荒漠化是全球面临的重大环境挑战^［1］，受气候变化和人类活动的双重影响，荒漠化进程不断加剧，严重威胁着生态安全和区域可持续发展。人工固沙植被建设是荒漠化治理的主要方法和手段^［2］。中国陆续建立了一系列人工固沙植被，如包兰铁路沙坡头段植被固沙体系、“三北”防护林工程、新疆塔克拉玛干石油公路固沙体系等。这些防护体系的建立，改变了土壤理化性质、地表形态、风沙输移等立地微环境^［3］，生物土壤结皮也将逐渐形成，进而将流动沙丘转变为固定和半固定沙丘。同时，人工固沙植被体系的建立也促进了荒漠植被系统的形成，提高了植被多样性，实现了沙区生态的恢复和重建。然而，随着年限增加，固沙植被逐渐发生自然演替，如部分固沙灌木衰退、一年生草本植物增加等。因此，在植被演替与微环境变化的综合作用下，固沙植被繁殖更新过程可能产生变化。

土壤种子库是植被繁殖更新的关键环节，对维持荒漠人工固沙植被有重要作用。土壤种子库指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部有活力种子的总和^［4］，不仅记录植物群落的过去和现状^［5］，还与植被恢复、群落重建及生物多样性密切相关。在地表植被受到干扰破坏时，土壤中种子库能够保证植被的恢复和种群延续，这种作用对荒漠生态系统更加突出。然而，相较于荒漠地上植被，对固沙措施建立后的荒漠土壤种子库演变特征研究尚有不足。

固沙植被建立后，地上植被的演替通常先于土壤种子库^［6］。同时，居于土壤中的特征也使土壤种子库的变化不如地上植被直观，因此对其变化特征的系统研究较少。常选选^［7］对不同固沙年限人工柠条固沙林的研究表明，地上植被丰富度随固沙年限增加呈先增加后降低的变化趋势。罗维成等^［8］发现，科尔沁沙地樟子松人工固沙林演替过程中，随樟子松栽植年限增加，物种总数显著降低。此外，现有对荒漠土壤种子库的研究，多针对于某一阶段土壤种子库的组成及垂直分布等。针对阿拉善荒漠区的研究表明，土壤种子库的密度为56~326 粒·m^-2［9］。藓类结皮覆盖区土壤种子库主要分布在0~5 cm土层，而地衣结皮和裸沙覆盖区主要在0~2 cm^［10］。

对此，本研究以沙坡头不同固沙年限（流沙、草方格固沙5年、固沙植被建立37年、固沙植被建立60年）的荒漠植被系统为研究对象，通过地上植被调查和土壤种子库萌发试验相结合的方法，旨在探究以下科学问题：①不同固沙年限下土壤种子库和地上植被的组成和结构如何变化？②土壤种子库与地上植被之间物种相似性随固沙年限如何变化？通过回答这些问题，本研究将揭示植被固沙过程中土壤种子库的动态变化规律，阐明其与地表植被的关系，为揭示荒漠植被演替机制、优化固沙措施以及荒漠生态系统的长期稳定性提供科学依据和实践指导。

研究区位于腾格里沙漠东南缘（37°32′N，105°02′E），介于阿拉善高原荒漠与荒漠草原过渡地带^［11］，为典型的干旱荒漠地区。该区海拔1 330 m，年平均气温9.6 ℃，年降水量约180 mm，降水集中在5—9月^［10］。

为了确保包兰铁路在沙坡头流沙区的完全运行，建立了“以固为主、固阻结合”的植被固沙防护体系^［12］。首先，在流动沙丘上扎设麦草方格，待沙面稳定后栽植固沙灌木，此后固沙植被在无灌溉的条件下自行演替。为明确土壤种子库随固沙时间变化的特征，选择中国科学院沙坡头沙漠研究试验站周边流沙和3个固沙时期样地作为研究对象，分别为固沙初期（固沙5年）、固沙中期（固沙37年）和演替趋于稳定状态的固沙60年，以“空间代替时间”的方法开展土壤种子库和地上植被同步调查。固沙37年和固沙60年随着群落演替已经形成了稳定的生态系统，样地中没有草方格的存在，而在固沙5年样地中草方格是明显存在的。目前，该人工固沙植被区地上植被主要有柠条（Caragana korshinskii）、花棒（Hedysarum scoparium）、油蒿（Artemisia ordosica）等灌木以及小画眉草（Eragrostis poaeoides）、砂蓝刺头（Echinops gmelinii）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、刺沙蓬（Salsola ruthenica）等草本^［11］。

于2024年3月下旬植被自然越冬但生长季开始之前，对流沙样地、草方格样地、固沙37年样地以及固沙60年样地进行土壤种子库样品采集。为保护样地，固沙37年和固沙60年土壤种子库样品于保护区围栏外同一年限区域进行替代取样。用直径为4 cm的土钻沿4 m×4 m样方对角线进行采集，每10钻为一个混合样品，深度为0~4 cm。每个样地设置20个重复。4个样地共计获得80个土样，采样后样品即送至沙坡头站温室进行萌发试验。

由于部分荒漠植物种子较小，难以采用物理筛选法直接鉴别。本研究通过萌发法对物种组成进行了鉴定。选择内径为28.5 cm的托盘作为载体，底部铺设提前烘干处理的厚度1~2 cm流沙（120 ℃烘箱处理24 h），种子库样品均匀铺设在托盘流沙之上。同时，设置6个流沙对照以排除可能由于风力传播的种子。定期浇水并观察土壤种子库的出苗情况，详细记录新出幼苗的种类和数量，并将已确定的幼苗拔除。定期轻轻翻动托盘内的土壤以促进下层种子萌发，萌发进行到约120天时，喷洒浓度为500 mg·L^-1的赤霉素溶液促使可能休眠的种子萌发^［13］。连续4周没有幼苗萌发后停止试验。

于2024年8月中旬植被生长旺盛期，对研究区域植被群落进行详细调查。灌木调查方法为设置20个4 m×4 m的样方，对样方内所有灌木个体进行全株调查。同时，在每个灌木样方中沿对角线方向均匀布设6个20 cm×20 cm的草本样方。调查内容包括灌木和草本植物的物种组成、多度等群落学特征指标以及各物种的生长状况等。

采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Marglef丰富度指数和Pielou均匀度指数来衡量土壤种子库和地上植被的物种多样性。

Shannon-Wiener多样性指数：

Margalef丰富度指数：

Pielou均匀度指数：

Simpson优势度指数：

式中：N为土壤种子库和地上植被所有物种的个体总数；P_i 为第i种植物的个数占总个数的比例；S表示物种总数。

采用Sorensen相似性系数来计算不同固沙年限土壤种子库间、地上植被间以及相同固沙年限二者之间的物种相似性。

式中：SC为相似性系数；w为共有的物种数；a和b分别为两个不同群落的物种数。分别比较5年、37年和60年样地与周边流沙样地的物种组成。

基于土壤种子库重要值（IVSS）和地上植被重要值（IV）来评估不同固沙年限土壤种子库间、地上植被间以及相同固沙年限二者之间的物种相似性^［14］。这一过程同样会采用Sorensen指数来进行计算，以确保结果的准确性和可靠性。

采用盖度、高度、频度计算地上植被重要值（IV）。

式中：IV为地上植被重要值；RC为相对盖度；RH为相对高度；RF为相对频度。

因无法测量土壤种子库的生物量，所以采用密度、频度计算土壤种子库重要值（Soil Seed Bank Importance Value，IVSS）

式中：IVSS为土壤种子库重要值；RD为相对密度；RF为相对频度。

式中：a′和b′分别为土壤种子库和地上植被中不同群落植物物种的IVSS或IV的总和。对于样本a和b中的第i个植物物种，P_ia 和P_ib 分别表示其IVSS%或IV值。此外，c′表示两个样本中共同出现的物种的IVSS%或IV值的乘积。P_iab 和P_iba 则分别代表在两个样本中都出现的第i个植物物种的IVSS%或IV值。因土壤种子库中无灌木种子出现，所以计算相似性时地上植被仅考虑草本层群落。

利用萌发试验统计到的土壤中种子数量和植物种数来评价土壤种子库的组成和大小。通过统计萌发的种子总数和植物种类，结合取样面积，将土壤种子库密度标准化为每平方米种子数量表示。地上植被的计算方法与之类似。数据分析采用SPSS 27.0统计软件，运用单因素方差分析（one-way ANOVA）中的Tukey HSD多重比较法，检验不同固沙年限处理下地上植被和土壤种子库的差异性。采用Origin2024进行绘图。

4种固沙年限样地中，土壤种子库共记录到7种植物，地上植被共调查到11种植物（表1）。其中，流沙样地土壤种子库中未鉴别出物种，地上植被仅有沙蓬1种；固沙5年样地土壤种子库有6种，地上植被有8种；固沙37年样地土壤种子库有4种，地上植被有10种；固沙60年样地土壤种子库也只有4种，地上植被有6种。总的来说，各样地土壤种子库物种总数均少于地上植被。固沙措施的增加显著提高了土壤种子库和地上植被的密度。由表1可知，随着固沙年限的增加，土壤种子库和地上植被密度均呈现先增加后降低趋势，在固沙37年达到最高值，分别为1 270.83粒·m^-2和14 331.21粒·m^-2。

从生活型来看，土壤种子库主要由一年生和多年生草本植物组成，而地上植被则由一年生和灌木植物组成（图1）。在流沙、固沙5年、固沙37年和固沙60年样地中，一年生植物在地上植被的组成占比分别为100%、75.0%、50.0%、66.7%，在土壤种子库中的占比分别为0、71.4%、80.0%、75.0%。4个样地中，多年生草本在土壤种子库中的组成占比为0、28.6%、20.0%、25.0%，灌木在地上植被中的组成占比为0、25.0%、50.0%、33.3%。土壤种子库以一年生草本植物为主，而地上植被中灌木和多年生草本的比例随固沙年限增加而上升，表明土壤种子库的演替滞后于地上植被的变化。

土壤种子库和地上植被在不同演替阶段（流沙、固沙5年、固沙37年、固沙60年）的多样性变化（图2）。对于地上植被，随固沙年限的增加，物种丰富度和多样性指数普遍上升，特别是在60年时达到了最高值。各固沙年限样地土壤种子库的Margalef丰富度指数均高于流沙，但各固沙年限间并未呈现明显的差异。土壤种子库其他多样性指数随固沙年限均呈现先增加后降低趋势。

不同固沙年限土壤种子库间和地上植被间的相似性均较低（表2）。对于不同固沙年限，固沙37年和固沙60年土壤种子库之间相似性指数最高，为0.26和0.14。流沙与其他固沙年限的相似性均为0。固沙5年与固沙37年、固沙60年土壤种子库间相似性均为0.06和0.01。地上植被之间相似性最高的为固沙37年和固沙60年，相似性指数为0.58和0.31。

不论是通过物种组成来计算还是以重要值为基础计算，固沙样地土壤种子库与地上植被之间相似性随固沙年限增加均呈现逐渐降低趋势（图3）。流沙的相似性系数为0，固沙5年的相似性较高为0.28和0.26，而固沙37年和固沙60年的相似性逐渐降低，分别为0.14、0.15和0.13、0.07。这表明，在不同固沙年限样地中，土壤种子库与地上植被各自的演替阶段并非完全一致。

土壤种子库和地上植被的演替系数均呈现下降趋势，且两者变化趋势相似（图3）。各固沙年限之间的演替系数存在显著差异，且随固沙时间增加群落演替速率逐渐降低，最终趋于零。这表明各群落演替随着时间的推移逐渐趋于稳定。

土壤种子库对干旱荒漠区植物多样性保护和植被系统维持起着关键作用^［15］。通过对沙坡头人工固沙植被区土壤种子库和地上植被的研究，发现土壤种子库中共调查到7个物种，地上植被统计到11种，表明地上植被的物种数高于土壤种子库。同时，随着固沙年限的增加，土壤种子库和地上植被密度均呈现先增加后降低趋势。此外，一年生植物在土壤种子库中占据更大的优势，这与赵文智等^［16］对科尔沁沙地土壤种子库、刘晓霞^［17］对浑善达克沙地土壤种子库的研究结果类似。导致这一结果的原因可能包括地上植被的繁殖策略差异^［18］、土壤生物结皮的形成以及土壤种子库的萌发特征等。首先，不同荒漠植物在繁殖策略上存在差异。例如，油蒿等荒漠灌木可以通过沙埋等方式进行无性繁殖^［19］，这保证了其种群数量的维持。尽管油蒿也可以产生大量种子，但其散布时间与草本植物不同，往往是在生长季后期开始。同时，其种子还会在冠层长期停留，形成植冠种子库^［20］。在本研究开始的前一年，沙坡头地区植物生长季出现极端干旱，油蒿等灌木大量死亡，这也可能是导致本研究未发现油蒿种子库的另一原因，但这需要进一步开展时间动态研究揭示其原因。与之相对，荒漠草本植物被认为是繁殖的“机会主义者”^［21］，其在水热合适的条件下即可通过种子萌发形成当年生种群，完成种群更新。因此，繁殖策略的差异可能是导致土壤种子库物种较少且一年生植物更多的主要原因。其次，固沙植被建立后，土壤微环境产生变化、生物土壤结皮形成。在沙坡头37年和60年固沙植被区，形成了以苔藓为主、藻类伴生的土壤结皮，结皮整体厚度高于以地衣和藻类结皮为主的固沙5年样地^［22］。苔藓结皮可能在较大程度上阻碍了种子雨到种子库的输入过程，但揭示其具体过程还需要开展针对性研究。第三，尽管本研究采用的种子库萌发鉴定法是当前种子库研究的主要方法，在萌发试验时也满足了荒漠种子萌发的基础水热条件，但土壤种子库的萌发机制较为复杂，可能存在长期留存的“持久种子库”而无法被鉴定。因此，未来需针对土壤种子库的年际动态开展跟踪观测，还需要结合种子雨和幼苗萌发特征进一步探究荒漠土壤种子库类型和时空动态。

物种多样性和组成特征是反映人工固沙体系稳定性的重要指标^［23］。本研究表明，随固沙年限增加地上植被丰富度和多样性整体呈现逐渐增加趋势，而土壤种子库变化趋势与之不完全相同。这与马全林等^［24］对腾格里沙漠花棒人工固沙林，也与赫磊^［25］对退化沙地恢复过程中地上植被与土壤种子库特征的研究结果类似。产生这一现象的原因可能包括土壤种子库演替滞后效应和环境筛选作用等。首先，土壤种子库是植被恢复的潜在资源，但其动态变化通常滞后于地上植被的变化^［6］。在固沙体系建立初期，土壤种子库可能包含过去植被群落的种子，在当前环境下这些种子无法萌发或者生存，使得土壤种子库组成与当前地上植被不匹配，导致演替阶段的滞后性。同时，种子传播主要依赖于重力、风、水、动物等，在地上植被发生变化时，新种子的传播可能无法及时覆盖整个区域。此外，地形、干扰等因素可能阻碍种子传播，导致土壤种子库的演替整体滞后于地上植被。其次，环境筛选可能在植被恢复和土壤种子库动态变化中起关键调节作用。土壤种子库中的种子可能来自不同时期的植被，其萌发和存活受到环境条件的严格筛选^［26］。例如，某些种子可能处于休眠状态，只有在特定条件下才能萌发，而另一些种子可能因环境不适而逐渐失去活性^［27］。然而，相较于种子库，地上植被恢复更容易直接受到土壤水分、养分、温度等环境条件变换的影响。随着固沙年限增加和环境条件的改变，植被通常能够更快速的适应^［28］，进而导致了其与种子库多样性特征的不同步变化。

土壤种子库与地上植被物种组成的相似性是判断群落未来演替方向的重要依据^［29］。本研究表明，土壤种子库与地上植被之间的相似性较低，这与孙瑜硕等^［30］对不同荒漠植被类型土壤种子库的研究结果类似。这表明荒漠土壤种子库与地上植被在物种组成上存在较大差异。本研究还表明，各阶段土壤种子库和地上植被相似性最高的均为固沙37年与固沙60年样地。产生这一结果的主要原因可能随着固沙时间增加，适应环境的物种占据主导，早期演替物种减少，导致两个阶段的物种组成更为相似^［6］。此外，本研究还表明，随固沙年限的增加土壤种子库与地上植被的相似性逐渐降低，群落演替系数逐渐趋于稳定，生态系统从早期的快速演替逐渐过渡到稳定状态。灌木植物在土壤种子库中缺失而多年生草本植物则占比更多，可能是导致这一现象的直接原因。同时，一年生草本植物也在土壤种子库中占据更大的优势。这与前人研究类似，即预测未来沙坡头人工固沙植被中的灌木将逐渐衰退，进而形成以草本植物为优势的荒漠草地^［31］。相关结果与本研究中发现的土壤种子库的演替规律更为一致，地上植被和土壤种子库在固沙生态恢复中的协同作用，为生态系统的长期稳定性和恢复力提供了重要依据。另外，土壤环境尤其是生物土壤结皮的形成也在一定程度上影响地上植被与土壤种子库间的相似性。生物土壤结皮形成的致密表层可能阻碍种子进入土层形成土壤种子库，进而影响土壤种子库的输出^［32］。同时，土壤生物结皮也改变了土壤表面的温度、湿度和光照条件^［33］，可能更适合某些特定物种种子萌发，从而导致地上植被与土壤种子库的物种组成出现差异。

随着固沙年限的增加，土壤种子库物种组成和密度呈现先增加后下降的趋势，而在地上植被中这种趋势不明显，土壤种子库和地上植被主要由一年生草本植物构成；土壤种子库的物种多样性指数随固沙年限增加呈先增加后降低趋势，而地上植被的多样性则随固沙年限增加呈持续上升趋势；不同固沙年限样地土壤种子库与地上植被之间的相似性随固沙年限增加逐渐降低，表明荒漠土壤种子库和地上植被的演替并不完全同步。