降水量对灌丛微生境地面节肢动物群落的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00014

降水量对灌丛微生境地面节肢动物群落的影响

郭志霞^,¹^,²^,³, 刘任涛^,¹^,²^,³, 赵文智³^,⁴

1.宁夏大学，林业与草业学院，宁夏银川 750021

2.宁夏大学，生态环境学院，宁夏银川 750021

3.宁夏大学，西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川 750021

4.中国科学院西北生态环境资源研究院，甘肃兰州 730000

Effect of different precipitation gradients on community characteristics of ground-active arthropods under shrub microhabitats

Guo Zhixia^,¹^,²^,³, Liu Rentao^,¹^,²^,³, Zhao Wenzhi³^,⁴

1.College of Forestry and Prataculture /, Ningxia University，Yinchuan 750021，China

2.School of Ecology and Environments /, Ningxia University，Yinchuan 750021，China

3.Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwestern China, Ningxia University，Yinchuan 750021，China

4.Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

通讯作者: 刘任涛（E-mail： liu_rt@nxu.edu.cn）

收稿日期: 2024-07-14 修回日期: 2025-02-18

基金资助:

干旱区生态水文宁夏科技创新团队项目.  2021RXTDLX01
国家自然科学基金项目.  32363108
宁夏自然科学基金创新群体项目.  2023AAC01002

Received: 2024-07-14 Revised: 2025-02-18

作者简介 About authors

郭志霞（1995—），女，山西吕梁人，博士研究生，主要从事草地生态研究E-mail：13753447471@163.com , E-mail：13753447471@163.com

摘要

为揭示降水梯度对灌丛微生境地面节肢动物群落的影响，根据年降水量选择干旱、半干旱和半湿润区草地，以共有的灌丛黑沙蒿（Artemisia ordosica）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）为对象，以灌丛间开阔地为对照（CK），连续3年利用陷阱杯法，研究了降水梯度下灌丛微生境下地面节肢动物的物种组成、多样性分布特征及影响因素。结果显示：干旱区微生境间地面节肢动物群落组成均存在显著差异；“虫岛效应”在半干旱区微生境间无显著性；在干旱和半湿润区，柠条锦鸡儿灌丛栽植有利于地面节肢动物个体数和类群数增加。dbRDA结果显示，土壤全碳、含水量和草本植物丰富度是影响降水梯度下微生境地面节肢动物群落结构的重要因素。随年降水减少，不同灌丛微生境下地面节肢动物群落组成差异增大，在干旱、半湿润区，栽植柠条锦鸡儿灌丛对地面节肢动物的保育效应要优于黑沙蒿灌丛。

关键词： 降水 ; 灌丛 ; 地面节肢动物 ; 群落特征

Abstract

The objective of this study is to examine the effects of different precipitation gradients on the distribution of ground-active arthropods communities in shrub microhabitats， an investigation of ground-active arthropods abundance and diversity beneath the shrubs （Artemisia ordosica and Caragana korshinskii） and open spaces between shrubs was conducted a field experiment by using pitfall trapping method during three consecutive years in the arid， semiarid and semi-humid grassland ecosystem. Species composition， diversity distribution characteristics and influencing factors of terrestrial arthropods in shrub microhabitats with different precipitation gradients were investigated. The results showed that： in the arid grassland， there were significant differences in the composition of ground-active arthropods communities among different microhabitats； in the semiarid grassland， A. ordosica and CK were significant different from C. korshinskii； while in the semi-humid grassland， there were no significant differences among different microhabitats. “Bug island” effect of different shrubs on ground-active arthropods were non-significant in the semiarid grassland； in the arid and semi-humid grassland， C. korshinskii favored an increase in the number of individuals and group richness of ground-dwelling arthropods. The dbRDA results showed that TC， SM， and HR were important factors regulating the structure of the ground-dwelling arthropods communities among the different microhabitats under precipitation gradients. A comprehensive analysis showed that the differences in the composition of ground-dwelling arthropods communities in different microhabitats increased with the decrease in annual precipitation， and it was suggested that there was facilitative effect of C.korshinskii plantations on the abundance and richness of ground-active arthropods relative to A. ordosica in the arid and semi-humid grasslands.

Keywords： precipitation ; shrub ; ground-active arthropods ; characteristics of community

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本文引用格式

郭志霞, 刘任涛, 赵文智. 降水量对灌丛微生境地面节肢动物群落的影响. 中国沙漠[J], 2025, 45(5): 253-265 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00014

Guo Zhixia, Liu Rentao, Zhao Wenzhi. Effect of different precipitation gradients on community characteristics of ground-active arthropods under shrub microhabitats. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(5): 253-265 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00014

0 引言

在草地生态系统中，由于不合理的人类活动及气候变化，草地荒漠化急速扩张，生态退化、环境恶化严重威胁人类社会的生存及可持续发展^［1］。人工灌木林建植在荒漠化防治及土壤生境改良中发挥着重要作用^［2］。因此，灌木是草地生态系统恢复重要的植被形式，灌木覆盖对地面节肢动物多样性保护具有“虫岛效应”。其潜在机制可以描述为灌木通过调节太阳辐射、改变土壤湿度及调节极端气候条件，从而创造出更温和的微生境并改变地面节肢动物群落的资源可用性。不同灌木对地面节肢动物的“虫岛效应”不同。豆科灌木对土壤动物多样性的影响要高于非豆科灌木^［3］，同种灌木对地面节肢动物的影响也受到各种环境因素的干扰^［4］。

温室效应带来的气候变暖、降水格局异常已是不争的事实^［1，5］，降水变化强烈影响草地生态系统中地面节肢动物多样性分布。降水变化对地面节肢动物个体数、类群数和多样性产生显著影响^［6］。从干旱向半干旱生态系统过渡的过程中，土壤动物的个体数、类群数和多样性指数均有所升高^［7］。同时，降水变化有利于耐受性较高的地面节肢动物生存^［8］，并且通过灌木栽植，其树冠可以减轻气候变化对脆弱态系统中地面节肢动物多样性的不利影响^［9］。随着降水减少，灌丛对地面节肢动物的聚集效应明显^［3，10］，在偏干旱的生境中更多的土壤动物类群喜欢聚集在灌丛微生境中栖息、繁殖和活动，从而导致灌丛内外地面节肢动物群落组成差异增大。然而，在中国西北地区，降水变化对不同灌丛微生境“虫岛效应”的影响尚不清楚。

本研究以黑沙蒿和柠条锦鸡儿灌丛作为研究对象，以灌丛间开阔地为对照（CK），在干旱、半干旱、半湿润区草地调查黑沙蒿（Artemisia ordosica）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）灌丛微生境在降水变化下地面节肢动物的物种组成和多样性，解析黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛对土壤动物群落结构的影响规律，同时探明降水量减少背景下导致地面节肢动物多样性变化的直接和间接驱动因素。

1 研究区概况与研究方法

1.1　研究区概况

研究样地位于宁夏中卫市沙坡头区、吴忠市盐池县境内、陕西省榆林市榆阳区（图1）。本研究样地属于宁夏大学荒漠生态学研究组长期固定样地（建设期30年）^［11］。宁夏回族自治区中卫市沙坡头区样地位于腾格里沙漠东南缘（37°26′32.00″N、104°46′21.26″E，平均海拔1 322 m），宁夏吴忠市盐池县样地位于毛乌素沙地西南缘（37°49′12.95″N、107°27′30.18″E，平均海拔1 348 m），陕西省榆林市榆阳区样地位于毛乌素沙地东南缘（38°19′17.94″N、109°41′9.47″E，平均海拔1 079 m）。3个研究区域均属于温带大陆性气候，年降水量分别为184.1、281.7、411.1 mm，可被划分为干旱、半干旱、半湿润区（表1）。

图1

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图1 研究区位置

Fig.1 The location of the research area

表1 研究区概况

Table 1 General information about the research area

环境分区	年平均气温 /℃	年蒸散量/mm		风速 /（m·s^-1）	土壤类型		地带性植被
环境分区	年平均气温 /℃	实际	潜在	风速 /（m·s^-1）	地带性	非地带性	地带性植被
干旱区	9.2	242	1 235	2.9	灰漠土与棕钙土	风砂土	草原化荒漠
半干旱区	8.5	287	1 120	2.8	黄绵土与灰钙土	风砂土	荒漠化草原
半湿润区	8.7	318	1 192	2.7	灰褐土	风砂土	荒漠化草原

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干旱区主要地表植被包括细枝岩黄耆（Hedysarum scoparium）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）为主，人工固沙造林中栽植灌丛柠条锦鸡儿、黑沙蒿、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）等^［12］。半干旱区主要地表植被包括柠条锦鸡儿、黑沙蒿、白草（Pennisetum centrasiaticum）、牛枝子（Lespedeza potanini）、苦豆子（Sophora alopecuroides）等^［13］。半湿润区主要植被包括小叶杨（Populus simonii）、旱柳（Salix matsudana）、沙枣（Elaeagnus angustifolia）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、细枝岩黄耆、柠条锦鸡儿、黑沙蒿、刺槐（Robinia pseudoacacia）等^{［11，14］}。

1.2　试验设计

在3个试验研究样地内，分别选取5株高度、大小且长势一致的黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛，作为标准株进行标记（所选灌丛栽植年限均大于6年）。黑沙蒿灌丛高度为71.33±1.81 cm，冠幅为122.87±3.03 cm，叶面积指数为85.56±4.5；柠条锦鸡儿灌丛高度为126.67±1.41 cm，冠幅为158.07±3.00 cm，叶面积指数为89.90±4.96。依次在灌丛下、灌丛外设置调查样点（灌丛内外相隔距离为20 m），共获得45个调查样点，即3个研究区×（3种微生境×5重复），进行连续3年观测（2019—2021年的8月）。相邻样点之间至少间隔20 m。

1.3　测定项目及测定方法

在每个样点，按照“田”型，用小铲采集0~15 cm深度的5个土壤样品进行混合，得到混合土样1个，带回实验室。将采集到的土壤样品，1/4土样测定土壤含水量；余下3/4土样置于室内，自然状态下风干至恒重，过2 mm筛。移除石块、叶片和草根等杂质后，用于土壤理化性质分析。主要测定土壤理化指标（表2），包括土壤含水量（SM）、电导率（EC）、土壤粒径组成、pH、全碳（TC）、全氮（TN）。

表2 土壤理化性质测定指标及测定方法

Table 2 Determination indicators and methods for soil physical and chemical properties

土壤理化性质	指标	测定方法
物理性质	含水量	烘干称重法^[15]
	电导率	1∶5土水比浸提后，使用便携式电导率仪（雷磁DDSJ-308F）测定^[15]
	粒径组成	采用Mastersizer3000激光衍射粒度分析仪测^[12] 据国际制土壤质地分类划分土壤质地：砂粒（2~0.05 mm）、粉粒（0.05~0.002 mm）、黏粒（<0.02 mm）^[15]
化学性质	pH	1∶5土水比浸提后，使用PHS-3C酸度计测定^[15]
	全碳	采用元素分析仪（意大利 DK6，UDK140分析仪）测定^[15]
	全氮	采用元素分析仪（意大利 DK6，UDK140分析仪）测定^[15]

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在每个调查样点上，随机设置面积为0.5 m×0.5 m的样方1个。采用样方法调查草本植被的植被特征，包括个体数（HD，株·m^-2）、物种数（HR）、高度（HH，cm）。

在每个样方中，采用国际通用的陷阱诱捕法，布设陷阱4个用于地面节肢动物调查^［16］。将收集器杯口齐地面（上表面直径7 cm，下表面直径5 cm，高度10 cm）埋入土壤中；在其内加入50 mL乙二醇，以增加诱捕的有效性。每次布设陷阱持续时间均为14 d。然后，将收集到的地面节肢动物标本保存于75%的酒精中，带回实验室进行鉴定统计^［16-17］。调查时间为2019、2020、2021年8月。

地面节肢动物的标本分类鉴定参考《中国土壤动物检索图鉴》^［18］、《昆虫分类》^［19］和《宁夏贺兰山昆虫》^［20］等工具书，并在显微镜（Nikon E200MV）和体视显微镜（Olympus SZX163）下对标本进行鉴定^［16-17］，所有土壤动物均鉴定至科水平。依据土壤动物类群的相对多度可分为优势类群（DG，>10%）、常见类群（CG，1%~10%）、稀有类群（RG，<1%）。

1.4　数据处理

地面节肢动物群落多样性以个体数、类群数、Pielou均匀度指数（E）、Shannon多样性指数（H'）和Simpson指数（C）来表示。

Pielou均匀度指数（E）：

E = H / l n S

（1）

Shannon多样性指数（H'）：

H' = - \sum_{i = 1}^{S} P_{i} l n P_{i}

（2）

Simpson指数（C）：

C = 1 - \sum_{i = 1}^{S} P_{i}^{2} (i = 1,2, 3, \dots, S)

（3）

式中：P_i 表示第i种土壤动物类群占总个体数的比例， $P_{i} = x_{i} / \sum_{i = 1}^{S} x_{i}$ ；x_i 表示第i种类群的个体数^［21］；S为物种数。

在R4.0.3软件中进行如下统计分析。使用Shapiro-Wilk方法对地面节肢动物群落个体数和多样性指标进行正态分布和方差齐性检验^［22］。对不符合正态分布的数据进行lg（x+1）转换，使其符合和近似符合正态分布^［22-23］。使用“Multcomp”包对环境因子数据和地面节肢动物数据进行单因素方差分析（one-way analysis of variance）和LSD多重比较进行显著性差异分析。使用PCoA（主坐标分析）探究不同降水梯度灌丛微生境对地面节肢动物群落组成的影响，并用pariwise Adonis检验不同微生境间的两两比较。对不同降水梯度土壤动物群落与环境因子进行dbRDA分析，以土壤动物群落矩阵为响应变量，采用方差膨胀因子（variance inflation factor）检验去除共线性强的环境因子（VIF>2）。采用Pearson相关性分析不同地理气候带优势、常见类群和稀有类群个体数与类群数与环境因子的关系^［24］。

采用R语言piecewiseSEM包构建分段结构方程模型（piecewise structural equation modelling，pSEM）分析地面节肢动物多样性与环境因子之间的直接和间接影响^［25-26］。为减少模型参数的数量，采用方差膨胀因子分析（variance inflation factor， VIF）除去具有多重共线性（VIF>2）的土壤因子。采用Z-score转换法，将类群数、均匀度指数、Shannon指数和Simpson指数合成为一个多样性指数。所有分析采用R4.3.0软件。

2 结果与分析

2.1　土壤与植物环境因子特征

在干旱区，土壤黏粒、粉粒、砂粒和全氮在不同灌丛微生境间均无显著差异（表3）。土壤pH、电导率、含水量和全碳在不同微生境有显著差异，土壤pH和含水量表现为黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著低于CK（P<0.05），灌丛微生境间无显著差异；土壤电导率表现为黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著高于CK（P<0.05），灌丛微生境间无显著差异；土壤全碳表现为黑沙蒿灌丛>柠条锦鸡儿灌丛>CK（P<0.05）。草本植物密度、丰富度和高度均在不同微生境有显著差异，草本植物密度表现为黑沙蒿灌丛显著低于柠条锦鸡儿灌丛和CK（P<0.05），柠条锦鸡儿灌丛与CK无显著差异；草本植物丰富度表现为柠条锦鸡儿灌丛>CK>黑沙蒿灌丛（P<0.05）；草本植物高度则表现为黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著高于CK（P<0.05），灌丛微生境间无显著差异。

表3 不同降水梯度灌丛下环境因子变化特征

Table 3 Characterization of environmental factors under shrubs with different precipitation gradients

微生境	干旱区			半干旱区			半湿润区
微生境	黑沙蒿	柠条锦鸡儿	CK	黑沙蒿	柠条锦鸡儿	CK	黑沙蒿	柠条锦鸡儿	CK
pH	0.28±0.000^b	0.28±0.001^b	0.29±0.000^a	0.29±0.000^a	0.29±0.001^b	0.29±0.000^a	0.28±0.001	0.28±0.001	0.28±0.001
EC/%	0.46±0.002^a	0.46±0.002^a	0.45±0.002^b	0.46±0.002^b	0.47±0.001^a	0.46±0.002^b	0.45±0.002	0.45±0.002	0.45±0.002
SM/%	0.07±0.005^b	0.07±0.007^b	0.09±0.005^a	0.15±0.006^b	0.17±0.007^a	0.15±0.004^b	0.20±0.011^a	0.16±0.009^b	0.18±0.006^ab
Clay/%	0.02±0.019	0.00±0.000	0.00±0.000	0.20±0.028	0.24±0.027	0.24±0.026	0.20±0.027	0.14±0.037	0.16±0.035
Silt/%	0.18±0.036	0.15±0.030	0.16±0.032	0.34±0.008^b	0.36±0.007^ab	0.36±0.009^a	0.34±0.006^a	0.31±0.005^b	0.32±0.005^b
Sand/%	0.47±0.001	0.48±0.000	0.48±0.001	0.46±0.002	0.46±0.004	0.45±0.004	0.46±0.001	0.47±0.001	0.47±0.002
TC/(g·kg^-1)	0.09±0.00^a	0.07±0.01^b	0.05±0.01^c	0.14±0.025	0.17±0.027	0.15±0.026	0.15±0.026	0.14±0.021	0.13±0.021
TN/(g·kg^-1)	0.01±0.003	0.01±0.003	0.01±0.002	0.02±0.005	0.03±0.010	0.02±0.006	0.04±0.011	0.03±0.007	0.03±0.007
HD/(株·m^-2)	0.01±0.009^b	0.31±0.018^a	0.23±0.050^a	0.32±0.012^b	0.33±0.01^b	0.36±0.008^a	0.28±0.017	0.29±0.014	0.30±0.011
HR	0.00±0.003^c	0.15±0.008^a	0.09±0.021^b	0.20±0.006	0.21±0.012	0.23±0.008	0.16±0.011^b	0.17±0.012ab	0.20±0.009^a
HH/cm	0.08±0.076^a	1.20±0.052^a	0.68±0.156^b	1.18±0.074	1.24±0.057	1.24±0.070	1.26±0.063	1.24±0.074	1.10±0.082

注：pH：土壤酸碱度； EC：土壤电导率； SM：土壤含水量； Clay：土壤黏粒； Silt：土壤粉粒； Sand：土壤砂粒； TC：土壤全碳； TN：土壤全氮； HD：草本植物密度； HR：草本植物丰富度； HH：草本植物高度。同行不同字母表示差异显著（P<0.05）。

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在半干旱区，黏粒、砂粒、全碳和全氮在不同微生境间均无显著差异。土壤pH、电导率、含水量和粉粒在不同微生境有差异。柠条锦鸡儿灌丛显著土壤pH低于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK间无显著差异；柠条锦鸡儿灌丛土壤电导率和含水量显著高于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK间无显著差异；土壤粉粒则表现为黑沙蒿灌丛显著低于CK（P<0.05），两者均与柠条锦鸡儿灌丛无显著差异。草本植物丰富度和高度在不同微生境间均无显著差异，而草本密度表现出显著差异，黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著低于CK（P<0.05），灌丛微生境间无显著差异。

在半湿润区，土壤pH、电导率、黏粒、砂粒、全碳和全氮在不同微生境间均无显著差异。土壤含水量和粉粒在不同微生境有显著差异，土壤含水量表现为黑沙蒿灌丛显著高于柠条锦鸡儿灌丛（P<0.05），两者均与CK均无显著差异；土壤粉粒则表现为黑沙蒿灌丛显著高于柠条锦鸡儿灌丛和CK（P<0.05），柠条锦鸡儿灌丛与CK无显著差异。草本植物密度和高度在不同微生境间均无显著差异，而草本丰富度表现出显著差异，黑沙蒿灌丛显著低于CK（P<0.05），柠条锦鸡儿灌丛与黑沙蒿灌丛和CK均无显著差异。

2.2　地面节肢动物群落组成与数量特征

研究样地共诱捕3 265只地面节肢动物，隶属于11目41科（表4）。在干旱区，黑沙蒿灌丛下，优势类群为拟步甲科（Tenebrionidae）和蚁科（Formicidae）2类，个体数分别占总诱捕量的13.02%和72.30%；常见类群共包含6类，占总诱捕量的8.59%；其余6类为稀有类群，占总诱捕量的6.09%。柠条锦鸡儿灌丛下，优势类群为蚁科1类，个体数占总诱捕量的64.40%；常见类群共包含8类，占总诱捕量的25.82%；其余10类为稀有类群，占总诱捕量的9.78%。CK，优势类群为拟步甲科、阎甲科（Histeridae）和蚁科3类，个体数分别占总诱捕量的11.10%、10.70%和48.00%；常见类群共包含15类，占总诱捕量的30.20%；无稀有类群。

表4 节肢动物群落个体数量

Table 4 The abundance of arthropods communities

科	食性	干旱区						半干旱区						半湿润区						总计
		黑沙蒿		柠条锦鸡儿		CK		黑沙蒿		柠条锦鸡儿		CK		黑沙蒿		柠条锦鸡儿		CK		总计
		个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度	个体数	相对多度
步甲科（Carabidae）	Pr	7	++	16	++	11	++	26	++	18	++	29	++	43	++	33	++	29	++	212	++
蝽科（Pentatomidae）	He							3	++	3	+	6	++							12	+
盗蛛科（Pisauridae）	Pr	3	+	3	+	3	++	6	++	3	+	6	++	3	+	3	+	3	+	33	++
地蜈蚣科（Geophilidae）	Pr							7	++	4	++	4	++							15	+
盾蝽科（Scutelleridae）	He			3	+					6	++									9	+
粪金龟科（Geotrupidae）	Sa					6	++	3	++	3	+	5	++			3	+			20	+
管巢蛛科（Clubionidae）	Pr					3	++	3	++	5	++	3	+			3	+	3	+	20	+
光盔蛛科（Liocranidae）	Pr	3	+	4	++	5	++	4	++	7	++	5	++	3	+	4	++	5	+	40	++
虎甲科（Cicindelidae）	Pr											3	+							3	+
姬蝽科（Nabidae）	He									3	+							63	+++	66	++
角蝉科（Membracidae）	He			3	+	3	++	3	++	3	+	3	+	3	+	4	++	3	+	25	+
金龟子科（Scarabaeidae）	He	6	++	5	++	5	++	23	++	35	+++	54	+++	8	++	4	++	10	++	150	++
近管蛛科（Anyphaonidaae）	Pr	3	+	3	+			6	++	15	++			3	+			6	++	36	++
叩甲科（Elateridae）	Om							3	++	3	+	3	+					3	+	12	+
狼蛛科（Lycosidae）	Pr	5	++	3	+	5	++	4	++	11	++	6	++	6	++	5	++	4	+	49	++
蝼蛄科（Gryllotalpidae）	Pr							3	++	3	+	4	++							10	+
盲蝽科（Miridae）	He					3	++					3	+	3	+	5	++			14	+
盲蛛科（Opilions）	Pr	3	+							3	+					3	+			9	+
虻科（Tabanidae）	Pr	4	++	3	+			5	++	15	++	3	+	3	+	8	++	5	+	46	++
拟步甲科（Tenebrionidae)	Om	47	+++	19	++	28	+++	25	++	21	++	13	++	8	++	12	++	12	++	185	++
瓢甲科（Coccinellidae）	Om													3	+			3	+	6	+
平腹蛛科（Gnaphosidae）	Pr	4	++	3	+	5	++	4	++	4	++	4	++	3	+	3	+	3	+	33	++
蜻科（Libellulidae）	Pr							3	++											3	+
球蚜科Adelgidae）	He			3	+	3	++	46	+++	31	++	26	++	36	++	29	++	24	++	198	++
蠼螋科（Labiduridae）	Om							14	++	3	+	18	++					27	++	62	++
绒毛金龟科（Glaphyridae）	He	3	+					14	++			81	+++			3	+			101	++
鳃金龟科（Melolonthidae）	Om															3	+			3	+
食蚜蝇科（Syrphidae）	He			3	+			15	++	3	+			4	+					25	+
跳蛛科（Salticidae）	Pr	9	++	3	+	3	++	5	++	6	++	4	++	3	+			3	+	36	++
网蝽科（Tingidae）	He			9	++	9	++	6	++	9	++	6	++	188	+++	17	++	203	+++	447	+++
蟋蟀科（Grylloidea）	He							4	++	18	++	7	++	7	++	5	++	4	+	45	++
象甲科（Curculionidae）	He	3	+	7	++	9	++	4	++	8	++	6	++	3	+	5	++	4	+	49	++
逍遥蛛科（Philodromidae）	Pr									3	+			3	+	5	++			11	+
蟹蛛科（Thomisidae）	Pr							3	++	4	++			8	++	3	+			18	+
阎甲科（Histeridae）	Om			5	++	27	+++									9	++	9	++	50	++
蚁科（Formicidae）	Om	261	+++	197	+++	121	+++	19	++	54	+++	33	++	144	+++	140	+++	64	+++	1 033	+++
异蝽科（Urostylidae）	He							11	++	22	++	17	++			15	++			65	++
隐翅虫科（Stephylinidae）	Pr													6	++	3	+	13	++	22	+
蚰蜒科（Scutigeridae）	Pr							3	++	5	++	4	++							12	+
缘蝽科（Coreidae）	He			14	++	3	++	4	++	5	++	5	++	5	++	27	++	11	++	74	++
螽斯科（Tettigoniidae）	Om							3	++			3	+							6	+

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在半干旱区，黑沙蒿灌丛下，优势类群为球蚜科（Adelgidae）1类，个体数占总诱捕量的16.31%；常见类群共包含6类，占总诱捕量的83.69%；无稀有类群。柠条锦鸡儿灌丛下，优势类群为金龟子科（Scarabaeidae）和蚁科2类，个体数分别占总诱捕量的10.42%和16.07%；常见类群共包含19类，占总诱捕量的63.72%；其余11类为稀有类群，占总诱捕量的9.79%。CK优势类群为金龟子科（Scarabaeidae）和绒毛金龟科（Glaphyridae）2类，个体数分别占总诱捕量的14.84%和22.25%；常见类群共包含20类，占总诱捕量的57.17%；其余7类为稀有类群，占总捕获量的5.74%。

在半湿润区，黑沙蒿灌丛下，优势类群为网蝽科（Tingidae）和蚁科2类，个体数分别占总诱捕量的37.90%和29.03%；常见类群共包含9类，占总诱捕量的26.26%；其余12类为稀有类群，占总捕获量的6.81%。柠条锦鸡儿灌丛下，优势类群为蚁科1类，个体数占总诱捕量的39.55%；常见类群共包含16类，占总诱捕量的47.20%；其余9类为稀有类群，占总诱捕量的7.65%。CK优势类群为姬蝽科（Nabidae）、网蝽科（Tingidae）和蚁科3类，个体数分别占总诱捕量的12.26%、39.49%和12.45%；常见类群共包含9类，占总诱捕量的27.44%；其余12类为稀有类群，占总捕获量的8.36%。

由表5可知，干旱区优势类群个体数表现为黑沙蒿灌丛>柠条锦鸡儿灌丛>CK（P<0.05），类群数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著低于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK无显著差异；常见类群个体数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK无显著差异，类群数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK无显著差异；CK无稀有类群，灌丛微生境间稀有类群个体数和类群数均无显著差异。

表5 不同降水梯度灌丛微生境优势、常见和稀有类群的个体数和类群数变化特征（平均值±标准误）

Table 5 Changes in abundance and richness of dominant， common， and rare groups of arthropods（Mean±SE）

环境分区	类群	个体数			类群数
环境分区	类群	黑沙蒿	柠条锦鸡儿	CK	黑沙蒿	柠条锦鸡儿	CK
干旱区	优势	2.01±0.04^a	1.84±0.04^b	1.61±0.08^c	0.48±0.00^a	0.3.00±0.00^b	0.49±0.01^a
	常见	0.57±0.07^b	1.10±0.07^a	0.76±0.07^b	0.16±0.04^b	0.40±0.04^a	0.22±0.04^b
	稀有	0.19±0.04	0.30±0.06	0.00±0.00	0.28±0.04	0.28±0.02	0.31±0.05
半干旱区	优势	0.50±0.15^b	1.30±0.11^a	0.81±0.17^b	0.39±0.04^b	0.61±0.03^a	0.43±0.05^b
	常见	1.56±0.05^a	1.32±0.11^b	1.62±0.04^a	1.00±0.04^a	0.84±0.07^b	1.00±0.03^a
	稀有	0.00±0.00	0.31±0.05^a	0.20±0.05^b	0.00±0.00	0.80±0.03^a	0.57±0.05^b
半湿润区	优势	1.34±0.20	1.37±0.16	1.30±0.21	0.19±0.04	0.30±0.06	0.00±0.00
	常见	1.24±0.09	1.33±0.06	1.13±0.11	0.16±0.03^b	0.31±0.05^a	0.20±0.05^b
	稀有	0.34±0.07^b	0.19±0.06^b	0.55±0.07^a	0.32±0.07^ab	0.19±0.06^b	0.48±0.06^a

注：不同小写字母表示不同微生境差异显著。

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半干旱区，优势类群个体数和类群数均表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛和CK无显著差异；常见类群个体数和类群数均表现为柠条锦鸡儿灌丛显著低于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛和CK无显著差异；黑沙蒿灌丛下无稀有类群，稀有类群个体数和类群数均表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于CK（P<0.05）。

半湿润区，优势类群个体数和类群数在灌丛微生境间均无显著差异；常见类群个体数在微生境间无显著差异，类群数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛和CK（P<0.05）；稀有类群个体数表现为黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著低于CK（P<0.05），类群数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著低于CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与柠条锦鸡儿灌丛、CK均无显著差异。

土壤动物群落排序分析结果（图2）表明，不同降水梯度地面节肢动物群落组成存在差异不同。在干旱区，地面节肢动物群落结构在不同微生境间存在显著差异（P<0.05）。PCoA结果显示，第一主坐标轴（PCoA1）可以解释地面节肢动物群落结构58.84%的变异，两个主坐标轴共同解释77.51%。进一步通过pairwise Adonis检验发现（表6），黑沙蒿灌丛、柠条锦鸡儿灌丛和CK两两间地面节肢动物群落结构均存在显著差异（P<0.05）。在PC1轴上影响群落结构的主要类群是蚁科，在PC2轴上影响群落结构的主要类群是拟步甲科。

图2

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图2 不同降水梯度地面节肢动物群落组成

Fig.2 Composition of ground-dwelling arthropods communities across different precipitation gradients

表6 不同降水梯度灌丛微生境间地面节肢动物群落结构的差异

Table 6 Differences in ground-dwelling arthropods community structure among scrub microhabitats with different precipitation gradients

比较	干旱区		半干旱区		半湿润区
比较	R²	P	R²	P	R²	P
黑沙蒿 vs 柠条锦鸡儿	0.12	0.030	0.14	0.003	0.02	0.759
黑沙蒿 vs 对照	0.18	0.011	0.05	0.128	0.04	0.440
柠条锦鸡儿 vs 对照	0.16	0.011	0.07	0.039	0.07	0.114

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在半干旱区，地面节肢动物群落结构在不同微生境间不存在显著差异（图2）。PCoA结果显示，第一主坐标轴（PCoA1）可以解释地面节肢动物群落结构29.42%的变异，两个主坐标轴共同解释48.31%。进一步通过pairwise Adonis检验发现，柠条锦鸡儿灌丛与黑沙蒿灌丛、CK间地面节肢动物群落结构均存在显著差异（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK无显著差异。在PC1轴上影响群落结构的主要类群是金龟子科，在PC2轴上影响群落结构的主要类群是步甲科、球蚜科和蚁科。

在半湿润区，地面节肢动物群落结构在不同微生境间不存在显著差异（图2）。进一步通过pairwise Adonis检验发现，黑沙蒿灌丛、柠条锦鸡儿灌丛和CK两两间地面节肢动物群落结构均不存在显著差异。在PC1和PC2轴上影响群落结构的主要类群均是姬蝽科和蚁科。

2.3　地面节肢动物群落多样性特征

单因素方差分析结果可知，不同降水梯度灌丛微生境地面节肢动物多样性指数差异不同（图3）。干旱区地面节肢动物个体数表现为黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著高于CK（P<0.01），灌丛微生境间无显著差异；半干旱区土壤动物个体数表现为不同微生境间均无显著差异；半湿润区，土壤动物个体数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛（P<0.01）和CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与CK无显著差异。干旱区土壤动物类群数表现为黑沙蒿灌丛显著低于柠条锦鸡儿灌丛（P<0.05），两者均与CK无显著差异；半干旱区土壤动物类群数在灌丛微生境间均无显著差异；半湿润区柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛（P<0.05）和CK（P<0.01），黑沙蒿灌丛与CK无显著差异。

图3

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图3 地面节肢动物群落多样性变化特征

注：*： P<0.05； **： P<0.01； ***： P<0.001

Fig.3 Characteristics of changes in diversity of group-active arthropods communities

干旱区土壤动物均匀度指数表现为黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛均显著低于CK（P<0.05），灌丛微生境间无显著差异（图3）；半干旱区土壤动物丰富度指数在不同微生境间均无显著差异；半湿润区土壤动物丰富度指数表现为柠条锦鸡儿灌丛显著低于CK（P<0.05），黑沙蒿灌丛与柠条锦鸡儿灌丛、CK均无显著差异。在干旱和半干旱区，土壤动物香农指数和辛普森指数在各微生境间均无显著差异。在半湿润区，仅黑沙蒿灌丛与CK存在显著差异（P<0.05）。

2.4　地面节肢动物群落分布特征与环境因子间的相关性

为进一步揭示不同降水区域灌丛对土壤动物群落的影响环境因子，以地面节肢动物群落个体数为响应变量，土壤环境因子和灌丛下草本植物为解释变量进行距离的冗余分析（dbRDA）。

干旱区dbRDA1解释度为51.50%，dbRDA2解释度为15.38%（图4）。Monte Carlo检验揭示土壤全碳和草本植物丰富度（P<0.001）是影响微生境间土壤动物组成显著差异的环境因素。半干旱区dbRDA1解释度为35.97%，dbRDA2解释度为18.49%。Monte Carlo检验揭示土壤含水量（P<0.01）是影响柠条锦鸡儿灌丛与黑沙蒿灌丛和CK土壤动物群落组成差异的环境因素。半湿润区dbRDA1解释度为49.80%，dbRDA2解释度为18.20%。Monte Carlo检验揭示土壤电导率和全碳（P<0.001）是影响微生境间土壤动物群落组成差异的环境因素。

图4

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图4 环境因素对地面节肢动物群落影响的冗余分析（dbRDA）

注：*代表相关性强度： *： P<0.05； **： P<0.01； ***： P<0.001； pH：土壤酸碱度； EC：土壤电导率； SM：土壤含水量； Clay：土壤黏粒； TC：土壤全碳； TN：土壤全氮； HR 草本植物丰富度

Fig.4 Redundancy analysis （dbRDA） of the effects of environmental factors on ground-dwelling arthropods communities

干旱区优势类群个体数与土壤粉粒、全碳显著正相关（P<0.01），与土壤砂粒显著负相关（P<0.01，表7）；类群数与土壤含水量显著正相关（P<0.05），与土壤电导率、草本植物密度、丰富度和高度显著负相关（P<0.05）。常见类群个体数与土壤含水量显著负相关（P<0.05），个体数和类群数均与土壤砂粒、草本植物密度、丰富度和高度显著正相关（P<0.05）。稀有类群个体数和类群数均与土壤电导率显著正相关（P<0.01），与土壤含水量显著负相关（P<0.01）。

表7 优势类群、常见类群和稀有类群的个体数和类群数与环境因子的相关性分析

Table 7 Correlation analysis on the abundance and richness of dominant， common and rare groups of arthropods with environment factors

环境分区	类群	数量	EC	SM	Clay	Silt	Sand	TC	TN	HD	HR	HH
干旱区	优势	I				0.45^**	-0.46^**	0.50^**
	优势	T	-0.36^*	0.32^*						-0.54^**	-0.62^**	-0.65^**
	常见	I		-0.34^*			0.35^*			0.36^*	0.44^**	0.39^**
	常见	T					0.31^*			0.35^*	0.41^**	0.40^**
	稀有	I	0.48^**	-0.61^**
	稀有	T	0.48^**	-0.61^**
半干旱区	优势	I
	优势	T
	常见	I		-0.30^*		0.33^*
	常见	T
	稀有	I		-0.35^*		-0.43^**
	稀有	T		-0.35^*		-0.43^**
半湿润区	优势	I			0.40^**		-0.34^*	0.45^**	0.46^**	-0.38^*
	优势	T		-0.36^*	0.38^*			0.46^**	0.46^**			0.30^*
	常见	I		-0.39^**	0.34^*			0.43^**	0.41^**			0.33^*
	常见	T		-0.33^*
	稀有	I
	稀有	T

注：*：P<0.05； **：P<0.01； ***：P<0.001。 pH：土壤酸碱度； EC：土壤电导率； SM：土壤含水量；Clay：土壤黏粒； Silt：土壤粉粒； Sand：土壤砂粒； TC：土壤全碳； TN：土壤全氮； HD：草本植物密度； HR：草本植物丰富度； HH：草本植物高度。I：个体数； T：类群数。

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半干旱区常见类群个体数和类群数均与土壤含水量、粉粒含量显著正相关（P<0.05）。稀有类群个体数和类群数均与土壤含水量、粉粒含量显著负相关（P<0.05）。

半湿润区优势类群个体数与土壤黏粒、全碳、全氮显著正相关（P<0.01），与土壤砂粒含量和草本植物密度显著负相关（P<0.05）；类群数与土壤黏粒含量、全碳、全氮和草本植物高度显著正相关（P<0.05），与土壤含水量显著负相关（P<0.05）。常见类群个体数与土壤黏粒含量、全碳、全氮和草本植物高度显著正相关（P<0.05），与含水量显著负相关（P<0.05）；类群数与含水量显著负相关（P<0.05）。

在干旱区，pSEM解释了地面节肢动物多样性总变异50%的21%；灌丛通过土壤pH对地面节肢动物多样性有间接正向影响（图5）。在半干旱区，pSEM解释了地面节肢动物多样性总变异的50%；灌丛通过土壤pH对地面节肢动物多样性有间接正向影响。在半湿润区，pSEM解释了地面节肢动物多样性总变异的22%；灌丛对地面节肢动物多样性有直接负向影响，并通过土壤电导率对地面节肢动物多样性有间接正向影响。

图5

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图5 不同降水梯度地面节肢动物多样性与环境因子的结构方程模型

注：实线表示正向效应，虚线表示负向效应。*： P<0.05； **： P<0.01； ***： P<0.001。 pH：土壤pH； SM：土壤含水量； EC：土壤电导率； HD：草本植物密度； HH：草本植物高度

Fig.5 Piecewise structural equation modelling （pSEM） of ground-dwelling arthropods diversity and environmental factors in different precipitation gradients

3 讨论

3.1　不同降水梯度灌木微生境对地面节肢动物群落组成的影响

不同降水梯度下，灌丛栽植对土壤理化性质的持久性和草本植物生长具有显著差异效应，进而塑造的异质微环境庇护了不同物种的存活，这可能是降水梯度下不同微生境地面节肢动物个体数和类群数出现差异的原因。干旱区优势类群个体数表现为黑沙蒿灌丛>柠条锦鸡儿灌丛>CK，这与土壤全碳有显著相关性，与Zhang等^［3］研究结果相同，在干旱条件下，灌木通过提供保护和庇护作用可促进土壤全碳含量增加和草本植物生长（表3）为灌丛下地面节肢动物提供更多的资源，使得地面节肢动物类群得以繁殖生长，提高了微生境的复杂性。另一方面，黑沙蒿灌丛干物质含量要显著高于柠条锦鸡儿灌丛^［27］，干物质含量中碳含量最高，经过多年生长，黑沙蒿灌丛下土壤碳含量要显著高于柠条锦鸡儿灌丛和CK。因此，干旱区，物质资源相较匮乏的地区黑沙蒿灌丛下优势类群个体数最高。在干旱区，柠条灌丛下优势类群的类群数显著低于黑沙蒿灌丛和CK，主要表现为黑沙蒿灌丛和CK优势类群均增加了拟步甲科（表4），这与刘任涛等^［9］的研究结果相同。拟步甲科昆虫的空间活动范围较大，可能会超出柠条灌丛的覆盖范围，而黑沙蒿灌丛低矮，对节肢动物的活动有阻碍作用^［9］。

半干旱区优势类群个体数和类群数均表现为柠条锦鸡儿灌丛显著高于黑沙蒿灌丛。黑沙蒿分泌的酚类物质会影响灌丛下草本植物生长^［27］，导致黑沙蒿灌丛下草本植物密度和丰富度均显著低于柠条锦鸡儿灌丛，进一步影响地面节肢动物优势类群组成。本研究中，在半干旱区，粪食性的金龟子科土壤动物在柠条锦鸡儿灌丛下和CK间分布均为优势类群，而在黑沙蒿灌丛下则不属于优势类群（表4）。金龟子科也是导致半干旱区不同微生境间地面节肢动物群落组成存在显著差异的主要类群（图2）。地面节肢动物不同类群对土壤含水量要求不同，土壤水分差异也会影响地面节肢动物个体数量，大部分地面节肢动物生存的最适湿度为15%~25%，水分过高或过低都会影响地面节肢动物存活^［28］。因此在干旱区、半干旱区，土壤含水量是造成不同微生境常见类群、稀有类群个体数差异的主要原因（表7）。

不同降水梯度上微生境间地面节肢动物群落结构的差别是多种环境因子综合作用的结果。Li等^［29］认为，灌丛种类导致土壤理化性质和草本植被差异，最终影响其地面节肢动物群落结构。土壤全碳^［16］、含水量^［30］、草本植物丰富度^［12］等是影响地面节肢动物群落结构的重要因素。本研究的dbRDA分析结果较好地反映了土壤理化因子和草本植物与地面节肢动物群落组成的关系。在干旱区，土壤全碳和草本植物丰富度差异是驱动不同微生境间地面节肢动物群落组成具有显著差异的重要因素；而半干旱区土壤含水量增加是导致柠条锦鸡儿灌丛与黑沙蒿灌丛、CK地面节肢动物群落结构差异显著的主要因子；但半湿润区灌丛微生境间地面节肢动物群落组成都没有显著差异（图3，4）。可见，不同微生境间地面节肢动物群落组成的差异因降水不同而异，这是因为随年降水减少，不同灌丛微生境对地面节肢动物的聚集效应越明显，同时在干旱区与土壤动物群落组成相关的土壤理化性质和草本植被特征差异较明显，在干旱生境中更多的土壤动物类群喜欢聚集在灌丛微生境中栖息、繁殖和活动，从而导致不同灌丛下土壤动物群落组成差异增大^［31］。

3.2　不同降水梯度灌木微生境对地面节肢动物多样性分布的影响

干旱区和半干旱区灌丛下微生境对地面节肢动物群落多样性的影响截然不同^［31］，在干旱区，相对于CK，灌木有利于地面节肢动物多样性的增加。但本研究中，不同灌木下地面节肢动物多样性均无显著提高，并且不同灌丛微生境间地面节肢动物多样性无显著差异。这是由于黑沙蒿、柠条锦鸡儿灌丛通过土壤pH间接作用对地面节肢动物多样性产生影响^{［27-28，31-32］}，而土壤pH表现为柠条锦鸡儿灌丛与黑沙蒿灌丛无显著差异，从而柠条锦鸡儿灌丛和黑沙蒿灌丛下地面节肢动物多样性无显著差异。

而半干旱区，降水量和初级生产力的提高，加速了灌丛对沙化草地的恢复效应，有效促进了灌丛间开阔地土壤养分及草本植被的恢复，进而吸引节肢动物群落聚集，呈现出灌丛的溢出效应^［3，33］，导致灌丛微生境下和CK间均无显著差异。这与本研究结果相似。在半干旱区，相对于CK，柠条锦鸡儿、黑沙蒿灌丛均对地面节肢动物多样性影响无显著差异。在半湿润区，柠条锦鸡儿灌丛类群数和丰富度指数均显著高于黑沙蒿灌丛和CK，香农指数和辛普森指数则表现为黑沙蒿灌丛与CK差异显著。这与刘学东等^［34］的研究结果相似，柠条锦鸡儿灌丛为豆科固氮植物，含有大量的粗蛋白质和丰富的碳水化合物，为其灌丛下地面节肢动物提供充足的食物，从而促进地面节肢动物类群增加。黑沙蒿灌丛下香农指数显著低于CK，辛普森指数表现则相反，这与灌丛对地面节肢动物多样性的直接负向影响有关，黑沙蒿灌丛特有的酚类分泌物对地面节肢动物产生显著影响^{［4， 31］}，进而抑制地面节肢动物的生长，使得地面节肢动物多样性显著低于CK。

4 结论

地面节肢动物物种组成随降水减少，不同微生境间物种组成差异增大。灌木微生境在半干旱区对地面节肢动物的直接影响较弱，但其通过改善微环境和提供资源间接支持了地面节肢动物的丰富度和多样性，进而促进了半干旱区生态系统的恢复过程；在干旱和半湿润区，柠条锦鸡儿灌丛栽植有利于地面节肢动物类群增加。因此，在干旱和半湿润地区，柠条锦鸡儿灌丛栽植对草地生态系统的恢复和稳定具有重要意义。

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原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

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