科尔沁沙地土壤微生物碳氮磷化学计量空间格局及影响因素

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00106

科尔沁沙地土壤微生物碳氮磷化学计量空间格局及影响因素

姚博^,¹^,²^,³, 连杰¹^,²^,³, 龚相文⁴, 牟晓明¹^,²^,³, 李玉霖¹^,²^,³, 李玉强¹^,²^,³, 王旭洋^,²^,³

1.中国科学院西北生态环境资源研究院，干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃兰州 730000

2.中国科学院西北生态环境资源研究院，奈曼沙漠化研究站，甘肃兰州 730000

3.中国科学院大学，北京 100049

4.西南大学地理科学学院/重庆金佛山喀斯特生态系统国家野外科学观测研究站，重庆 400715

Spatial patterns and influencing factors of soil microbial carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometry in Horqin Sandy Land

Yao Bo^,¹^,²^,³, Lian Jie¹^,²^,³, Gong Xiangwen⁴, Mou Xiaoming¹^,²^,³, Li Yulin¹^,²^,³, Li Yuqiang¹^,²^,³, Wang Xuyang^,²^,³

1.State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.Naiman Desertification Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

4.School of Geographical Sciences / Chongqing Jinfo Mountain Karst Ecosystem National Observation and Research Station，Southwest University，Chongqing 400715，China

通讯作者: 王旭洋（E-mai： xuyangwang@.lzb.ac.cn）

收稿日期: 2025-04-25 修回日期: 2025-07-10

基金资助:

国家自然科学基金项目. 32001214
中国科学院青年创新促进会项目. 2023449

Received: 2025-04-25 Revised: 2025-07-10

作者简介 About authors

姚博（1989—），男，甘肃靖远人，博士，主要从事沙地土壤养分循环方面的研究E-mail：yaobo@nieer.ac.cn , E-mail：yaobo@nieer.ac.cn

摘要

揭示土壤和微生物碳氮磷（C∶N∶P）化学计量的空间格局及其影响因素，对生态系统功能调控和全球气候变化应对具有重要意义。本研究通过在科尔沁沙地开展区域野外调查，应用地统计学方法，构建随机森林模型量化科尔沁沙地土壤微生物C∶N∶P化学计量空间分布的驱动因素。结果表明：土壤微生物碳氮磷（MBC、MBN、MBP）含量低值区主要位于科尔沁沙地中部，高值区主要位于科尔沁沙地北部的大兴安岭余脉。自南向北方向，MBC∶MBP和MBN∶MBP逐渐升高。科尔沁沙地MBC∶MBN为0.63~28.29（平均值为7.3）；MBC∶MBP为0.35~91.27（平均值为11.26）；MBN∶MBP为0.07~10.16（平均值为1.56），均低于全球及中国的化学计量比，整体表现出碳、氮、磷元素限制，MBC和MBN含量是影响科尔沁沙地土壤微生物量C∶N∶P空间变异的最主要因素。

关键词： 土壤碳氮磷 ; 土壤微生物生物量 ; 生态化学计量 ; 空间格局 ; 科尔沁沙地

Abstract

Understanding the spatial pattern of soil and microbial carbon， nitrogen and phosphorus （C∶N∶P） stoichiometry and its drivers are important for regulating ecosystem function and responding to global climate change. In this study， we applied geostatistical methods and constructed a random forest model to quantify the drivers of the spatial distribution of soil and microbial C∶N∶P stoichiometry in the Horqin Sandy Land through a regional field survey. The results showed that low-value zones for soil microbial carbon （MBC）， nitrogen （MBN） and phosphorus （MBP） were primarily located in the central part of the Horqin Sandy Land. In contrast， high-value zones were mainly found in the northern part of the Horqin Sandy Land， specifically in the foothills of the Greater Khingan Mountains. The ratios of MBC∶MBP and MBN∶MBP gradually increased from south to north. In the Horqin Sandy Land， the MBC∶MBN ratio ranged from 0.63 to 28.29 （average： 7.3）， the MBC∶MBP ratio from 0.35 to 91.27 （average： 11.26）， and the MBN∶MBP ratio from 0.07 to 10.16 （average： 1.56）. These values were all lower than the global and Chinese stoichiometric ratios. Overall， the region exhibited limitations in C， N and P， with MBC and MBN content primarily influencing the spatial variation of soil microbial biomass C∶N∶P in the Horqin Sandy Land.

Keywords： soil carbon， nitrogen and phosphorus ; soil microbial biomass ; ecological stoichiometry ; spatial pattern ; Horqin Sandy Land

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本文引用格式

姚博, 连杰, 龚相文, 牟晓明, 李玉霖, 李玉强, 王旭洋. 科尔沁沙地土壤微生物碳氮磷化学计量空间格局及影响因素. 中国沙漠[J], 2025, 45(4): 153-165 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00106

Yao Bo, Lian Jie, Gong Xiangwen, Mou Xiaoming, Li Yulin, Li Yuqiang, Wang Xuyang. Spatial patterns and influencing factors of soil microbial carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometry in Horqin Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(4): 153-165 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00106

0 引言

土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）是生态系统中最主要的3种营养元素，在营养循环和生态系统结构和功能维持中发挥着重要的作用^［1］。土壤微生物在生态系统中扮演着重要的角色，在C、N、P等元素的周转、生物地球化学循环、有机质形成和土壤碳蓄积、气体交换以及污染物降解过程中都发挥着不可替代的作用^［2］。土壤中C、N、P被固持在土壤微生物中的含量，分别被称为土壤微生物量碳（MBC）、土壤微生物量氮（MBN）和土壤微生物量磷（MBP）。土壤微生物量不仅参与土壤养分的转化与循环，还直接影响土壤理化性质和植被生长状况。因此，土壤微生物量大小与土壤肥力、土壤健康以及生态系统整体服务功能密切相关^［3］。

生态化学计量学利用元素比率和化学计量不变性原理，来预测从亚细胞到生态系统尺度上养分截留和生物产量，从而创建了统一的生态学理论^［4］。生物世界的任何有机体都有各自的元素，而生态化学计量理论认为有机体间的耦合反应，都可以还原为简单的化学元素在不同组织水平间的流动转移与化合重组，在此过程中，有机体的化学元素本身不发生变化，其数量和组合遵循质量守恒定律^［5］。此外，在复杂生态系统中，生物有机体及其与环境的交互作用，可以通过环境化学元素的化学计量比有机地联系起来，彼此形成复杂的反馈关系，最终表现为有机体元素组成与周围环境养分元素供应保持相对动态平衡状态^［6］。因此，越来越多的研究者运用生态化学计量学来研究和评估土壤及微生物C、N、P循环特征及其相互作用关系。

土壤养分形成受诸多因素的影响，导致土壤养分具有较强的空间异质性和结构复杂性^［7］。由于土壤养分与植物性状在生态系统中密切相关，探究土壤C∶N∶P化学计量空间模式，为更全面地了解陆地生态系统养分动态和平衡提供基础^［8］。土壤和微生物量C、N、P含量均存在较强的空间变异性，导致不同生态系统、不同地区的土壤和微生物量C、N、P含量及化学计量存在显著差异^［9-14］。因此，亟须加强区域尺度土壤和微生物量C、N、P含量及化学计量空间变异规律的研究，有助于支撑区域尺度土壤质量评价、生态功能区划和资源管理政策制定，同时为地球系统模型的参数优化提供实证基础。

科尔沁沙地位于半干旱农牧交错区东端，水热条件相对比较优越，从20世纪80年代初开始，通过实施土地利用结构优化、沙漠化土地综合治理^［15］、退耕还林还草和保护性耕作等恢复措施^［16］，科尔沁沙地退化植被逐渐恢复，沙漠化呈现出整体逆转趋势^［17］。沙漠化逆转不仅改变了沙地植被覆盖类型，也影响了土壤发育和养分循环以及植被与土壤之间物质周转过程。通过解析土壤和微生物量碳氮磷的空间异质性，揭示微生物驱动下的土壤养分转化效率及其与植被-土壤系统的互馈机制，对于阐明沙漠化逆转过程中养分限制的关键环节至关重要。因此，本研究通过在科尔沁沙地开展大范围野外调查，应用地统计学方法，量化科尔沁沙地土壤和微生物碳氮磷含量及生态化学计量水平，明确科尔沁沙地土壤微生物C、N、P含量及化学计量的空间格局，揭示科尔沁沙地土壤微生物碳氮磷化学计量空间变异的驱动因素。研究结果有望为调控养分循环、制定合理的土壤管理措施提供重要启示和新见解，有助于促进沙地恢复与稳定性维持。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

科尔沁沙地位于内蒙古自治区东部，地貌以坨甸相间为显著特征，沙层广泛覆盖，沙丘多呈西北-东南走向的垄岗状，丘间平地开阔，形成独特的坨甸地景观。属于温带半干旱大陆性季风气候，年降水量350~500 mm，集中于7—9月（占全年70%~80%），年平均气温3~7 ℃，春季平均风速4.2~5.9 m·s^-1，冬春季盛行西北风，夏季转为东南风^［18］。原生景观为沙地发育半干旱区特有的榆树疏林草原，主要分布在固定沙丘、半固定沙丘，现多已被处于不同发育阶段的小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）等灌草丛群落替代。土壤类型以风沙土和退化的沙质栗钙土为主^［19］。

1.2　样地选取和土壤采集

基于2020年中国北方1∶10万沙漠化土地分布数据集^［20］，绘制科尔沁沙地沙漠化分类图（图1）。为充分揭示本研究区土壤和微生物碳氮磷化学计量的空间异质性，以经度间隔15′和纬度间隔15′的经纬度线交叉点作为拟定调查点，兼顾沙漠化面积比例，根据实地调查植被群落特征和盖度等，自西向东分别在流动沙地、半流动沙地、半固定沙地、固定沙地分别设置调查样点13、48、32、70个，共设置样点163个。

图1

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图1 研究区位置及调查样点分布

注：基于自然资源部标准地图服务网站标准地图（审图号GS（2019）1822号）制作，底图边界无修改

Fig.1 Location of the study area and distribution of sampling sites

2021年7—8月，在每个调查样点位置设置1个10 m×10 m样方，然后在4个顶点和对角线交点按五点取样法选取5个钻点，0~10 cm土壤表层作为沙地土壤有机质、速效养分和微生物活动的主要富集层，是评价土壤肥力与健康的关键，本研究用直径2.5 cm的土钻在0~10 cm土层取样，每个样方内5个钻点的表层土样均匀混合组成1个混合样。采集的土壤样品立即置于便携式冷藏箱。土壤样品过2 mm筛后分成2份，1份放入4 ℃保存2天，用于测定土壤微生物量C、N、P含量；另1份土壤样品风干研磨后用于测定土壤C、N、P含量及机械组成、pH值、电导率等。同时相应在每个样方中用环刀取样器（体积为100 cm³）取表层原状土，用烘干法测定土壤容重。

1.3　土壤理化性质及微生物生物量测定方法

土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾硫酸氧化-外加热法测定，土壤全N（TN）含量用凯氏定氮法测定，土壤全P（TP）含量采用NaOH碱溶-钼锑抗比色法测定；土壤pH值用Multiline P4 pH探头（水土质量比2.5∶1）测定，土壤电导率用Multiline P4电导率探头（水土质量比5∶1）测定，土壤机械组成采用湿筛法测定^［21］；采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定土壤微生物量C、N、P含量^［22］。

1.4　环境因子提取

环境因子包括气象因子、地形因子及植被指数，其中气象因子包括年降水量、年积温、年平均气温，气象数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心（http：//www.resdc.cn）；地形因子海拔数据来源于航天飞机雷达地形任务数字高程模型（DEM；https：//www2.jpl.nasa.gov/srtm/），用ArcMap GIS软件10.7版的3D Analyst工具计算坡度、地面粗糙度和剖面曲率；植被因子使用MODIS生产的两种植被指数产品：归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index， NDVI）和增强植被指数（Enhanced Vegetation Index， EVI，https：//modis.gsfc.nasa.gov/），以上栅格数据统一采用ArcMap GIS软件10.7版将所有环境变量统一转换为空间分辨率为500 m的栅格数据。

1.5　经验贝叶斯克里金法

经验贝叶斯克里金法（Empirical Bayesian Kriging，EBK）作为克里金法家族中的创新方法，在空间插值领域展现出独特的优势^［23］。EBK通过受限最大似然法（REML）自动估计半变异函数参数，相较于普通克里金法（Ordinary Kriging，OK）依赖人工调整参数的加权最小二乘法，EBK显著降低了交互建模的复杂度。该方法将输入数据划分为重叠子集（默认每子集100个点），在每个子集内独立估计半变异函数，并通过概率选择机制构建半变异函数光谱图，有效量化了半变异函数估计的不确定性。这种分治策略使其能够捕捉空间异质性，特别适合处理中度非平稳数据。EBK通过局部半变异函数分布计算预测值，克服了传统克里金法因全局单一半变异函数假设导致的误差低估问题。虽然对数变换对异常值敏感，但通过子集划分和重叠系数调节，EBK仍能抑制异常值对全局模型的干扰^［24］。土壤属性常呈现非平稳特征，EBK局部半变异函数建模能更好刻画养分含量的空间梯度变化。此外，野外土壤采样常受成本限制导致样本量有限，EBK在小数据集上的精度优势可提升制图准确性。综上，EBK通过融合贝叶斯概率框架与局部建模思想，在土壤参数空间预测中展现出方法论优势。其自动化程度高、误差评估严谨的特点，使其成为中小尺度生态要素制图的优选工具。

本研究采用平均绝对误差（Mean Absolute Error，MAE）、均方根误差（Root Mean Square Error，RMSE）、平均标准误差（Mean Standardized Error，MSE）和标准化均方根误差（Root Mean Square Standardized Error，RMSSE）量化EBK插值结果的不确定性，相关指标计算公式如下：

M A E = \frac{\sum_{i = 1}^{N} [\hat{Z} (x_{i}) - Z (x_{i})]}{n}

（1）

M S E = \frac{\sum_{i = 1}^{N} [\hat{Z} (x_{i}) - Z (x_{i})] / \hat{σ} (x_{i})}{n}

（2）

R M S E = \sqrt[]{\frac{\sum_{i = 1}^{N} [\hat{Z} (x_{i}) - Z (x_{i} {)]}^{2}}{n}}

（3）

R M S S E = \sqrt[]{\frac{\sum_{i = 1}^{N} {\{[\hat{Z} (x_{i}) - Z (x_{i})] / \hat{σ} (x_{i})\}}^{2}}{n}}

（4）

式中：n为样点数目； $\hat{Z} (x_{i})$ 和Z（ $x_{i}$ ）分别为第i个样本在位置x的预测值和实测值； $\hat{σ} (x_{i})$ 表示预测的标准误差。如果预测误差是无偏的，则ME应接近于0，同样，MSE越接近于0表明模型拟合越精确；RMSE的值越低则说明模型拟合误差越小，如果预测标准差是有效的，RMSSE应接近于1，若RMSSE>1，则低估了预测的不确定性，若RMSSE<1，则高估了预测的不确定性。

1.6　数据处理与统计分析

微生物元素内稳态程度（H'）可用如下公式计算：

H' = 1 / m

（5）

式中：m是ln转化的土壤（C∶N、C∶P或N∶P）与ln转化的微生物生物量（MBC∶MBN、MBC∶MBP或MBN∶MBP）线性回归的斜率。H'>>1表示化学计量内稳态较强，而H'≈1表示内稳态较弱或非内稳态^［25］。因此，回归斜率m也被用来确定元素内稳态的程度。根据m值对化学计量内稳态进行更具体的划分：线性回归不显著（P>0.05），为严格内稳态。线性回归显著且当0<m<0.25，H' >4时表示内稳；当0.25<m<0.5，2<H'<4时表示弱内稳；当0.5<m<0.75，1.33<H'<2时表示弱的非内稳；当m>0.75，0<H'<1.33时表示非内稳。

本研究采用EBK对土壤和微生物碳氮磷及化学计量进行空间插值，采用随机森林模型randomforest R包量化环境因子对土壤和微生物碳氮磷化学计量比的贡献，在进行随机森林模型之前，通过逐步回归分析筛选重要环境变量以简化模型因子。本研究统计分析均采用R软件（v4.2.3），环境因子空间数据由ArcMap GIS软件10.7的Extract Multi Values To Points工具提取至采样点。

2 结果与分析

2.1　土壤和微生物碳氮磷含量及化学计量特征

科尔沁沙地SOC平均值（4.89 g·kg⁻¹）显著高于TN（0.46 g·kg⁻¹）和TP（0.15 g·kg⁻¹），表明土壤有机碳积累较好，但氮和磷含量较低（TN不足SOC的10%，TP不足SOC的3%），说明科尔沁沙地土壤整体处于贫瘠状态，养分供应不足（表1）。MBC平均值（112.92 mg·kg⁻¹）较高，而MBN（16.90 mg·kg⁻¹）和MBP（11.41 mg·kg⁻¹）较低，表明微生物群落以碳利用为主，但氮磷供应不足。土壤和微生物化学计量比值范围宽泛，显示科尔沁沙地土壤和微生物群落组成高度变异。pH平均值（7.02）接近中性，适宜大多数微生物活动，但BD平均值（1.63 g·cm⁻³）较高，表明土壤较紧实、孔隙度低。

表1 土壤性质描述性统计汇总（ N=163）

Table 1 Summary statistics of soil properties （ N=163）

变量	最小值	最大值	平均值	标准误差	偏度	峰度
SOC/(g·kg^-1)	0.16	20.20	4.89	3.43	1.17	2.02
TN/(g·kg^-1)	0.04	2.21	0.46	0.38	1.34	2.23
TP/(g·kg^-1)	0.02	0.48	0.15	0.10	1.52	1.90
C∶N	1.12	94.06	14.27	13.93	3.83	16.99
C∶P	1.73	108.31	35.63	20.30	1.03	1.22
N∶P	0.78	7.79	2.91	1.29	0.92	1.12
MBC/(mg·kg^-1)	1.24	575.02	112.92	129.77	1.58	1.83
MBN/(mg·kg^-1)	0.38	88.42	16.90	19.08	1.61	2.30
MBP/(mg·kg^-1)	1.00	74.80	11.41	11.44	2.27	6.81
MBC∶MBN	0.63	21.90	7.29	4.43	0.98	0.47
MBC∶MBP	0.35	91.27	11.26	14.11	3.05	10.77
MBN∶MBP	0.07	10.16	1.56	1.47	2.69	9.80
pH	6.60	8.81	7.02	0.74	-0.06	2.10
BD/(g·cm^-3)	1.47	1.83	1.63	0.06	0.10	0.49

注：SOC、TN、TP、C∶P、N∶P、C∶N、MBC、MBN、MBP、MBC∶MBN、MBC∶MBP、MBN∶MBP、pH、BD分别表示土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤碳磷比、土壤氮磷比、土壤碳氮比、微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷、微生物量碳氮比、微生物量碳磷比、微生物量氮磷比、土壤pH值、土壤容重。

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2.2　土壤碳氮磷及化学计量的空间格局

本研究采用EBK对土壤碳氮磷及化学计量进行空间插值，通过交叉验证计算误差指数，发现MSE均接近于0，RMSSE接近于1（表2），EBK模型准确反映了科尔沁沙地土壤碳氮磷及化学计量的空间格局。结果显示，科尔沁沙地SOC、TN和TP含量呈现相似的空间格局（图2）。SOC（3.18~4.71 g·kg^-1）、TN（0.31~0.39 g·kg^-1）和TP（0.09~0.13 g·kg^-1）含量低值区域主要分布在科尔沁沙地中部和西部（翁牛特旗、敖汉旗、奈曼旗和库伦旗），SOC（6.75~8.90 g·kg^-1）、TN（0.60~0.92 g·kg^-1）和TP（0.16~0.31 g·kg^-1）含量高值区主要位于科尔沁沙地北部的大兴安岭余脉（科尔沁右翼中旗和科尔沁左翼中旗）。从变化趋势来看，自西南向东北方向，SOC、TN和TP含量逐渐升高。土壤C∶N（8.22~11.15）和C∶P（20.85~24.09）的低值区主要位于科尔沁沙地西部地区（翁牛特旗和巴林右旗），C∶N（14.08~15.47）和C∶P（32.45~47.36）的高值区主要分布在科尔沁沙地中部（敖汉旗和库伦旗），土壤N∶P的低值区（2.40~2.54）主要位于科尔沁沙地中部（翁牛特旗以东和阿鲁科尔沁旗以南地区），N∶P的高值区（2.95~3.15）主要分布在科尔沁沙地东部（科尔沁左翼中旗、科尔沁左翼后旗和库伦旗）。

表2 土壤碳氮磷及化学计量预测模型准确性评价指标

Table 2 Accuracy evaluation indicators of soil carbon， nitrogen， phosphorus and stoichiometric prediction models

指标	MAE	RMSE	MSE	RMSSE
SOC	-0.060	3.002	-0.021	1.035
TN	-0.008	0.322	-0.025	1.049
TP	-0.004	0.066	-0.055	1.046
C:N	0.237	11.781	0.017	0.839
C:P	0.531	16.439	0.027	0.922
N:P	0.037	1.251	0.028	0.991

注：SOC、TN、TP、C∶P、N∶P、C∶N分别表示土壤有机碳、全氮、全磷、碳磷比、氮磷比、碳氮比；MAE、RMSE、MSE和RMSSE分别代表平均绝对误差、均方根误差、平均标准误差和标准化均方根误差。

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图2

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图2 土壤碳氮磷及化学计量空间分布

注：基于自然资源部标准地图服务网站标准地图（审图号GS（2019）1822号）制作，底图边界无修改

Fig.2 Spatial distribution of soil carbon， nitrogen， phosphorus and stoichiometry

2.3　土壤微生物生物量碳氮磷及化学计量的空间格局

从交叉验证的误差指数与1∶1对角线拟合结果来看（表3），EBK模型能够准确预测科尔沁沙地土壤微生物生物量碳氮磷及化学计量空间格局。科尔沁沙地的MBC（47.79~52.92 mg·kg^-1）、MBN（4.42~8.21 mg·kg^-1）和MBP（5.25~6.93 mg·kg^-1）含量低值区主要分布在翁牛特旗、奈曼旗和库伦旗，MBC含量高值区主要位于科尔沁沙地北部的扎鲁特旗（259.11 mg·kg^-1），MBN含量高值区主要分布在科尔沁左翼中旗（42.15 mg·kg^-1），MBP含量高值区主要位于科尔沁左翼中旗（16.65 mg·kg^-1）和科尔沁左翼后旗（12.19 mg·kg^-1，图3）。MBC∶MBN低值区主要位于翁牛特旗（6.43）、敖汉旗（6.42）和奈曼旗（7.99），高值区主要分布在库伦旗（12.98）。MBC∶MBP和MBN∶MBP呈现相似的空间格局，自南向北方向，MBC∶MBP和MBN∶MBP逐渐升高，低值区主要位于科尔沁沙地中部地区，高值区主要分布在科尔沁沙地北部的阿鲁科尔沁旗、扎鲁特旗和科尔沁右翼中旗。

表3 土壤微生物生物量碳氮磷及化学计量预测模型准确性评价指标

Table 3 Accuracy evaluation indicators of soil microbial biomass carbon， nitrogen， phosphorus and stoichiometric prediction models

指标	MAE	RMSE	MSE	RMSSE
MBC	-2.468	104.329	-0.026	1.023
MBN	-0.329	15.565	-0.024	1.036
MBP	-0.189	10.148	-0.020	1.052
MBC∶MBN	-0.006	4.080	-0.003	0.943
MBC∶MBP	-0.031	11.294	-0.012	1.074
MBN∶MBP	-0.021	1.228	-0.016	1.012

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图3

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图3 土壤微生物生物量碳氮磷及化学计量空间分布

注：基于自然资源部标准地图服务网站标准地图（审图号GS（2019）1822号）制作，底图边界无修改

Fig.3 Spatial distribution of soil microbial biomass carbon， nitrogen， phosphorus and stoichiometry

2.4　土壤碳氮磷化学计量空间格局的影响因素

利用随机森林模型量化了科尔沁沙地C∶N、C∶P和N∶P空间格局驱动因素的相对重要性（图4）。从相对重要性评价结果来看，预测变量对C∶N、C∶P和N∶P的总体解释能力分别为39.9%、64.3%和68.9%。其中，SOC是C∶N和C∶P空间分布的最重要驱动因子，贡献率分别为17.12%和30.60%（图4）。TN是影响N∶P空间分异最主要的驱动因子，贡献率为22.26%。TN、黏粉粒含量和SOC分别是影响C∶N、C∶P和N∶P空间分布的第二大变量，其贡献率分别为10.41%、14.32%和16.88%。此外，TP含量对C∶P的空间分布也有重要影响，贡献率为14.28%。黏粉粒含量、TP含量和MBC含量对N∶P空间分布的影响相对重要，贡献率分别为15.98%、14.70%和12.48%。

图4

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图4 基于随机森林模型量化土壤碳∶氮、碳∶磷、氮∶磷比值空间分异解释因子的相对重要性

Fig.4 Quantifying the relative importance of soil C∶N， C∶P and C∶P explanatory variables based on a random forest model

2.5　土壤微生物生物量碳氮磷化学计量空间格局的影响因素

随机森林模型结果表明，预测变量对MBC∶MBN、MBC∶MBP和MBN∶MBP的总体解释能力分别为30.4%、68.3%和59.3%（图5）。MBC和MBP含量是影响科尔沁沙地MBC∶MBN空间变异的主要因素，其贡献率分别为25.12%和11.26%。MBC含量、黏粉粒含量和纬度是MBC∶MBP空间分布的最重要驱动因子，其贡献率分别为18.37%和11.41%。MBN∶MBP空间分异的主要影响因素有MBN含量、黏粉粒含量、MBC含量、TP含量（贡献率>10%），相应的贡献率分别为21.71、11.49、11.37、10.99。

图5

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图5 基于随机森林模型量化土壤微生物量碳∶氮、碳∶磷和氮∶磷比值空间分异解释变量的相对重要性

Fig. 5 Quantifying the relative importance of MBC∶MBN， MBC∶MBP and MBC∶MBP explanatory variables based on a random forest model

2.6　土壤微生物碳氮磷元素内稳态

土壤微生物量元素内稳性特征如图6所示，土壤微生物MBC∶MBN和MBC∶MBP与土壤C∶N和C∶P呈显著相关（P<0.05），内稳态指数（H′）大于和接近于临界值4，土壤微生物MBN∶MBP与土壤N∶P无显著相关（P>0.05），表明土壤微生物C、N、P元素存在内稳态。

图6

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图6 土壤微生物元素内稳态

注：C、N、P为土壤碳、氮、磷；MBC、MBN、MBP分别为土壤微生物碳、土壤微生物氮和土壤微生物磷

Fig.6 Soil microbial element homeostasis

3 讨论

3.1　土壤碳氮磷生态化学计量空间分布特征及驱动因素

科尔沁沙地土壤SOC、TN和TP含量的均值分别为4.89、0.46、0.15 g·kg^-1，均低于全国C、N、P平均含量（24.56、1.88、0.78 g·kg^-1），表明科尔沁沙地土壤碳及养分匮乏。土壤SOC∶TN、SOC∶TP和TN∶TP的均值分别为14.27、35.63、2.91，其中SOC∶TN高于全国平均水平（11.9），表明该地区有机质分解速率较快，SOC∶TP和TN∶TP均值低于全国平均值（61、5.2）^［26］。本研究基于大量野外调查数据，应用EBK绘制了科尔沁沙地土壤C、N、P含量及化学计量空间分布图。由于克里金插值法固有的平滑效应，观测到的土壤C、N、P含量及化学计量比值变化范围远大于预测值（表2、图2~3）；这些结果与之前的研究结果一致^［27-31］。土壤碳氮磷含量低值区主要位于科尔沁沙地中部的库伦旗、奈曼旗、敖汉旗和翁牛特旗，该区域广泛分布着流动沙丘，如奈曼旗宝古图沙漠、库伦旗银沙湾、翁牛特旗其甘沙漠等，流动沙丘以风沙土为主，这类土壤由风力搬运的沙粒堆积形成，颗粒粗大、结构松散，缺乏黏粒和有机质，保水保肥能力极差^［32］。沙层覆盖广泛，垂直渗透率高，降水迅速下渗至深层或流向低洼区域，导致表层土壤长期干旱，进一步加剧养分流失^［33］。流动沙丘植被覆盖率极低（通常不足15%），缺乏植物根系固结土壤和枯落物补充有机质。此外，该区域冬春季西北风强劲，沙粒随风迁移，表层细颗粒和有机质被剥离，进一步降低土壤肥力^［18］。土壤碳氮磷含量高值区主要位于科尔沁沙地北部的大兴安岭余脉，这主要是由于大兴安岭余脉地形起伏较大，低洼区域因水分汇集导致土壤含水量较高，而水分是植物生长和养分循环的关键媒介。较高的水分条件促进了植物生长，并通过凋落物分解、根系活动等过程增加土壤有机质积累；高地势区域因水文条件较好（如降水渗透、地表径流减少），土壤养分流失较少，进一步维持养分含量^［34］。此外，该区域植被（如灌木、草地）覆盖较好，灌丛通过降低风速、拦截风蚀物和凋落物，形成肥岛效应，使表层土壤养分在局部富集^［34］。同时，林地与草地相比耕地和灌木地，更有利于养分保留和有机质输入，从而提升土壤肥力。相较于科尔沁沙地其他过度放牧、开垦区域，大兴安岭余脉因地理位置偏远或生态保护措施，人类活动（如放牧、采矿）干扰较少，减少了土壤养分流失和退化风险^［35］。土壤C∶N和C∶P的低值区主要位于翁牛特旗和巴林右旗，高值区主要分布在敖汉旗和库伦旗，土壤C∶N可以反映土壤有机质的分解速率^［36］，即敖汉旗和库伦旗地区有机质分解的速率缓慢，且P有效性低。土壤N∶P的低值区主要位于翁牛特旗以东和阿鲁科尔沁旗以南地区，高值区主要分布在科尔沁左翼中旗、科尔沁左翼后旗和库伦旗。土壤N∶P是衡量土壤N、P限制的重要指标之一，土壤N∶P<10时，土壤受到N限制^［37］，本研究区域N∶P最高值为7.79，因此普遍受到N限制。

基于随机森林模型，本研究量化了科尔沁沙地土壤C∶N∶P生态化学计量空间分布的驱动因素。已有研究表明土壤理化性质是影响土壤C∶N∶P的主要驱动因素^［38-40］。本研究发现SOC和TN含量是土壤C∶N∶P空间分布的最关键驱动因素（图6），这与之前的研究结果一致^［41-42］，在陆地生态系统的动态演化过程中，SOC和其他养分（主要是氮、磷和钾）呈现耦合的相互作用^［43］。此外，由于土壤C、N循环密切相关，土壤净氮矿化度与有机质C∶N显著相关^［44］。土壤氮和磷动态过程相互关联，二者都是植物生长和微生物活动所必需的矿质养分^［28］。一方面，氮促进植物生长，尤其是其根系。根系分泌低分子有机酸、腐殖酸和其他物质，从而降低钾在土壤中的固定性，促进钾在土壤中的活化^［45］。另一方面，磷的运输和转化取决于氮的固定量，这在很大程度上促进了磷酸盐的溶解和释放^［46］。另外，黏粉粒含量显著影响土壤C∶N∶P生态化学计量，较高黏粉粒含量的土壤通常具有更强的有机质吸附能力，能够通过物理保护机制减缓SOC的矿化分解速率，同时黏粒表面丰富的负电荷可增强对铵态氮和磷酸盐的吸附固定，导致氮磷有效性降低，从而改变C∶N∶P化学计量比^［47］。黏粉粒需注意其作用存在阈值效应，当其含量超过40%时，土壤通气性限制可能逆转其促进有机质积累效应^［47］。

3.2　土壤微生物量碳氮磷生态化学计量空间分布特征及驱动因素

科尔沁沙地土壤微生物C、N、P含量及化学计量比值变化范围也远大于预测值（表3、图4~5）。土壤微生物生物量高低是表征土壤C、N、P循环的重要指标，直接关系土壤中重要的生物化学过程及供给植物养分的能力^［48］，而土壤和微生物碳氮磷含量具有相似的空间分布模式，表明其具有相似的驱动因素和迁移转化过程^［34］。沙地地表植被覆盖度低，土壤有机碳和养分相对贫瘠，土壤微生物量碳高低与土壤有机碳库大小密切相关^［49］，也有研究发现沙漠化加剧了土壤速效磷、碱解氮以及全氮、全磷的降低造成微生物碳、氮减少^［49］，微生物生物量和活性受到土壤C和养分制约。MBC∶MBN低值区主要位于翁牛特旗、敖汉旗和奈曼旗，高值区主要分布在库伦旗，MBC∶MBP和MBN∶MBP的低值区主要位于科尔沁沙地中部地区，高值区主要分布在科尔沁沙地北部的阿鲁科尔沁旗、扎鲁特旗和科尔沁右翼中旗。整体上微生物量化学计量含量及比值在南部地区较高，可能是因为温度升高促进土壤有机质分解，从而降低MBC累积，具有更低的碳累积量。本研究中MBC、MBN和MBP含量的平均值分别为112.92、16.90、11.41 mg·kg^-1，MBC∶MBN∶MBP为9.9∶1.48∶1，全球范围内土壤微生物C∶N∶P在60∶7∶1处保持相对稳定^［6］，由此可见科尔沁沙地微生物量比偏离全球平均水平，表明科尔沁沙地微生物化学计量具有明显的空间异质性。

黏粉粒含量和细沙显著影响土壤微生物C∶N∶P生态化学计量（图5），黏土颗粒和有机胶体通过其缓冲微生物表面附近营养供应的能力，确保微生物在土壤中的生长和生存，也决定了土壤结构中微生物生物量的空间分布^［50］。本研究中TP对MBC∶MBN和MBN∶MBP有显著影响，这与Yamamuro等^［5］研究结果一致，MBN含量受TP极显著正向影响，可能与灌丛植被凋落物磷含量不同有关。此外，经度、纬度和地形（如海拔）的微小变化，加上该地区降水集中期与高温期（夏季）重合，虽有利于植被生长，但沙地土质疏松、保水性差，导致雨水快速下渗或蒸发，实际可利用水资源有限，导致区域尺度气候和环境变量对科尔沁沙地土壤和微生物C∶N∶P生态化学计量空间分布的影响有限^［51］。应将土壤C、N、P含量及化学计量比与微生物量比值纳入肥力评价体系，量化养分可利用性与微生物活性。在科尔沁沙地中部低肥力区（库伦旗、奈曼旗等流动沙丘）实施磷增汇+灌草混植措施，快速提升流动沙丘表层有机质；在北部高肥力区（大兴安岭余脉），主要优化植被配置（如灌草复合系统），减少人为干扰。

3.3　土壤养分限制和内稳性

土壤微生物生物量的化学计量比可反映土壤营养限制^［52］。本研究中微生物生物量化学计量比分别为：MBC∶MBN为0.63~28.29（平均值为7.3）；MBC∶MBP为0.35~91.27（平均值为11.26）；MBN∶MBP为0.07~10.16（平均值为1.56），平均值低于全球及中国的化学计量比^［6，53］，整体表现出碳、氮、磷元素限制。土壤MBC∶MBN比率反映了土壤真菌与细菌数量的比例，该比率越大，表示土壤中的真菌数目愈加丰富，微生物量MBC∶MBN升高（如C富集或N匮乏）限制微生物对养分的利用效率，降低分解活性^［54］。MBC∶MBP和MBN∶MBP失衡可能反映土壤磷限制或富足状态，如低MBC∶MBP表明磷相对充足，微生物倾向于矿化有机质以补充碳库；而高MBC∶MBP则表明磷受限，微生物需同化更多磷素，可能与植物竞争磷资源^［17］。在本研究中MBC∶MBP和MBN∶MBP均随纬度的增加而增加（图3），说明科尔沁沙地磷限制随着纬度的增加而增加。

微生物的内稳性反映其生化生理反应对环境变化的影响程度，以体现其生存策略和适应性，且微生物会通过调节自身生物量来维持其内部化学元素的稳定性^［55］。基于随机森林模型结果表明环境因素对土壤C∶N和MBC∶MBN的影响相对较小，预测变量对C∶N和MBC∶MBN的总体解释能力分别为39.9%和30.4%，说明土壤C∶N和MBC∶MBN对于环境因素的响应相对更为保守，古尔班通古特沙漠的相关研究也证实了土壤C∶N和P含量具有相对较高的稳定性^［56］。在南亚热带常绿阔叶林长期监测中，土壤MBC和MBC∶MBN的年际稳态指数表现为绝对稳态型（P>0.05），表明其含量及比值在年际间波动较小^［57］。结合本研究微生物元素的稳态性（图6），主要原因是土壤微生物通过固持和矿化作用调控养分循环，MBC和MBN作为“源”与“库”，其比值可能通过微生物群落的功能冗余维持稳态^［58］。荒漠草原研究进一步证实，土壤C∶N与MBC∶MBN显著正相关，这种耦合关系可能通过微生物对底物质量的偏好性选择实现，从而缓冲环境波动的影响^［58］。

4 结论

科尔沁沙地土壤SOC、TN和TP含量的均值低于全国C、N、P平均含量，其土壤碳及养分相对匮乏。微生物量MBC∶MBN∶MBP为9.9∶1.48∶1，比值偏离全球平均水平，表明科尔沁沙地微生物化学计量具有明显的空间异质性。土壤和微生物碳氮磷含量具有相似的空间分布模式，整体呈自北向南逐渐降低的趋势。土壤C∶N、C∶P和N∶P的低值区主要位于科尔沁沙地西部和中部地区，高值区主要分布在科尔沁沙地中部和东部。MBC∶MBP和MBN∶MBP呈现相似的空间格局，自南向北方向，MBC∶MBP和MBN∶MBP逐渐升高。SOC和TN含量是科尔沁沙地土壤C∶N∶P空间分布的最关键驱动因素，MBC和MBN含量是影响科尔沁沙地土壤微生物量C∶N∶P空间变异的最主要因素，黏粉粒是影响土壤和微生物量C、N、P比的重要因素。建议在科尔沁沙地各地应采取不同的施肥策略来管理土壤肥力，在SOC含量和C∶P偏低的地区，应多施氮肥，少施磷肥，相反，在TP含量低、C∶P高的地区应多施磷肥，少施氮肥。

参考文献

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被引期刊影响因子

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Deng

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Spatial and temporal trends of soil total nitrogen and C/N ratio for croplands of East China

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