凋落物层是森林生态系统重要的功能层，不仅在涵养水源和防止水土流失方面发挥关键作用，还能促进土壤有机质形成并维持其稳定。土壤中约80%的可溶性有机碳和可溶性有机氮来自于森林凋落物，全球凋落叶碳年平均释放速率为0.69，凋落物养分释放是连接陆地和大气碳循环的关键生态过程^［1］，也是森林生态系统物质循环与能量流动的重要环节^［2-4］。森林植被约85%的光合作用产物通过凋落物的形式分解释放到土壤，全球每年产生的植物凋落物约为3 758×10⁹ Mg，是土壤养分的重要来源^［5］。森林凋落物来自于植物，且与土壤密切接触，是连接地上植物和地下生态系统的纽带^［6］，深刻影响着森林生态系统的一系列生态、水文过程和生物地球化学循环，如土壤有机质的形成和养分循环、植物生长等^［7］，增加土壤肥力，改变土壤生物多样性和群落结构，提高森林生产力，调节植被和土壤的正反馈，为维持森林生态系统平衡与稳定发挥重要积极作用^［7-8］。近年来，频发的全球极端天气和气候事件导致森林出现大面积干枯和死亡，严重影响森林凋落物的数量、质量，进而可能迫使土壤从“汇”向“源”转变，严重损害森林生态系统服务功能^［9-11］。因此，揭示土壤养分特征及其与凋落物质量的关系是量化森林生态系统养分平衡和土壤肥力的关键^［12］。

森林凋落物层主要分为未分解层和半分解层，包括枝叶、花果和树皮残体等，是森林生态系统重要的功能层和土壤养分的主要来源，调控土壤养分的动态平衡^［13］。凋落物营养元素含量在其分解过程中不断变化，当外界环境条件一致时，木质素、纤维素、C、N、P、K含量和C/N、C/P、N/P等均可以表征凋落物质量，这些对凋落物的分解和养分的限制及归还有重要作用^［12］，也是维持林木生长和土壤碳库的重要载体^［14］，进而影响植物对养分的吸收与利用效率。张楠等^［14］将凋落物储量和养分归还量的比值作为凋落物的养分利用效率，比值越小，说明供植物生长的养分较为充足，限制作用越弱，比值越大则相反^［15］。因此，量化养分利用效率对理解森林生态系统养分有效性和长期生产力至关重要^［16］。

宁夏罗山国家级自然保护区地处鄂尔多斯高原西部与黄土高原北部的干旱半干旱地带，为宁夏三大天然次生林区之一，是宁夏中部干旱带重要的绿色生态屏障和水源涵养区，在宁夏社会、经济发展和生态安全方面的地位举足轻重^［17］。开展宁夏罗山典型林分土壤养分特征及其与凋落物质量和养分利用效率关系对量化其森林生态系统养分循环和评估其生态系统功能具有重要意义。已有研究揭示了该区典型森林凋落物层水文效应以及群落植物-凋落物-土壤生态化学计量特征^［3，18］，但缺乏对该类型土壤养分特征、凋落物层质量特征以及二者之间关系的系统研究。本文以宁夏罗山3种典型林分（青海云杉纯林、油松纯林、青海云杉-油松混交林）为研究对象，通过样地调查和样品测定，运用冗余分析（RDA）揭示3种典型林分土壤养分特征及其与凋落物质量和养分利用效率的关系，为该区生态系统养分循环和森林经营管理等提供基础数据和科学依据^［6，19］。

宁夏罗山国家级自然保护区南北长36 km，东西宽18 km，海拔1 560—2 624.5 m，总面积33 710 hm²（图1）。地处宁夏中部干旱区，位于典型草原与荒漠生态过渡带，属于中温带干旱大陆性气候，年平均日照时数为2 881.5 h，气温年、日较差大，降水少而集中，多年平均262.5 mm，年平均相对湿度为49%。植被类型以森林、灌丛、草甸和草原为主，其中森林类型主要为青海云杉（Picea crassifolia）、油松（Pinus tabuliformis）、山杨（Populus davidiana）等，林下植被有虎榛子（Ostryopsis davidiana）、榆树（Ulmus pumila）、藜（Chenopodium album）、升麻（Actaea cimicifuga）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、委陵菜（Potentilla chinensis）、蒙古扁桃（Prunus mongolica）、斜茎黄芪（Astragalus laxmannii）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）等，土壤主要为灰褐土和灰钙土^［20］。

2022年7月，在宁夏罗山国家级自然保护区分别选取坡形、坡度、坡向等地形因子基本一致的青海云杉纯林（QY）、油松纯林（YS）和青海云杉-油松混交林（QY＋YS）。在每种林分内设置具有代表性的样地3个（表1），每个样地面积为20 m×20 m，调查林分类型、林冠郁闭度和树木生长等基本指标，并记录坡向、海拔等立地特征，同时采集土壤和凋落物样品。

在各林分样地内随机选取3个30 cm×30 cm的小样方，每个样方内的凋落物按未分解层（凋落物保持原始质地和原始形状）和半分解层（凋落物颜色变黑，仅部分保持原始状态）分层收集，现场测定各层凋落物的厚度和鲜重，单独装袋带回实验室，于85 ℃烘干至恒重，使用植物粉碎机将烘干样品磨碎，过60目筛孔保存，用于测定凋落物全碳（TC）、全氮（TN）、全磷（TP）和全钾（TK）。

凋落物TC采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；凋落物TN采用硫酸消解-凯氏定氮法测定；凋落物TP采用钼锑抗吸光光度法测定；凋落物TK采用原子吸收分光光度法测定^［21］。

在每块标准样地按照未分解层和半分解层采集凋落物后，在相同位置用土钻对林下植被土壤进行取样，按照0~10、10~20、20~40 cm分层采集，每个样方３次重复且混合各层土壤样品，拣出砾石、根系和动物残体等。将混合土样分成两份，一份4 ℃低温保存供测定速效氮（SAN）、速效钾（SAK）和速效磷（SAP），另一份带回实验室自然风干、磨碎后过2 mm筛，测定土壤有机质（SOM）、TN、TP和TC。

SOM和TC采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；TN采用硫酸消解-凯氏定氮法测定；TP采用NaOH碱熔-钼锑抗分光光度法测定；SAN采用碱解扩散法测定；SAK通过乙酸铵溶液浸提，采用火焰光度法测定；SAP通过碳酸氢钠/氟化钠盐酸浸提，采用钼锑抗比色法测定^［21］。

式中：R_e代表凋落物养分归还量（t·hm^-2）；C_e代表凋落物各组分养分含量（g·kg^-1）；V代表凋落物储量（t·hm^-2）；10^-3为单位换算系数；NUE越大，表明林内具有越高的养分经济，从而使森林将受到更高的养分制约^［14-15］。

在SPSS 26.0中使用单因素方差分析法（one-way ANOVA）和Duncan's multiple range tests法对3种林分类型土壤养分特征及其凋落物质量进行差异显著性检验（P<0.05），使用t检验分析3种林分类型未分解层和半分解层凋落物质量之间的差异（α=0.05）；使用Canoco 5.0软件进行冗余分析（RDA），揭示土壤养分特征与凋落物质量和养分利用效率之间的关系。绘图在GraphPad Prism 9（GraphPad Software Inc.， San Diego， 美国）中进行。

宁夏罗山国家级自然保护区同一林分类型不同土层之间土壤养分含量差异显著（P<0.05，图2）。其中，青海云杉纯林土壤有机质含量和磷含量在0~10 cm土层显著高于10~20 cm和20~40 cm土层（P<0.05）；油松纯林0~10 cm土层有机质含量、碳含量、氮含量和速效氮含量显著高于10~20 cm和20~40 cm土层（P<0.05）；青海云杉-油松混交林土壤有机质含量、碳含量、氮含量、磷含量、速效氮含量和速效钾含量在0~10 cm土层均显著高于10~20 cm和20~40 cm土层（P<0.05）。3种典型林分土壤养分含量在0~10 cm土层中均显著高于10~20 cm和20~40 cm土层，随土层深度的增加而显著降低（P<0.05），而3种典型林分土壤养分含量在10~20 cm和20~40 cm土层之间均不显著（P>0.05），因此，后文对0~10 cm土层进行相关的分析。

3种林分类型凋落物总储量为37.33~51.08 t·hm^-2，且青海云杉-油松混交林显著大于青海云杉和油松纯林（图3，P<0.05）。其中，半分解层凋落物储量为21.46~32.05 t·hm^-2，占总储量的53.4%~62.7%，青海云杉-油松混交林显著大于纯林（P<0.05）；未分解层凋落物储量为14.17~19.03 t·hm^-2，占总储量的37.3%~46.6%。从3种林分类型凋落物储量及占比的分层变化看，3种林分类型的半分解层均高于未分解层。

3种林分类型凋落物各分解层养分含量大小依次为TC>TN>TK>TP。青海云杉-油松混交林TP含量在未分解层和半分解层中均显著高于青海云杉和油松纯林（图4，P<0.05），分别高于12.5%、11.2%和13.8%、11.5%；凋落物未分解层TC含量为354.10~367.20 g·kg^-1，TN含量为8.20~8.80 g·kg^-1，TK含量为2.76~3.43 g·kg^-1；凋落物半分解层TC含量为170.63~194.90 g·kg^-1，TN含量为8.07~8.46 g·kg^-1，TK含量为6.45~7.05 g·kg^-1。3种林分类型不同分解层凋落物TC含量未分解层显著大于半分解层（P<0.05），即凋落物C元素含量随着分解程度增加而降低。TK与TC元素含量相反，即半分解层显著大于未分解层（P<0.05），凋落物TK含量随着分解程度增加而增加，逐渐积累；凋落物TN含量未分解层大于半分解层，而TP含量变化规律与氮元素含量相反，即未分解层小于半分解层。

3种林分类型不同分解层凋落物C/N、C/P、N/P及养分含量、归还量和养分利用效率等指标都能反映森林凋落物的质量（表2）。青海云杉和油松纯林的C/N、C/P、N/P值分别为23.53~43.09、206.52~415.92、8.70~9.66和24.13~44.99、203.14~412.10、8.44~9.20，青海云杉-油松混交林的C/N、C/P、N/P值分别为19.83~40.23、158.41~356.67、7.90~8.86，其中N/P值为7.90~9.66，均小于14。青海云杉纯林和油松纯林各分解层C/N、C/P、N/P均大于青海云杉-油松混交林。3种林分类型不同分解层凋落物C/N和C/P值均表现为未分解层显著大于半分解层（P<0.05），其中青海云杉纯林分别下降了45.4%和50.3%，油松纯林分别下降了46.4%和50.7%，青海云杉油松混交林分别下降了50.7%和55.6%，N/P值在未分解层和半分解层中差异不显著（P>0.05）。

如图5所示，凋落物C归还量为4.12~6.87 g·m^-2，N归还量为0.12~0.27 g·m^-2，P归还量为0.01~0.03 g·m^-2，3种林分类型各分解层凋落物养分归还量均表现为C归还量>N归还量>P归还量，且各分解层凋落物养分归还量青海云杉-油松混交林高于纯林。其中，在半分解层中，青海云杉-油松混交林的N、P归还量显著大于油松纯林和青海云杉纯林（P<0.05），分别高出42.1%、50.0%和50.0%、49.9%。同时，青海云杉-油松混交林的半分解层凋落物N、P归还量也显著大于未分解层（P<0.05），分别高出58.8%和49.9%；青海云杉纯林未分解层C归还量显著大于半分解层（P<0.05），高出56.1%；油松纯林半分解层P归还量显著大于未分解层（P<0.05），高出100.0%。

纯林的N养分利用效率在各分解层中大于青海云杉-油松混交林，其中在未分解层中，油松纯林和青海云杉纯林比青海云杉-油松混交林高7.9%和3.5%（图6）；半分解层中，油松纯林和青海云杉纯林比青海云杉-油松混交林高5.1%和0.4%。而凋落物P养分利用效率在各分解层中均为青海云杉纯林和油松纯林显著大于青海云杉-油松混交林（P<0.05），在未分解层中青海云杉纯林和油松纯林分别高于青海云杉-油松混交林12.3%和11.7%；在半分解层中分别高12.6%和11.1%。在同一林分类型不同分解层中，青海云杉纯林P养分利用效率未分解层显著大于半分解层（P<0.05），高6.7%，其余均不显著（P>0.05）。

3种林分类型的土壤养分与凋落物各指标RDA分析结果如图7所示。在0~10 cm土层，第一轴（RDA1）和第二轴（RDA2）分别解释了变量变异的65.15%和24.92%，未分解层P含量（UP）和未分解层P养分利用效率（UPNUE）以及未分解层N/P（UN/P）、未分解层C/P值（UC/P）、半分解层P养分利用效率（SPNUE）和半分解层C/N值（SC/N）的贡献率较大，是影响土壤养分变化的关键因子。其中，UP含量对土壤养分的影响最大，呈显著正相关（P<0.05），解释了土壤养分变化的33.5%；其次是UPNUE，与土壤养分含量显著负相关（P<0.05），解释了土壤养分变化的32.2%；其余UN/P、UC/P、SPNUE和SC/N与土壤养分含量负相关，分别解释了土壤养分变化的20.6%、19.0%、15.7%和13.2%。

不同林分类型凋落物的输入是森林土壤养分的重要来源和归还库，影响土壤的理化性质、结构和微生物组成等^{［19，22］}。本研究结果显示，3种林分类型土壤有机质含量在0~10 cm土层均显著高于其他土层（P<0.05），其余土壤养分含量在各自林分类型中结果相似，即3种典型林分土壤养分含量整体上随土层深度的增加而显著降低（P<0.05），且在0~10 cm土层中最高，有表聚现象。其中，青海云杉-油松混交林的土壤养分含量（除速效磷含量外）高于纯林。这与其他研究结果一致，潘嘉雯等^［12］发现土壤养分含量集中在0~10 cm土层，且土壤有机质和全氮含量表聚现象明显；Xu等^［23］对全球248个站点的237项研究结果的Meta分析表明，表土层（0~20 cm）碳含量和储量对凋落物的输入更敏感，且表土对土壤碳储量的影响显著大于底土（20~100 cm）；蒋倩等^［24］、潘嘉雯等^［12］认为马尾松针阔混交林的凋落物储量和土壤养分含量高于纯林。这种表聚现象可能原因有二：一方面，土壤表层与有机层直接接触，而有机层主要由凋落物输入形成，因此表土层对凋落物的变化敏感；另一方面，森林凋落物在地表积聚且分解释放的养分与土壤表层首先接触，且植物根系在土壤表层分布居多，土壤动物和微生物比较丰富，有利于凋落物的分解和养分的回归，随着土层加深，根系分布和凋落物养分来源减少^{［8，12-23］}。本研究中青海云杉-油松混交林的土壤养分含量（除速效磷含量外）高于纯林，一方面，混交林的物种丰富度高于纯林，郁闭度大，导致混交林凋落物储量大于纯林，且分解速率高于纯林，从而使混交林有利于土壤养分的积累^［25-26］；另一方面，除凋落物输入外，不同林分类型的根系分泌物差异可能进一步影响土壤养分循环。青海云杉与油松的根系可能通过分泌有机酸、酚类化合物等物质改变根际微环境，促进难溶性磷的活化或提高养分可利用性，而混交林根系分泌物多样性较高，可能通过协同作用增强对土壤养分的活化能力^［27］；此外生境异质性可能通过树种选择压力影响林分构建进而导致土壤养分差异，例如油松在干旱生境中可能通过增加细根分泌物以提高水分利用效率，从而间接改变根际养分有效性^［28］。

在相同的立地条件下，林分类型和群落物种组成是影响凋落物储量的重要因素^［14］。Feng等^［29］指出，不管是在物种水平还是全林分水平，多树种林分的地上生物量比单种林分分别高21.7%和25.5%。本研究与此结果相似，青海云杉-油松混交林的总凋落物储量显著大于云杉和油松纯林（P<0.05）。可能原因在于，相较于纯林，混交林群落结构复杂、光合利用效率较高，林分生产力更高，相对应的凋落物更多^［14］，其他一些生物和非生物环境差异也可能导致混交林和纯林的凋落物储量、质量和数量及其养分含量表现出差异^［8，30］。

林分类型可以通过改变凋落物储量、数量以及微生物群落结构等影响自身的养分含量^［31-32］。本研究发现，3种林分凋落物各分解层养分含量大小依次为TC>TN>TK>TP，这与陈金磊等^［33］在亚热带丘陵区和陈毅青等^［30］在海南岛东南沿海地区关于不同林分凋落物分解层养分元素含量的研究结果一致。原因可能在于：一方面，C是叶片合成有机质的主要原料，主要用于植物的生长和代谢^［34］；另一方面，凋落物在凋落前N元素、K元素和P元素发生了内转移且内转移量较大，K元素可能被淋溶而降低，P元素是可再利用元素在凋落前可能被转移到其他器官，使凋落物层P元素较少^{［18，35］}。本研究中3种林分类型各分解层凋落物N/P值为7.90~9.66，均小于14，这与余雅尧等^［18］的研究结果一致，说明这3种林分类型的生长受到N元素的限制^［18］。另外，青海云杉-油松混交林C/N、C/P、N/P均低于青海云杉和油松纯林，且全磷含量显著高于青海云杉和油松纯林，这与潘嘉雯等^［12］在鼎湖山的相关研究结果类似，说明一方面，混交林凋落物的化学组成可能呈现互补性，针叶凋落物通常具有较高的C/N和木质素含量等，分解较慢，而混交林可提供易分解的有机质，两者混合后可能通过“激发效应”加速整体分解速率，影响了土壤养分含量^［36］，这也可解释青海云杉-油松混交林土壤养分高于油松和青海云杉纯林的现象；另一方面，还可能与微生物群落结构有关，混交林凋落物较高的氮含量和较低的C/N可能更利于细菌主导的快速分解过程，而纯林凋落物高C/N可能促进真菌群落的定殖^［37］。针对同一林分类型，3种林分类型凋落物全碳含量和C/N、C/P值均表现为未分解层显著大于半分解层（P<0.05），凋落物氮含量也有类似规律，这与潘嘉雯等^［12］和陈毅青等^［30］的相关研究结果类似，即凋落物碳、氮含量随着凋落物分解程度的加深而减少。原因在于一方面随着凋落物的分解，分解速率加快，可溶性糖和单宁等有机物质下降，使得C含量和C/N、C/P值下降^［6，30］；另一方面，N素矿化较强，部分有机N转化为无机N，导致凋落物中N的流失和淋溶，另外半分解层凋落物与土壤接触密切，有利于微生物和土壤动物的分解和植物的吸收利用，使得N养分含量下降^{［31，33］}。3种林分类型凋落物钾元素含量与碳元素含量相反，即其含量在未分解层小于半分解层（P<0.05），磷元素含量也有类似规律，即K、P元素含量随着凋落物分解程度的加深而逐渐富集，这与陈金磊等^［33］在亚热带丘陵区关于不同凋落物分解层养分元素含量的研究结果有所不同，可能原因在于一方面，两个研究区域气候和水热条件等的差异和林分类型的不同^［8］；另一方面，可能与磷酸酶活性的空间分异有关^［37-38］。

凋落物养分归还量跟凋落物储量和养分含量相关^［39］。本研究中，3种林分养分归还量均表现为C>N>P，与凋落物养分含量的大小规律一致，且在各分解层中青海云杉-油松混交林高于纯林，这与黄石德等^［16］在武夷山3种典型林分和李忠文等^［35］在亚热带典型针阔混交林中的相关研究结果一致，说明各林分类型能够保持稳定的养分来源且混交林优于纯林^［24］。原因可能在于林分类型的不同和树种本身的生物学特性和养分机制以及该区域的气候、温度、降水等环境因素造成凋落物储量和养分含量的差异，以及干旱胁迫与海拔梯度等生境异质性影响土壤动物活动及微生物分解功能，进而影响凋落物养分归还量^［39-40］。同时，林分类型也是解释凋落物养分释放率全球模式以及对气候变化的响应最有效的指标^［1］。本研究也得出凋落物P养分利用效率在各分解层中均为纯林显著大于青海云杉-油松混交林（P<0.05），说明纯林较混交林来说更易受到P元素的影响^［14］，而青海云杉纯林凋落物P养分利用效率未分解层显著大于半分解层（P<0.05），这一结果也证明了随着凋落物的分解P元素逐渐积累。

不同林分类型凋落物储量及养分含量反映了森林生态系统的养分输入和能量流动^{［7，41-42］}，凋落物的分解和养分释放速率影响着凋落物养分的归还，从而影响土壤养分含量^［19］。本研究得出，0~10 cm土层凋落物UP含量和UPNUE以及UN/P、UC/P值、SPNUE和SC/N是影响土壤养分变化的关键因子，其中UP含量与土壤养分含量显著正相关（P<0.05）；UPNUE与土壤养分含量显著负相关（P<0.05），即凋落物P养分利用效率越大，意味着P元素的限制就越强，导致土壤中P元素含量就降低^［14］；其余UN/P、UC/P、SPNUE和SC/N与土壤养分含量负相关，分别解释了土壤养分变化的20.6%、19.0%、15.7%和13.2%，但不显著。这与潘嘉雯等^［12］和潘萍等^［19］的研究结果有异同，相同的是凋落物UC/P和SC/N与土壤养分含量负相关，且有19%和13.2%的解释率，因为凋落物UC/P和SC/N值越高，凋落物越不容易分解，则回归到土壤的养分就越少，土壤养分就越不容易积累；不同的是凋落物UC/P和SC/N值与土壤养分负相关关系不显著：一方面，土壤接近碳饱和，当土壤接近碳饱和时，凋落物质量（C/N和C/P等）不会再对这部分碳库产生影响^［43］；另一方面，随着凋落物的不断分解，到分解后期，高质量的凋落物输入分解SOM（正激发效应），低质量的凋落物输入补充 SOM（负激发效应），从而达到了分解与补充的权衡^［9］。

宁夏罗山3种典型林分土壤养分特征与凋落物质量的关系密切，凋落物UP含量和UPNUE以及UN/P、UC/P值、SPNUE和SC/N是影响土壤养分变化的关键因子。其中，青海云杉-油松混交林凋落物各分解层C/N、C/P均小于纯林，说明青海云杉-油松混交林凋落物分解速率和养分释放速率高于纯林，导致土壤养分含量高于纯林；而N/P值在3种林分类型中均小于14，凋落物P养分利用效率在各分解层中均为纯林显著大于青海云杉-油松混交林，说明宁夏罗山3种林分类型生长均受N元素的限制，且在N限制的阈值范围内纯林较青海云杉-油松混交林更易受P元素的影响。综上，青海云杉-油松混交林比纯林易于积累土壤养分，满足植物生长的养分需求，在土壤改善方面优于纯林，研究为量化评估干旱山地森林生态系统养分平衡和森林管理提供科学依据。