少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）为禾本科一年生植物，俗名草狗子，源自北美洲，20世纪40年代传入中国，对农业生产和环境造成极大的危害，未来气候变化，可能扩大其分布范围并加剧其危害程度^［1-2］。少花蒺藜草具有耐干旱及耐贫瘠的特性，能够在土壤有机质和其他速效养分含量低下的生境中正常生长^［3］。近年，少花蒺藜草在科尔沁沙地迅速蔓延，科尔沁沙地少花蒺藜草的侵害呈快速蔓延趋势；监测点3年间平均盖度分别为19.7%、21.0%、24.7%，种子库分别为199、210、231粒·m^-2；2016年科尔沁沙地少花蒺藜草发生面积占全国的79.8%，是少花蒺藜草入侵重灾区^［4］。其存在严重侵占了草地、农田等^［5］，主要以成熟的刺果对家畜造成危害，给农事操作带来极大不便，降低农事操作效率，少花蒺藜草已成为严重破坏科尔沁地区环境的外来入侵杂草，且随着传播的加剧，其分布面积逐渐增加，造成农业生产成本增高，干扰牧业生产，降低天然草地生物多样性^［6-7］。目前，针对少花蒺藜草的研究以调查其表型特征^［8］、传播途径^［9］及防除措施^［10］为主，关于环境因子、沙埋及降水对少花蒺藜草影响机制方面的研究较少，因此，本文以少花蒺藜草为研究对象，探讨其幼苗生长对沙埋及降水的响应机制，从而为科尔沁沙地少花蒺藜草的防控提供可供参考的依据。

科尔沁沙地作为中国北方荒漠化严重地区，是中国主要的生态脆弱区，伴随着强风及风沙活动^［11］。科尔沁沙地的地貌主要以缓慢起伏的沙地为基础，平坦的沙地和农田交替分布在整个地区^［12］。在沙生环境中，幼苗的生长会受到多种因素的影响。在科尔沁沙地，降水与沙埋为重要影响因素。

沙埋作为导致种子生长微环境如光照、温度、水分、氧气、土壤有机质及土壤微生物等发生变化的关键因子及重要驱动力，它们常使植物种子裸露于地表或埋藏于地下^［13-16］；其会对沙生植物种子萌发、生长和繁殖产生一系列影响，进而影响沙生植物的种群结构和生态系统的稳定性^［17］。李文亭等^［18］指出，适当沙埋会促进柠条及羊柴的幼苗生长，而过度沙埋会对上述两物种的幼苗生长产生抑制作用，甚至造成幼苗死亡。降水是种子萌发和幼苗生长所需水分的主要来源，土壤水分是植物生长的重要条件。全球气候变化导致的降水变化将加强或抑制植物幼苗的更新。降水量的增加促进幼苗生物量的积累，降低根冠比，如内蒙古草原植物大针茅（Stipa grandis）、荒漠生态系统的沙蓬（Agriophyllum squarrosum）以及暖温带地区的辽东栎（Quercus mongolica）等^［19-23］。

研究样地位于内蒙古自治区通辽市境内的中国科学院奈曼沙漠化研究站（42°55′N、120°42′E，海拔358 m），该站位于蒙古高原与东北平原过渡地带，属于温带草原气候，年均降水量为345.42 mm^［24］，该地区降雨集中在5—9月，年均气温为6.0~6.5 ℃，无霜期90~140 d。

试验所用土壤类型为风沙土（采集于流动沙丘1 m下，几乎无种子，养分含量很低），少花蒺藜草种子于2024年5月采集于中国科学院奈曼沙漠化研究站，收集颗粒饱满的少花蒺藜草种子带回试验室风干，25 ℃通风干燥处贮藏备用。

种子萌发采用培养皿滤纸法^［25］。试验在25 ℃恒温培养箱内进行。设置3个重复，每个重复随机取30粒种子，每个培养皿放入2张滤纸，每天加入适量蒸馏水使滤纸保持湿润，检查种子发芽情况并作记录，直至连续5 d种子不发芽，结束试验。刺果百粒重为3.08±0.22 g，萌发率为87%±0.16%。

试验于2024年6月13日开始，采用两因素完全随机试验设计，处理包括埋深以及水分2个因素。埋种深度分别为0、0.5、1、3、5、7、9、13 cm。将沙子（过2目土壤筛）装入花盆内（直径30 cm，高19 cm）至同一刻度，然后在沙面均匀摆放30粒种子（大小相同，质量相近）并覆沙至相应埋种深度，每个处理包括5个重复。少花蒺藜草主要萌发季在5、6月，根据当地降水资料（2015—2023年），上述月份平均降雨量分别为55、110 mm，在此基础上本试验模拟每月30、60、80、100 mm的降水量。水分设置参考Tobe等^［26］的中国荒漠3种一年生植物出苗试验，设置4个降水水平：A为首次降水30 mm，后续不再降水；B为首次降水30 mm，以后每5 d降水6 mm，总降水量为60 mm；C为首次降水20 mm，以后每3 d降水6 mm，总降水量为80 mm；D为首次降水10 mm，以后每1 d降水6 mm，总降水量为100 mm。上述供水均根据容器大小换算。所有处理均置于室外样地，于样地布置简易遮雨蓬，防止降雨对试验造成影响。种子沙埋后自供水开始时计时，每天观察种子萌发及出土幼苗情况并做记录，31 d试验结束后，于2024年7月13日，收获各处里花盆幼苗，分别记录其株高、地上地下生物量以及根长。

株高：采用随机取样法选择测定植株，每株自地面量至最长枝条生长点，每盆选取5株。

生物量：通过“全挖法”挖取整个植株，装入事先准备好的收纳袋中并做好记录，带回实验室，再将植株地上地下部分分离，同时清理根上附着的沙土，于80 ℃下烘干48 h至质量恒重，静置至室温后用电子天平称量。

根长：最长根系长度。

根冠比：植物地上部分与地下部分干重的比值。

通过Microsoft Office Excel 2017对数据进行整理；利用统计分析软件SPSS 26.0对埋深与降水下少花蒺藜草株高、根长、生物量及根冠比等指标进行双因素方差分析（Two-way ANOVA），利用Duncan法对上述指标进行显著性检验；图表制作于Origin 2022中完成。

不同埋深及降水处理下少花蒺藜草的出苗过程存在明显不同（图1）。当埋深为0、0.5、1 cm时，A处理下少花蒺藜草在第20天时达到发芽高峰；B处理下少花蒺藜草在第25天时达到发芽高峰；而C、D两处理均在第30天时达到出苗高峰。该现象表明，初次降水量对少花蒺藜草发芽高峰时间造成影响，初次降水越多，少花蒺藜草达发芽高峰的时间就会越提前，且各处理到达出苗高峰时的出苗数随着埋种深度的增加随之增加；埋深为3、5、7 cm时，各降水处理少花蒺藜草达到出苗高峰的出苗数随着埋种深度的增加而下降；埋深为9、13 cm时，各处理少花蒺藜草达到出苗高峰的出苗数随着埋种深度的增加而增加。上述少花蒺藜草出苗数量随着埋种深度的变化规律与土壤含水量的变化趋势一致，均表现为随着土壤深度的增加呈现出先上升、后下降、再上升的波动趋势，且D降水处理在埋深为5、7、9、13 cm时，出苗数明显优于其他处理，这说明总降水量的多少会对处于土壤深层（5、7、9、13 cm）的少花蒺藜草出苗数量起到决定性作用，总降水量越多，处于土壤深层的少花蒺藜草幼苗的出苗数量越多。

少花蒺藜草幼苗的株高、根长与埋种深度、总降水量间关系紧密（表1）。在同一降水条件下，少花蒺藜草幼苗的株高随着埋种深度的增加呈现出先增加、后下降、再增加的变化趋势，而少花蒺藜草的根长则表现出随之下降的趋势。具体来看，各降水处理组中，少花蒺藜草的株高于埋深1 cm时达到最大值，其中，A降水处理下少花蒺藜草的株高为5.19 cm；B降水处理下少花蒺藜草的株高为6.04 cm；C降水处理下少花蒺藜草的株高为6.44 cm；D降水处理下少花蒺藜草的株高为7.38 cm。而少花蒺藜草的根长于埋深0 cm时达到最大值，各降水处理下，少花蒺藜草的根长分别为31.49、35.7、38.3、42.51 cm。随着各降水处理组降水量的增加，各埋种深度下少花蒺藜草的株高、根长均呈现出相应的增长趋势，其中，D降水处理在各埋种深度下的少花蒺藜草生长指标表现最优，其株高、根长均为最大值。以埋种深度0 cm的少花蒺藜草株高为例，D降水处理组相较于A、B、C三组降水处理分别提高了27%、16%及12%。总降水量是影响少花蒺藜草幼苗生长状况的关键因素。

少花蒺藜草幼苗地上生物量的积累与埋种深度、总降水量间关系密切（图2）。在同一降水条件下，少花蒺藜草植株地上生物量随着埋种深度的增加呈现出先增加、后下降、再增加的变化趋势。具体来看，各降水处理组中，少花蒺藜草的地上生物量均于埋深1 cm时达到最大值，其中A降水处理组为0.053 g·株^-1，B降水处理组为0.071 g·株^-1，C降水处理组为0.112 g·株^-1，D降水处理组则高达0.172 g·株^-1。当埋种深度增至9 cm时，少花蒺藜草的地上生物量出现最小值，各降水处理下少花蒺藜草的地上生物量分别为0.008、0.015、0.026、0.04 g·株^-1。随着总降水量的增加，各埋种深度下少花蒺藜草的地上生物量均呈现出相应的增长趋势，其中，D降水处理下各埋种深度少花蒺藜草的地上生物量均为最大，且当埋种深度为0~9 cm时，D降水处理组与A、B处理组间差异显著（P<0.05），造成该现象的原因可能是由于D降水处理组与A、B处理间总降水量存在较大差别。由此说明，充足的水分供给能够显著促进少花蒺藜草植株地上部分的生长发育，为少花蒺藜草生物量的积累创造有利条件。

少花蒺藜草幼苗地下生物量的积累与埋种深度、总降水量间关系密切（图3）。在同一降水条件下，少花蒺藜草植株地下生物量随着埋种深度的增加呈现出先增加、后下降、再增加的变化趋势。在各降水处理组中，少花蒺藜草的地下生物量均于埋深1 cm时达到峰值，其中A降水处理组为0.04 g·株^-1，B降水处理组为0.051 g·株^-1，C降水处理组为0.064 g·株^-1，D降水处理组则高达0.91 g·株^-1。而当埋种深度增至9 cm时，少花蒺藜草的地下生物量降至最小值，各降水处理下少花蒺藜草的地下生物量分别为0.007、0.017、0.022、0.024 g·株^-1。随着总降水量的增加，各埋种深度下少花蒺藜草的地下生物量均呈现出相应的增长趋势。以埋种深度为0 cm为例，D降水处理下少花蒺藜草的地下生物量相较于A、B、C处理组分别增加了47%、27%、20%，由此可以说明，降水量的多少对于植株地下部分的生长发育起到了明显的调控作用。

少花蒺藜草幼苗总生物量与埋种深度、总降水量间关系密切（图4）。在同一降水条件下，少花蒺藜草幼苗总生物量随着埋种深度的增加呈现出先增加、后下降、再增加的变化趋势。在各降水处理组中，少花蒺藜草的总生物量均于埋深1 cm时达到峰值，其中A降水处理组为0.092 g·株^-1，B降水处理组为0.122 g·株^-1，C降水处理组为0.176 g·株^-1，D降水处理组则高达0.263 g·株^-1。当埋种深度增至9 cm时，少花蒺藜草的总生物量降至最小值，各降水处理下少花蒺藜草的总生物量分别为0.015、0.032、0.049、0.064 g·株^-1。随着总降水量的增加，各埋种深度下少花蒺藜草的地下生物量均呈现出相应的增长趋势。以埋种深度为0 cm为例，D降水处理下少花蒺藜草的地下生物量相较于A、B、C处理组分别增加了54%、37%、23%，由此可以说明，降水量的多少对于少花蒺藜草幼苗的生长发育起到了明显的调控作用。

少花蒺藜草幼苗根冠比与埋种深度、总降水量间关系密切（图5）。在同一降水条件下，少花蒺藜草的根冠比随着埋种深度的增加呈现出先增加、后下降、再增加的变化趋势。在各降水处理组中，少花蒺藜草的根冠比均于埋深1 cm时达到峰值，其中A降水处理组为1.376，B降水处理组为1.419，C降水处理组为1.758，D降水处理组则高达1.915。当埋种深度增至9 cm时，少花蒺藜草的根冠比降至最低，各降水处理下少花蒺藜草的根冠比分别为0.713、0.928、1.181、1.605。随着总降水量的增加，各埋种深度下少花蒺藜草根冠比均呈现出相应的增长趋势。以埋种深度为0 cm为例，D降水处理下少花蒺藜草的地下生物量相较于A、B、C处理组分别增加了29%、23%、13%，说明水分供给量是影响少花蒺藜草根冠比变化的重要因素。

种子在不同深度的沙埋条件下，萌发率受到光照、土壤水分和土壤温度等多种因素的综合影响，适度的沙埋可以增加种子周围土壤的紧实度和相对湿度，进而提升种子的萌发率^［27-28］。本研究结果表明，埋种深度会影响少花蒺藜草的出土过程，少花蒺藜草的出苗时间及达到出苗高峰的天数均随着覆土厚度的增加而推迟，到达出苗高峰的出苗数随着覆土加厚而呈现出现先上升、后下降、再上升的趋势，这与曹子林等^［29］研究结果相似，即沙棘出苗时间及达到出苗高峰的天数均随着覆土厚度的增加而推迟，到达出苗高峰的出苗数随着覆土加厚而下降。本研究结果表明，少花蒺藜草幼苗的最适埋深为1 cm，这与姚华等^［30］研究结果一致，即刺叶锦鸡儿、白皮锦鸡儿和草原锦鸡儿幼苗在埋深1 cm时候出苗率最大，值得注意的是，埋深达到13 cm时少花蒺藜草仍具备出苗能力，且各降水处理下，埋深13 cm的出苗数量要远大于埋深9 cm时的数值，造成该结果的原因可能是由于种子埋深13 cm时，已经接近花盆底部，相较于浅层埋深，该区域受光照辐射的影响较小，从而有效减少了土壤水分的蒸发损耗，为种子萌发提供了相对稳定且适宜的水分环境，进而促进了更多幼苗的成功出土。郑伟等^［31］研究结果表明，随着埋藏深度的增加，曼陀罗幼苗的株高、根长、相对生长速率（RGR）和总生物量的最大值均出现在浅层（3 cm）埋深，而最小值均出现在深度（7 cm）埋深，该结果与本文结果相似，不同是在株高、根长及生物量最大值、最小值出现的埋深位置，少花蒺藜草幼苗的株高、地上地下生物量、根冠比的最大值出现在浅层埋深（1 cm），最小值出现在9 cm埋深；根长最大值出现在表层埋深（0 cm），最小值出现在9 cm埋深，造成该结果的原因，可能是试验植物种类或者土壤质地不同。

适宜的土壤水分也是种子萌发出苗和幼苗后续生长的重要保证，土壤含水量过高或过低均不利于种子萌发和幼苗生长。本研究结果表明，降水在少花蒺藜草幼苗出土过程中起到重要作用，初次降水量对少花蒺藜草浅层土壤（0、0.5、1、3 cm）幼苗的出土时间产生影响，而总降水量对于埋种深度较深（5、7、9、13 cm）的少花蒺藜草幼苗出土具有显著的促进作用。当植物遭受水分胁迫时，它们会通过调整幼苗生物量的分配，以此来适应降水量的变化^［32］。在降水量减少50%的条件下，宿根羽扇豆的幼苗总生物量显著低于正常降水下的对照处理^［33］；增加降水量能够促进大针茅幼苗地上生物量、地下生物量和总生物量的积累^［34］。本研究结果发现，降水量对少花蒺藜草幼苗的株高的生长、根长的发育，以及地上地下生物量的积累起到决定性作用，降水越多，少花蒺藜草上述生长指标发育情况越好，这与张万宗等^［35］的研究结果相似，即在相同降水间隔时间处理下，新疆野苹果幼苗株高、基径和叶片数及地上地下生物量随降水量的增加而增加。这说明在降水量充足的情况下，会加快幼苗的生长速度，体现在株高、基径的增长以及叶片数量的增多，幼苗会将更多资源分配至地上部分，以增强光合作用，进而加速生物量的积累^［36-37］。

埋种深度对于少花蒺藜草幼苗生长具有显著影响，少花蒺藜草的出苗、株高、地上地下生物量、根冠比及总生物量均随着埋种深度的增加呈现出升-降-升的变化趋势，而根长则随着埋深的增加而逐渐降低。埋种深度1 cm为少花蒺藜草幼苗的最适生长条件，该处理下少花蒺藜草种子出苗及幼苗生长状况均优于其他埋深处理。降水能够显著影响少花蒺藜草幼苗的生长进程，即初次降水越多，发芽高峰越早。总降水量对于少花蒺藜草幼苗株高、根长、生物量及根冠比的生长情况起到良好的调控作用，即总降水越充沛，幼苗生长越优。

基于少花蒺藜草幼苗生长对埋种深度及降水的响应机制，防控时可注意：①由于少花蒺藜草的最适埋种深度为1 cm，但是13 cm时仍可出苗，可通过深耕（翻土深度>25 cm）破坏其适宜出苗条件，进而抑制种子出苗。②考虑到少花蒺藜草对初次降水量反应敏感且萌发率高这一特性，在雨季来临后，可针对科尔沁沙地中少花蒺藜草幼苗密度高的区域喷施除草剂，从而实现消耗该区域土壤种子库中少花蒺藜草种子的目的。③对于总降水量增加能够促进其生长这一情况，可采取生物替代的方式（利用优质豆科牧草紫花苜蓿、沙打旺、草木樨及禾本科牧草羊草、冰草、垂穗披碱草等），这些多年生草本基本发芽早，能够很好消耗少花蒺藜草萌发时需要的水分，进而限制少花蒺藜草的出苗并抢占其幼苗生长空间。