降雨量和土壤氮含量对半干旱沙质草地生产力的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00197

降雨量和土壤氮含量对半干旱沙质草地生产力的影响

张晶^,, 左小安^,, 吕朋

中国科学院西北生态环境资源研究院干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃兰州 730000

Effects of soil nitrogen content and rainfall on vegetation productivity in semi-arid sandy grassland

Zhang Jing^,, Zuo Xiaoan^,, Lv Peng

State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

通讯作者: 左小安（E-mail： zuoxa@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2025-05-23 修回日期: 2025-07-10

基金资助:

国家草业技术创新中心（筹）重大创新平台建设专项.  CCPTZX2024WT01
国家自然科学基金项目.  42477512
国家自然科学基金项目.  42307586

Received: 2025-05-23 Revised: 2025-07-10

作者简介 About authors

张晶（1988—），女，甘肃榆中人，博士，主要从事生态政策、恢复生态学等方面的研究E-mail：zhangj@llas.ac.cn , E-mail：zhangj@llas.ac.cn

摘要

降雨变化与氮添加显著影响半干旱区草地生态系统的结构与功能。为揭示二者对植被群落特征、土壤理化性质的影响及其对生物量的调控机制，本研究以科尔沁沙地沙质草地为对象，于2021年和2022年开展野外模拟控制试验，设置4种降雨处理：5—9月减雨60%（-60%）、增雨60%（+60%）；5—6月减雨100%（-60d）、增雨100%（+60d）与氮添加处理（全年施氮总量为20 g·m^-²），系统分析生长季内生态因子的响应规律。结果表明：降雨变化和氮添加在不同年份对群落结构、多样性指数及土壤理化性质产生了显著影响。减雨处理显著降低植被盖度，增加物种密度，且生长季前期的极端干旱（-60d）对地上生物量的抑制作用强于整个生长季减雨（-60%）。氮添加显著提高植被盖度和地上/地下生物量，但同时降低了物种丰富度，强化了资源竞争，促使优势种扩张，进而导致群落多样性下降、均匀度降低、优势度上升。在土壤方面，氮添加引发土壤酸化，导致黏粉粒下降。干旱条件下，具耐旱或避旱特性、个体较大的优势种逐步占据主导地位，推动群落生物量提升；而氮添加则通过增强植被盖度与高度进一步促进生物量积累。降雨变化与氮添加共同重塑了植被结构、资源竞争格局与土壤理化过程，深刻影响了半干旱沙质草地生物量的形成机制。

关键词： 半干旱沙质草地 ; 降雨变化 ; 氮添加 ; 生物量

Abstract

Rainfall variation and nitrogen addition significantly influenced the structure and function of grassland ecosystems in semi-arid regions. To elucidate their effects on vegetation community characteristics， soil physicochemical properties， and the regulatory mechanisms underlying biomass formation， a field-controlled experiment was conducted in the sandy grassland of the Horqin Sandy Land during 2021 and 2022. Four rainfall treatments were applied during the growing season （May to September）： a 60% reduction （-60%） and a 60% increase （+60%） in precipitation. To further assess the effects of early-season extreme drought， two additional treatments were established： a 100% reduction for 60 days （-60d） and a 100% increase for 60 days （+60d） from May to June. A nitrogen addition treatment （20 g·m^-2 per year） was also included. The results revealed that changes in precipitation and nitrogen addition had significant but temporally inconsistent impacts on community structure， biodiversity indices， and soil physicochemical attributes. Rainfall reduction notably decreased vegetation cover and increased species density. Among the drought treatments， early-season extreme drought （-60d） imposed a stronger suppressive effect on aboveground biomass than whole-season rainfall reduction （-60%）. Nitrogen addition significantly enhanced vegetation cover and both above- and belowground biomass. However， it also reduced species richness， intensified interspecific competition， and facilitated the dominance of competitive species， resulting in decreased community diversity， lower evenness， and increased dominance. With respect to soil responses， nitrogen addition induced soil acidification， leading to a reduction in clay particle content. Under drought conditions， species with drought-tolerant or drought-avoiding traits and larger individuals became dominant， thereby enhancing community biomass. Nitrogen addition further promoted biomass accumulation by increasing vegetation cover and plant height. Overall， rainfall variability and nitrogen enrichment jointly reshaped vegetation structure， altered resource competition dynamics， and modified soil physicochemical processes， thereby exerting profound effects on the biomass formation mechanisms in semi-arid sandy grasslands.

Keywords： semi-arid sandy grassland ; rainfall variability ; nitrogen addition ; biomass

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本文引用格式

张晶, 左小安, 吕朋. 降雨量和土壤氮含量对半干旱沙质草地生产力的影响. 中国沙漠[J], 2025, 45(4): 96-108 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00197

Zhang Jing, Zuo Xiaoan, Lv Peng. Effects of soil nitrogen content and rainfall on vegetation productivity in semi-arid sandy grassland. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(4): 96-108 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00197

0 引言

全球变化的加剧正在深刻改变降雨格局与氮素水平，显著影响干旱区草地生态系统的结构与功能^［1-3］，并进一步反馈于区域生态安全与可持续发展^［4-5］。极端干旱和极端降雨事件的频率与强度显著增加，不仅重塑了草地群落结构，也改变了生态系统功能^{［4，6-7］}。工农业活动的加剧提升了大气与地表氮负荷，虽在一定程度上提高了草地生产力，但也造成了生物多样性与系统稳定性的下降^［8-9］。草地生物量作为反映植被动态和生态系统功能变化的重要指标^［10］，是揭示生态过程的核心参数。因而，在全球变化背景下，降雨格局和氮添加的改变可能通过影响物种间关系、群落组成与结构及土壤特性，进而对生物量、生态系统的结构与功能产生深远影响。

降雨变化对草地生态系统的调控作用体现为多维生态响应，涉及植物群落结构、土壤理化过程及地上生物量动态的综合调节。在植被方面，降雨增加通常有助于提高植被盖度和高度。强降雨事件能够迅速提升土壤水分含量，促进休眠种子萌发，加速群落发育过程，推动群落结构复杂化，提升物种多样性与系统稳定性^［11］。在土壤过程中，降雨变化通过调节水分状况，改变土壤气液相比例与理化性质，进而驱动养分循环的动态变化^［12］。然而，不同区域对降雨变化的响应存在差异。在内蒙古典型草原和荒漠草原，降雨增加显著提升地上生物量；而在科尔沁沙地和黄土高原的草原-荒漠过渡带，过多的降雨反而可能抑制植物生长^［13］，原因可能在于超出生态适宜范围的水分过剩引发根系通气受阻、营养淋溶或土壤结构破坏^［14］。

氮添加通过改变土壤酸碱性和调控微生物呼吸速率，进而影响土壤酶活性^［15-17］，最终作用于生态系统功能。全球范围的研究普遍认为，氮添加会导致草地植物物种多样性下降。其主要机制包括：①生态位压缩：氮添加减少生态位维度，加剧物种竞争，最终导致物种丧失；②幼苗更新受阻：氮添加增加凋落物积累，抑制幼苗萌发和存活；③土壤化学环境变化：长期或高浓度氮添加可能引发土壤酸化或铵毒害，抑制植物生长^［18］。然而，氮添加对物种多样性的影响具有环境依赖性，主要受氮素水平、施加持续时间、植物氮素利用效率、土壤养分状况及水热条件等因素共同调控，在特定条件下可能出现与上述趋势相悖的结果^［19］。关于氮添加对植物生产力的影响，大多数研究表明，适量氮添加可促进植物生长，提高生态系统生产力，但当氮添加超过植物的需求阈值时，可能对生态系统产生负面效应^［20］。部分研究发现，过量氮添加可能降低植物的氮素利用效率，未能显著提升生产力^［21-22］。此外，氮添加对地下生物量的影响仍存在争议，不同研究得出了相互矛盾的结论。有研究表明，氮添加能促进叶片生长，使植物将更多资源分配至地上部分，导致地下生物量减少^［23］；而另一些研究则认为，氮添加有助于根系发育从而增加地下生物量^［24］。因此，氮添加是否以及如何通过调节草地生态系统中植被与土壤结构，进而影响其生产力仍不明确。半干旱区草地生态系统具有较强的养分限制性和较高的生态敏感性，是研究氮添加生态效应的重要区域。在该地区开展氮添加情景下的系统响应研究，有助于深入理解草地生态系统对氮添加的多维响应机制，并为干旱区生态系统的管理与可持续利用提供科学依据。

科尔沁沙地位于中国北方半干旱地区的农牧交错带东南端，是中国北方地区重要的生态屏障。沙质草地是该区域分布最广的典型生态生境，具有代表性强、生态过程敏感等特征，是反映科尔沁沙地沙漠化进程的重要景观指标^［25］。近年来，剧烈的气候变化和人类活动深刻改变了该区域草地的地上/地下群落结构、物种组成、土壤特性及主要生态过程，显著削弱了区域生态系统的服务功能^［26］。在这一生态脆弱区，水分和氮素是影响草地发育的关键限制性资源，降雨变化和氮添加通过累加效应、协同效应或拮抗效应共同作用于草地生态系统^［27］。然而，目前针对该区域草地生态系统对水、氮多要素干扰的植被特征、土壤特性与生产力的相互作用、生产力维持机制的认识仍然十分有限。沙质草地是该区域分布最广的典型生态生境，是反映科尔沁沙地沙漠化进程的关键景观特征。因此，本研究以沙质草地为研究对象，结合野外样带调查与原位模拟实验，对降雨、氮添加两种因素进行控制研究，系统解析半干旱沙质草地在多重环境胁迫下植被、土壤对生产力的调控机理。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

选择中国科学院奈曼沙漠化研究站建立的降雨变化和氮添加及其交互处理的沙质草地模拟控制实验场为主要研究样地。该研究区属典型的温带大陆性半干旱季风气候，雨热同期。降雨集中在5—8月（约占全年总降雨量的85%），多年平均气温6.0~6.5 ℃，极端最低气温-29.3 ℃、极端最高气温39 ℃。该样地以一年生的狗尾草（Setaria viridis）、黄蒿（Artemisia scoparia）、尖头叶藜（Chenopodium acuminatum）、猪毛菜（Salsola collina）和多年生的糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、芦苇（Phragmites communis）为主。

1.2　试验装置

中国科学院奈曼沙漠化研究站模拟降雨变化的装置采用研究团队已申请的国家新型实用专利来实施（专利号：ZL201220126834.3）。其主要设计原理是通过V型槽遮雨减少的降雨被巧妙地增加到对应增加降雨的小区。该装置的框架使用镀锌角钢焊接建成，覆盖面积为6 m×6 m，为了让雨水能在V型槽形成自流，使装置的顶部略有倾斜：低的一端高度为1.2 m，高的一端高度为1.5 m。装置的顶部根据减雨的面积，用亚克力板V型槽搭建，透光率高于95%。在装置顶部较低的一端设置一个由不锈钢制成的6 m×0.4 m×0.4 m的集水箱，并在集水箱底部等距布设16个孔，用于连接铝塑增雨管，所有铺设在增雨区的铝塑管采用串联的方式连接。在铝塑管近地面处每10 cm 处打1个2 mm直径的孔，使雨水均匀地被增加到对应增雨样地。此外，为了防止样方间产生径流，在每个小区周围设置60 cm深的塑料板进行围封。

本研究以降水梯度为基础设计试验方案，参考奈曼旗近30年降水数据，其年均降水量为321.01  mm，年际波动较大，最大值为532.93 mm（1994年），比多年平均值高出约66.02%；最小值为195.40 mm（2003年），比平均值低约39.13%。在此基础上，为保证模拟装置设计的对称性与处理的可比性，设置了5个降雨处理水平：降雨不变（CK）、5—6月减雨100%（-60d）、5—6月增雨100%（+60d）、5—9月减雨60%（-60%）和5—9月增雨60%（+60%）。

本研究采用国际通行的NH₄NO₃（硝酸铵）溶液形式，于每年5月和7月分别施加氮10 g·m^-2，年施氮总量为20 g·m^-2。该施氮水平的设定综合考虑了试验区生态环境条件与草地恢复的实际需求：一方面，区域土壤为碱性沙质土壤，在碱性条件下，硝化作用受抑制，氮素转化效率降低，易加剧氨挥发损失，从而进一步限制植物对氮素的有效吸收^［28］；另一方面，土壤养分普遍匮乏，尤其氮素显著不足，严重制约了生态系统的生产力与恢复潜力。已有调查显示，科尔沁沙地表层（0~20 cm）土壤总氮含量仅为0.9 g·kg^-1，远低于全国（1.9 g·kg^-1）和全球（4.1 g·kg^-1）平均水平^［29］，难以支撑退化草地的自然恢复进程。基于此，本研究选用20 g·m²·a^-1的氮添加水平，既体现了区域氮限制的实际情况，也处于生态恢复推荐范围内，有助于提升土壤养分供给、改善植被生长环境，进而推动退化草地生态系统功能的重建与恢复。

1.3　植被调查和土壤取样分析

在处理样方内随机设定1 m×1 m的小样方进行植被群落特征（物种组成、植物高度、植被盖度、地上和地下生物量）的调查。在样方内先估计植被的总盖度，然后估计每个物种的分盖度，用卷尺测定每一植物种的最大高度（植物顶端到地面的自然垂直距离）。用齐地刈割的方法在两个0.5 m×0.5 m的样方内分物种获取地上生物量，并在此过程记录每个物种的株数，即物种密度。所有收集的样品分别装入对应的纸质信封，在65 ℃的烘箱内烘干至恒重，得到地上生物量。用直径10 cm根钻在两个获取完生物量的样方内各钻取0~20 cm两个土壤样品，混合后装于尼龙网袋，带回实验室冲洗干净。65 ℃的烘箱内烘干至恒重，得到地下生物量。在整个样方内，沿对角线用直径3 cm土钻获取3个0~20 cm的土样，获取的土样在现场混合后，取一部分装入土壤水分盒用来测定土壤含水量，剩余土样风干后过筛（孔径2 mm）去除杂质，用于碳、氮、pH、电导率等土壤理化性质的分析测定。采用元素分析仪（Costech Ecs 4010，意大利）来测定土壤碳氮含量；土壤含水量采用烘干恒重法（105 ℃，24 h）测定；pH值用Multiline P4（Germany）pH 探头测定（水土比为2.5∶1）；电导率用 Multiline P4（Germany）电导率探头测定（水土比为5∶1）。

1.4　物种多样性分析

物种重要值=（相对盖度+相对高度+相对密度+

相对地上生物量）/4

物种丰富度指数（C）：

C = \sum_{i = 1}^{s} S_{i}

（1）

Simpson优势度指数（D）：

D = \sum_{i = 1}^{s} N_{i}^{2}

（2）

Shannon-Wiener多样性指数（H）：

H = - \sum_{i = 1}^{s} (N_{i} \times l n N_{i})

（3）

Pielou均匀度指数（J）：

J = H / l n S

（4）

式中：N_i 为第i种植物的相对重要值；S为群落物种数。

1.5　统计分析

采用两因素方差分析研究降雨变化和氮添加及其交互作用下植被特征、功能多样性、土壤理化性质和地上生物量的差异性，采用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较（P<0.05）。根据相关关系和线性回归分析结果得出最重要的预测因子，其中各降雨处理下的实际降雨量作为生长季降雨变化的梯度，从而建立初始的结构方程模型，剔除不显著变量后，根据最低赤池信息量准则（AIC）、卡方检验（P>0.05）、均方根近似误差（RMSEA<0.05）和拟合优度指数（GFI>0.95）得到最优结构方程模型，从而分析植物群落组成、物种多样性、植物功能性状、土壤理化性质和地上生物量的直接和间接相互作用关系。数据处理采用SPSS 25软件进行，并用Sigmaplot 14软件作图、AMOS 25软件构建结构方程模型。

2 结果与分析

2.1　生长季降雨量概况

2021、2022年研究区生长季降雨量分别为316.6、380.0 mm，分别占全年总降雨量的68.4%、83.9%。在2021年，-60d、+60d、-60%、+60%降雨处理下的实际降雨量分别为227.2 mm、406.0 mm、126.64 mm和506.56 mm；在2022年，-60d、+60d、-60%、+60%降雨处理下的实际降雨量分别为191.6 mm、568.4 mm、152.0 mm和608.0 mm（表1）。

表1 2021、2022年研究区生长季降雨

Tabel 1 Rainfall during the growing season in the study area in 2021 and 2022

月份	2021年					2022年
月份	CK	-60d	+60d	-60%	+60%	CK	-60d	+60d	-60%	+60%
合计	316.6	227.2	406.0	126.64	506.56	380.00	191.6	568.4	152.00	608.00
5	8.4	0.0	16.8	3.36	13.44	15.40	0.0	30.8	6.16	24.64
6	81.0	0.0	162.0	32.40	129.60	173.00	0.0	346.0	69.20	276.80
7	159.0	159.0	159.0	63.60	254.40	50.40	50.4	50.4	20.16	80.64
8	68.2	68.2	68.2	27.28	109.12	141.20	141.2	141.2	56.48	225.92

注：-60d，5—6月减雨100%；+60d，5—6月增雨100%；-60%，5—9月减雨60%；+60%，5—9月增雨60%。

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2.2　沙质草地植被群落特征对降雨变化和氮添加的响应特征及其变化规律

降雨变化和氮添加在不同年度对植被特征、多样性指数产生了重要影响。降雨变化对盖度和凋落物量具有极显著影响（P<0.01），对地上生物量和地下生物量具有显著影响（P<0.05）；氮添加对盖度、物种丰富度、地上生物量、地下生物量、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数具有极显著影响（P<0.01）；年际效应对盖度、物种丰富度、密度、地上生物量、地下生物量、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数具有极显著影响（P<0.01，表2）。

表2 降雨变化和氮添加影响下沙质草地植物群落特征的方差分析

Table 2 Analysis of variance of plant community characteristics in sandy grassland under the effects of rainfall variation and nitrogen addition

处理	盖度	物种丰富度	密度	AGB	BGB	凋落物量	H	D	J
降雨	13.28^**	2.14	2.35	3.67^*	3.61^*	7.29^**	0.84	1.29	1.91
加氮	25.46^**	10.20^**	1.98	21.98^**	10.63^**	2.02	23.29^**	29.26^**	18.70^**
年	27.67^**	19.18^**	18.61^**	16.01^**	18.15^**	3.15	17.39^**	12.85^**	2.02
降雨×加氮	1.90	1.44	1.72	2.22	1.87	1.02	1.03	1.46	2.82
降雨×年	1.52	0.66	3.74^*	0.41	0.91	1.19	1.39	1.44	2.40
加氮×年	0.13	0.30	0.53	3.05	0.70	0.18	0.85	2.37	1.61
降雨×加氮×年	0.33	0.39	1.06	0.24	0.39	0.19	0.20	0.44	0.56

注：AGB，地上生物量；BGB，地下生物量；H，Shannon-Wiener多样性指数；D，Simpson优势度指数；J，Pielou均匀度指数。

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在2021年，-60%处理降低了物种丰富度和凋落物（P<0.05），-60d处理降低了盖度、地上生物量和凋落物量，而提高了物种密度（P<0.05），+60d处理降低了盖度和凋落物量（P<0.05），+60%处理降低了凋落物量（P<0.05）；在2022年，-60%处理降低了盖度和凋落物量（P<0.05），-60d处理降低了盖度、物种密度和凋落物量（P<0.05），+60d和+60%处理降低了凋落物量（P<0.05）。-60%处理下，盖度在两年间具有极显著差异（P<0.01），地下生物量在两年间具有显著差异（P<0.05）；-60d处理下，物种密度和地下生物量在两年间具有极显著差异（P<0.01）地上生物量在两年间具有显著差异（P<0.05）；CK处理下，地下生物量在两年间具有显著差异（P<0.05）；+60d处理下，凋落物量在两年间具有显著差异（P<0.05），+60%处理下，物种丰富度在两年间具有极显著差异（P<0.01），盖度和物种密度在两年间具有显著差异（P<0.05，图1）。

图1

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图1 降雨变化对沙质草地植被特征的影响

注：-60d，5—6月减雨100%；+60d，5—6月增雨100%；-60%，5—9月减雨60%；+60%，5—9月增雨60%。不同小写字母表示同一年度不同处理间具有显著差异（P<0.05），*表示同一处理下不同年际间具有显著差异（P<0.05），**表示同一处理下不同年际间具有极显著差异（P<0.01）

Fig.1 Effects of rainfall variation on vegetation characteristics in sandy grassland

降雨变化对Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均无显著影响。-60%和CK处理下，Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数在两年间具有显著差异（P<0.05，图2）。

图2

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图2 降雨变化对沙质草地植被多样性指数的影响

Fig.2 Effects of rainfall variation on vegetation diversity indices in sandy grassland

2.3　沙质草地土壤理化性质对降雨变化和氮添加的响应特征及其变化规律

降雨变化和氮添加在不同年度对土壤理化性质产生了不同影响。降雨变化土壤理化性质无显著影响；氮添加对pH值具有极显著影响（P<0.01），对黏粉粒具有显著影响（P<0.05）；年际效应对土壤含水量、pH值、电导率、黏粉粒和土壤氮具有极显著影响（P<0.01），对土壤碳具有显著影响（P<0.05，表3）。

表3 降雨变化和氮添加影响下沙质草地土壤理化性质的方差分析

Table 3 Analysis of variance of soil physicochemical properties in sandy grassland under the effects of rainfall variation and nitrogen addition

处理	土壤含水量	pH	电导率	容重	黏粉粒	土壤碳	土壤氮
降雨	2.44	0.21	0.82	2.36	0.68	0.57	0.53
加氮	0.97	59.35^**	1.75	0.55	4.96^*	0.13	3.11
年	20.38^**	45.80^**	9.60^**	0.27	10.81^**	5.77^*	10.09^**
降雨×加氮	0.78	1.42	0.28	1.97	0.34	0.39	0.31
降雨×年	0.99	1.20	0.96	1.72	2.41	0.55	0.60
加氮×年	0.03	4.36^*	2.17	1.89	2.16	0.07	0.04
降雨×加氮×年	1.26	0.80	0.54	0.58	0.74	0.22	0.05

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在2021年，-60d提高了土壤容重和黏粉粒（P<0.05），在2022年，-60%处理降低了土壤含水量（P<0.05）。-60%处理下，pH、电导率在两年间具有显著差异（P<0.05），+60d处理下，电导率在两年间具有极显著差异（P<0.01），容重、黏粉粒和土壤氮在两年间具有显著差异（P<0.05），+60%处理下，电导率和容重在两年间具有极显著差异（P<0.01），黏粉粒在两年间具有显著差异（P<0.05，图3）。

图3

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图3 降雨变化对沙质草地土壤理化性质的影响

Fig.3 Effects of rainfall variation on soil physicochemical properties in sandy grassland

在2021年，氮添加提高了盖度和地上生物量，而降低了物种丰富度（P<0.05）；在2022年，氮添加提高了盖度、地上生物量和地下生物量（P<0.05）。CK处理下，盖度、物种丰富度、物种密度和地下生物量在两年间具有极显著差异（P<0.01）；氮添加处理下，盖度、地上生物量和地下生物量在两年间具有极显著差异（P<0.01），物种丰富度和物种密度在两年间具有显著差异（P<0.05，图4）。

图4

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图4 氮添加对沙质草地植被特征的影响

注：CK，未添加氮；+N，添加氮素。不同小写字母表示同一年度不同处理间具有显著差异（P<0.05），*表示同一处理下不同年际间具有显著差异（P<0.05），**表示同一处理下不同年际间具有极显著差异（P<0.01）

Fig.4 Effects of nitrogen addition on vegetation characteristics in sandy grassland

在2021、2022年度，氮添加降低了Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，而提高Simpson优势度指数（P<0.05）。CK处理下，Shannon-Wiener多样性指数在两年间具有极显著差异（P<0.01），Simpson优势度指数在两年间具有显著差异（P<0.05）；氮添加处理下，Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数在两年间具有极显著差异（P<0.01，图5）。

图5

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图5 氮添加对沙质草地植被多样性指数的影响

Fig.5 Effects of nitrogen addition on vegetation diversity indices in sandy grassland

在2021年，氮添加降低了pH和黏粉粒（P<0.05），在2022年，氮添加降低了土壤pH（P<0.05）。CK处理下，土壤含水量、pH、黏粉粒和土壤氮在两年间具有极显著差异（P<0.01），+N处理下，土壤含水量、pH和电导率在两年间具有极显著差异（P<0.01，图6）。

图6

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图6 氮添加对沙质草地土壤理化性质的影响

注：CK，未添加氮；+N，添加氮素。不同小写字母表示同一年度不同处理间具有显著差异（P<0.05），**表示同一处理下不同年际间具有极显著差异（P<0.01）

Fig.6 Effects of nitrogen addition on soil physicochemical properties in sandy grassland

2.4　沙质草地环境因子、植被特征对生物量的调控机制

在相关性分析的基础上，构建量化生境类型、生长季降雨变化、植被特征、植物群落功能性状和土壤理化性质对地上生物量影响的结构方程模型SEM（ $χ^{2}$ =3.89，P=0.42，RMSEA=0.00，AIC=35.89），该模型解释了科尔沁沙地地上生物量42%的影响因子。结果表明，降雨变化对植被盖度和群落高度具有极显著负效应（P<0.001），氮添加对植被盖度和群落高度具有极显著正效应（P<0.001），盖度和群落高度对地上生物量都具有极显著正效应（P<0.001，图7）。

图7

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图7 影响沙质草地地上生物量效应路径的结构方程模型

注：数字表示标准通径系数，其中实线表示正向影响，虚线表示负向影响，***表示P<0.001

Fig.7 Structural equation model illustrating the effect pathways influencing aboveground biomass in sandy grassland

3 讨论

3.1　降雨变化对沙质草地植被群落特征和土壤理化性质的影响

2021年和2022年，降雨变化对植被群落特征的影响表现出显著的年度差异。与已有研究中生长季降雨减少会降低植被盖度的结论一致^［30］，本研究发现，生长季前期（5—6月）持续干旱处理（-60d）在两年中均显著降低了植被盖度。然而，对于整个生长季减雨处理（-60%），其影响在两年间存在显著差异：2021年该处理对盖度无显著影响，而2022年则显著降低了盖度。该差异可能归因于两年降雨的时空分布不同。2021年7月降雨量高达159 mm，即便经历了60%的减雨处理，仍有充足水分维持植物生长，从而抵消了前期干旱的负效应。在物种密度方面，生长季前期的持续干旱（-60d）也表现出不同的响应趋势：2021年该处理下物种密度升高，而2022年则降低。主要原因在于2021年7月的大量降雨促进了一年生和二年生草本植物的快速萌发与生长，这类植物具有较高的资源利用效率，能够在短时间内完成生命周期^［31］，从而显著提升了植被密度；而2022年缺乏类似的降雨补偿，导致密度下降。在物种丰富度方面，2021年的-60%处理显著降低了物种丰富度，而2022年则未观察到显著变化。这一差异可能是由于两年生长季前期累积降雨量差异所致：2021年5—6月降雨总量为35.76 mm，而2022年为75.36 mm，前者更为干旱，对物种更新和建群过程影响更强。地上生物量的变化也呈现类似趋势：2021年生长季前期干旱显著抑制了地上生物量积累，而2022年降雨变化对其影响不显著。这与已有研究中持续干旱显著降低地上生物量的结论一致^［32］，表明降雨间隔及其时间分布对生产力的调控至关重要。相比之下，两年间降雨变化对地下生物量、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均未产生显著影响，表明在半干旱沙质草地生态系统中，植被盖度、丰富度、物种密度和地上生物量等指标对降雨变化更为敏感，而地下生物量及多样性指数相对稳定，响应滞后或调节能力更强。

2021年和2022年，降雨变化对土壤理化性质的影响也呈现出显著的年度差异。2021年，降雨处理对土壤含水量无显著影响，而2022年，-60%处理显著降低了土壤含水量。这一差异的主要原因在于土壤采样均于8月初进行，而2021年7月降水量较大，有效补充了前期水分亏缺，从而缓解了减雨处理对土壤水分的影响。关于土壤容重的变化，已有典型草原研究表明，降雨变化对土壤容重影响不显著^［33］；而在荒漠草原中，降雨减少常伴随土壤容重的上升^［34］。本研究结果与后者一致。2021年生长季前期的极端干旱条件导致植被生长受限、地表覆盖度下降，随之减少了土壤中有机质和根系的物理支撑作用，进而引起土壤结构压实，导致容重升高。同时，干旱还促使土壤中水分迁移和风蚀风险加剧，可能导致部分粗颗粒流失，相对增加了细颗粒（如黏粒和粉粒）的比例，从而表现为黏粉粒含量上升。

3.2　氮添加对沙质草地植被群落特征和土壤理化性质的影响

本研究发现，氮添加显著提高了植被盖度，这一结果与以往研究中氮添加促进植物群落盖度的结论一致^［35］。大量研究表明，氮素输入通常能够促进地上部分植被的生长，增加生物量^［36］。然而，氮添加也可能对群落结构和生态系统稳定性产生负面影响^［20］。例如，部分研究指出，氮添加会导致稀有物种逐渐消失，从而引发物种多样性下降和生态系统稳定性减弱^［37］；也有研究认为，养分输入的增加并不必然导致多样性的变化，具体结果受到区域水热条件、初始土壤养分状况和植物氮利用效率等因素的影响^［38］。本研究中，氮添加在显著提高群落总生物量的同时，也导致了物种多样性的下降。其主要机制在于氮素输入不仅促进了地上部分植物的生长，提高了整体生物量，还有助于根系的发育，从而增加了地下生物量^［28］。然而，氮添加也改变了植物间的竞争格局，增强了优势种的竞争能力，导致稀有物种逐渐被排挤出群落，最终引发群落多样性的下降^［39-40］。此外，氮添加降低了Shannon-Wiener多样性指数，提升了Simpson优势度指数，并降低了Pielou均匀度指数，反映出群落结构趋于单一化^［41］。其主要原因在于氮素输入改变了资源分配格局，强化了群落内的资源竞争。生长迅速、竞争能力强的优势种（如高大禾本科植物）对氮素具有更高的响应性，在氮添加条件下能够迅速扩张，占据更多的空间与资源，从而抑制其他物种的生存与生长，导致群落中物种数量减少、结构不均。随着优势种生物量的大幅增加，其高大的植株逐渐形成上层冠层，遮蔽了下层光照，限制了矮小或生长缓慢物种的光合作用和空间获取能力。这种垂直层级上的“光竞争”进一步抑制了弱势物种的生长，降低了群落物种在资源利用和空间分布上的均衡性，最终表现为Pielou均匀度指数的显著下降^［42］。

本研究发现，氮添加显著降低了土壤pH值，这一结果与先前关于半干旱区沙质草地中氮添加引发土壤酸化的研究结论一致^［43］。此外，氮添加还导致了土壤黏粉粒比例的下降，可能的机制在于氮引起的土壤酸化改变了土壤有机质与金属阳离子之间的结合状态，削弱了微团聚体的结构稳定性，进而使部分细粒径颗粒（如黏粒和粉粒）在降水作用下发生径流流失或垂向淋溶，从而降低了其在土壤中的相对含量^［44］。本研究还发现，氮添加对土壤有机碳和全氮含量未表现出显著影响。可能的原因在于氮添加一方面通过促进植物生长增强了初级生产力，增加了有机碳输入，另一方面又可能加速了微生物分解作用，增强有机质矿化速率。这两种效应在一定程度上相互抵消，导致土壤碳氮含量总体保持动态平衡状态^［45］。

3.3　沙质草地环境因子、植被特征对生物量的调控

本研究发现，降雨处理在研究区内对植被盖度和群落高度均表现出显著的负效应，而氮添加则对上述两个群落结构指标均具有显著的正效应。同时，盖度和群落高度与地上生物量均呈显著正相关关系，表明群落结构的变化对生产力具有直接影响。然而，这一结果与以往部分研究的结论存在不一致。例如，已有研究普遍认为降雨增加有助于提升盖度和群落高度，从而促进地上生物量积累^［46-47］。本研究中的差异性结果提示，在特定生态背景下，降雨变化对群落结构和功能的影响可能更加复杂，受制于区域性物种组成与资源限制格局。进一步分析表明，降雨处理导致生物量降低的主要机制可能与群落内物种更替密切相关^［48-49］。干旱胁迫引发了群落结构的重组，促进了对水分敏感的劣势草种的消退，而耐旱性强、生物个体较大的黄蒿和蒺藜等植物则在资源竞争中占据上风。该类植物虽然个体生物量较大，但整体种类较少，群落异质性降低，生物多样性下降，从而削弱了群落对环境波动的响应能力。相比之下，本研究中氮添加显著提高了盖度和群落高度，并间接推动了生物量的增加。作为限制性营养元素，氮素增加能够改善植物养分状况，促进地上部分的生长，并可能缓解部分干旱带来的资源压力，尤其是对于在养分获取上具较强优势的草本植物更为明显^{［36，50］}。综合来看，研究结果提示，在半干旱区生态系统中，降雨变化所引发的植物功能群更替和竞争格局变化，是驱动群落结构和生产力变化的重要过程，需在未来的生态响应与恢复策略中予以充分考虑。

4 结论

本研究表明，降雨变化与氮添加在不同年度对沙质草地群落结构、多样性及土壤理化性质产生显著而差异化的影响。减雨处理显著抑制植被盖度、增强物种密度，尤其是在生长季前期实施的极端干旱处理（-60 d）对地上生物量的负效应最为显著。氮添加则通过改善植物营养状况，显著提升植被盖度及地上/地下生物量，同时削弱群落多样性与均匀度，增强优势种的竞争力并改变群落结构。在土壤层面，氮添加诱发酸化效应，破坏微团聚体结构，促进细颗粒流失，从而降低黏粉粒比例。综合来看，降雨通过降低植被盖度和群落高度进而抑制地上生物量，其负效应主要源于干旱诱导的物种更替，导致黄蒿、蒺藜等耐旱、个体大物种占优；而氮添加则通过提升盖度和群落高度显著促进地上生物量，主要机制在于改善植物养分供应、增强生长优势，并促使优势种扩张，改变群落结构。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

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