过程中,显著迹象就是草地植被群落结构和生物量的衰退。群落生物量和结构特征随着放牧潜力的降低而发生变化,成为评估草地承载力的重要指标。这些变化不仅直观地反映了草地的健康状况,而且被视为衡量草原生态系统功能的主要度量标准44。由于家畜的选择性采食,适口性佳的物种的生物量显著下降,适口性差的物种的比例上升,群落中的优势种逐渐被杂类草所替代45。然而,在本研究以及其他的研究中(图7),由于放牧潜力的降低,群落的高度、盖度、生物量和多样性都会受到负面影响而下降46。这突显了草原生态系统的脆弱性,尤其是在面对过度人为干扰的情境下。草地植被盖度和生物量的下降根植于脆弱的草原生态系统中,这一现象源于严峻的环境条件,使得该生态系统表现出脆弱性和不稳定性等特点。植被群落在环境严峻的干旱和半干旱草原地区是生态系统中最为关键和活跃的组成单元47。在高放牧潜力草地条件下,植物群落展现出最高的盖度,其次是群落的高度。这一现象源于牲畜对植物顶端嫩枝叶的青睐,显著影响了整个群落的高度。此外,植物还会改变生长策略,促使其横向扩展,从而提升了植被的盖度48

随着草原放牧潜力的逐渐降低,草地群落的地上和地下生物量均呈现减少的趋势,并且这两者之间存在显著的差异。随着生态系统的逐渐恶化,群落中优势种的减少导致整体高度下降。这创造了有利于底层杂类草侵入和生长的条件,为其在群落中的比例增加创造了机会49。Li等50的研究表明,家畜采食具有选择性,通常对禾本科、莎草科以及豆科植物更为偏爱,因此致使这几类原本占据群落主要地位的植物数量减少,促进了杂类草植物的生长,使得植物群落具有更高的生物量。高苏日固嘎等37认为,随着放牧强度的升高,植物群落的整体地上生物量和主导种的生物量总体呈下降趋势。这是因为过度放牧导致了植物数量减少,整体光合面积减小,影响了植物有机物积累效率。另一方面,随着放牧强度的提升,地上生物量总体呈上升趋势,特别是在中度和重度放牧条件下。由于牲畜有选择性采食,一些不受牲畜青睐的指示性退化植物,如猪毛菜、灰绿藜等物种,大量繁衍,其地上生物量显著增加37

在20世纪60—90年代,呼伦贝尔草原遭受大规模农田开发,经历了严重的草原退化和沙漠化。尽管目前已禁止这种开发方式,但遭受重创的草原在短期内难以有效恢复。1987—2002年,呼伦贝尔草原的沙化面积以惊人的6.1%的年均速度扩张,成为中国沙漠化发展迅猛的地区51。在20世纪50—80年代,呼伦贝尔地区的平均气温经历了1.1 ℃的上升,与此同时,平均降水量减少了54 mm。这显示出,随着降水减少和蒸发损失的增加,草原的退化和沙化过程得到了加速。因此,呼伦贝尔草原放牧潜力的降低是气候变化和不合理草原利用相互作用的结果。这强调了气候变化和人类活动对草原生态系统造成的共同影响,提醒我们对生态环境的可持续管理的迫切性。另外,家畜过度采食不仅破坏了植物关键器官的合成和营养吸收过程,也对植物的光合效率产生了不利影响,进而阻碍了它们的正常生长。这导致了植物群落在高度、覆盖度和生物量方面的显著下降。这一现象是呼伦贝尔草原群落结构、物种多样性和生物量明显减少的主要原因,随着草原放牧潜力的不断下降,这种影响变得尤为显著52。这再次强调了过度放牧对草原生态系统的严重威胁,呼吁对可持续的草地管理策略的紧急需求。

5 结论

呼伦贝尔沙化草地在物种组成上有45科127属207种,其中,高放牧潜力阶段有26科76属122种、中放牧潜力阶段23科74属118种、低放牧潜力阶段21科63属98种,在高放牧潜力阶段具有更多的物种数量。3个放牧潜力阶段草地均以菊科、禾本科、豆科植物为主,在草地沙化程度较轻时,物种组成中适口性极佳的优质牧草占比较高,随着放牧潜力的降低,草地群落的优势种渐渐变为冷蒿、麻花头、灰绿藜等适口性极差的退化指示种。随着放牧潜力的降低,多年生禾草的数量显著降低,一、二年生草本和杂类草数量增加,适口性差的植物所占比例在低放牧潜力阶段中达到最高。在沙化草地的群落生产力特征中,地上生物量在高放牧潜力阶段最高,并显著高于低放牧潜力阶段和中放牧潜力阶段;高放牧潜力阶段的高度、盖度、地下生物量均显著高于中、低放牧潜力阶段。

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