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中国沙漠, 2025, 45(5): 45-54 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00006

乌兰布和沙漠北部典型植被的叶蜡正构烷烃特征及指示

周尚哲,a,b, 席磊a,b, 崔梦淳a,b, 崔桂鹏a,b,c, 孔维远a,b,c, 高攀a,b, 卢琦,a,b,c

a.中国林业科学研究院，生态保护与修复研究所，北京 100091

b.中国林业科学研究院，荒漠化研究所，北京 100091

c.中国林业科学研究院，三北工程研究院，北京 100091

Characteristics and implications of leaf wax n-alkanes in typical vegetation of the northern Ulan Buh Desert

Zhou Shangzhe,a,b, Xi Leia,b, Cui Mengchuna,b, Cui Guipenga,b,c, Kong Weiyuana,b,c, Gao Pana,b, Lu Qi,a,b,c

a.Institute of Ecological Conservation and Restoration /, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

b.Institute of Desertification Studies /, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

c.Institute of Great Green Wall, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

通讯作者: 卢琦（E-mail： luqi@caf.ac.cn）

收稿日期: 2024-09-25   修回日期: 2024-12-24  

基金资助: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目.  CAFYBB2024MC020
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目.  CAFYBB2024ZA002
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目.  CAFYBB2023ZA008-06
国家林业和草原局揭榜挂帅项目.  202401
国家自然科学基金项目.  32101592
国家自然科学基金项目.  32271966
国家自然科学基金项目.  32201635
科学技术部科技基础资源调查专项项目.  2022FY202300

Received: 2024-09-25   Revised: 2024-12-24  

作者简介 About authors

周尚哲（1993—），男，山东东营人，助理研究员，主要研究方向为有机地球化学与古气候演变E-mail：shangzhe@caf.ac.cn , E-mail：shangzhe@caf.ac.cn

摘要

沉积物中的长链正构烷烃主要来源于高等植物叶蜡，是荒漠区古气候、古环境重建的重要指示物。温度、降水、海拔等环境因子影响了荒漠植物叶蜡正构烷烃的含量和分布特征，但环境因子对荒漠植物叶蜡正构烷烃合成的影响和作用机制尚不清晰。为此，本研究选择对气候环境变化响应高度敏感的乌兰布和沙漠作为研究区，对沙漠北部典型植被的正构烷烃组成、分布以及正构烷烃总量（∑ALK）、平均碳链长度（ACL）和碳优势指数（CPI）指标进行了分析和比较。结果表明：白刺（Nitraria roborowskii）的正构烷烃分布模式以n-C27为主，梭梭（Haloxylon ammodendron）则以n-C27和n-C29为主，而沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）以n-C29为主；梭梭∑ALK和CPI的平均值分别为86 μg·g-1和10.4，白刺为410 μg·g-1和23.3，而沙冬青为7 383 μg·g-1和47.1，3种典型植被的正构烷烃特征差异显著且沙冬青表现尤为特殊。乌兰布和沙漠植被叶蜡正构烷烃∑ALK受降水影响较大，总体上，随降水增加∑ALK表现为增大趋势；另外，随着荒漠植物叶片形态对干旱胁迫的适应性变化，即从卵形到披针形，再到鳞片（退化），其叶蜡正构烷烃特征也出现适应性变异，即ACL和CPI指标表现为逐渐减小的趋势。总体而言，乌兰布和沙漠植被的叶蜡正构烷烃∑ALK、ACL和CPI特征能够有效指示该区干湿变化。

关键词： 正构烷烃 ; 荒漠植物 ; 乌兰布和沙漠 ; 古气候重建 ; 古环境重建

Abstract

Long-chain n-alkane biomarker compounds in sediments are mainly originated from higher plant leaf waxes and are important indicators of paleoclimatic and paleoenvironmental reconstruction in desert areas. Environmental factors such as temperature， precipitation and altitude have a profound impact on the abundance and distribution characteristics of leaf wax n-alkanes in extant desert plants. However， the effects and mechanisms of these environmental factors on the synthesis of leaf wax n-alkanes in desert regions are not yet clear. For this reason， the Ulan Buh Desert， which is highly sensitive to the response to climate and environmental changes， is selected as study area， and the n-alkane composition and distribution， as well as the indicators of total n-alkane abundance （∑ALK）， average carbon chain length （ACL）， and carbon predominance index （CPI） of the typical vegetation in the northern part of the desert were analyzed and compared. We found that n-alkane distribution pattern of Nitraria roborowskii shows a predominance of n-C27， Haloxylon ammodendron shows a predominance of n-C27 and n-C29， while Ammopiptanthus mongolicus shows a predominance of n-C29； mean values of ∑ALK and CPI are 86 μg·g-1 and 10.4 for H. ammodendron， 410 μg·g-1 and 23.3 for N. roborowskii， and 7 383 μg·g-1 and 47.1 for A. mongolicus， and the n-alkane characteristics differs significantly among the three typical vegetation types， with A. mongolicus being particularly distinctive. We also found that the leaf wax n-alkane ∑ALK of Ulan Buh Desert vegetation is strongly influenced by environmental precipitation， and in general ∑ALK shows an increasing trend with increasing precipitation； additionally， as the leaf morphology of desert plants adapted to drought stress， i.e.， from ovate to lanceolate， and ultimately to scale （assimilative shoot）， the leaf wax n-alkane characteristics also show adaptive variations， i.e.， the ACL and CPI shows a gradual decrease. Overall， the leaf wax n-alkane ∑ALK， ACL and CPI characteristics of Ulan Buh Desert vegetation are effective for indicating wet and dry changes in the area.

Keywords： n-alkanes ; desert plants ; Ulan Buh Desert ; paleoclimatic reconstruction ; paleoenvironmental reconstruction

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本文引用格式

周尚哲, 席磊, 崔梦淳, 崔桂鹏, 孔维远, 高攀, 卢琦. 乌兰布和沙漠北部典型植被的叶蜡正构烷烃特征及指示. 中国沙漠[J], 2025, 45(5): 45-54 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00006

Zhou Shangzhe, Xi Lei, Cui Mengchun, Cui Guipeng, Kong Weiyuan, Gao Pan, Lu Qi. Characteristics and implications of leaf wax n-alkanes in typical vegetation of the northern Ulan Buh Desert. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(5): 45-54 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00006

0 引言

沙漠的形成、演化过程与区域甚至全球气候变化紧密相关［1-3］。乌兰布和沙漠位于中国东亚季风区边缘，生态环境脆弱且受干湿变化影响显著，是研究中国荒漠区古气候演变的典型区域［4-11］。在乌兰布和沙漠区已经开展了较多古气候重建的研究，主要涉及沉积地层的粒度、磁化率、孢粉等指标［12-15］，但这些古气候替代指标在应用过程中存在一定局限，比如孢粉在荒漠区环境中不易被保存，因而难以达到有效的统计数量［16］。近年来，正构烷烃生物标志化合物逐渐成为荒漠区古气候重建的重要指示物［17-19］。沉积物正构烷烃中的长链组分（n-C27、n-C29、n-C31、n-C33和n-C35）主要起源于陆生高等植物的叶蜡［20-24］，且其含量、分布模式、同位素等特征受到温度、降水等环境因子的影响［23，25-31］。因此，厘清现生荒漠植被的叶蜡正构烷烃特征及其对环境因子的响应，是荒漠区开展古气候重建研究的重要理论基础。

植物叶蜡正构烷烃对环境因子的响应可以通过碳优势指数（CPI）、平均碳链长度（ACL）和正构烷烃总量（∑ALK）等指标进行量化［25-31］。CPI是奇数碳与偶数碳正构烷烃含量的比值［32-33］，ACL是正构烷烃碳数的含量加权平均值［34］。植物叶蜡正构烷烃CPI通常对温度、降水等环境因子的变化响应不敏感［26，28，30-31，35-38］；ACL通常与温度正相关，而与降水量负相关［26，28-31，36-37，39-41］；而∑ALK通常与温度［37，42-43］和降水［27，30-31，39，44］均负相关。尽管目前已有大量研究对植被叶蜡正构烷烃特征与环境因子之间的关系进行了分析，但主要在气候湿润区、半湿润区，而在干旱区、尤其是荒漠区的研究十分有限［26-31，35-44］。在荒漠区干旱或极端干旱气候条件下，环境因子对植物叶蜡正构烷烃合成的影响和作用机制尚不清晰。因此，本研究在乌兰布和沙漠北部地区开展了系统的荒漠植被叶片样品采集，通过对叶蜡正构烷烃生物标志物的提取，揭示乌兰布和沙漠北部地区植被叶蜡正构烷烃含量、分布特征，探讨荒漠植物叶蜡正构烷烃指标与环境因子的相关关系及其影响因素，为荒漠区古气候重建提供理论参考。

1 研究区概况

乌兰布和沙漠（39.2°—40.9°N，105.1°—107.0°E）位于黄河中游河套平原西南部，阿拉善高原东部，贺兰山（北侧）和狼山（南侧）之间的断陷盆地中（图1）。总体地势南高北低，总面积为8 980 km2，是中国西部面积最小的沙漠［11］。乌兰布和沙漠沙丘类型较丰富，固定、半固定沙丘约占47%，流动沙丘约占51%且主要分布在沙漠南部的高大沙丘核心区［11］。与沙漠南部连续分布的沙丘相比，其北部地区的植被覆盖度相对较高，主要由沙生、旱生、盐生类灌木和小灌木组成，最常见的灌木植被物种是梭梭（Haloxylon ammodendron）、白刺（Nitraria roborowskii）和沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）［45］。乌兰布和沙漠属于温带大陆性气候，降水稀少，年降水量80~150 mm，夏季平均最高气温为33.3 ℃，冬季平均最低气温为-16 ℃［11］。受贺兰山影响，沙漠南部地区总体输沙风向为东北向，而北部地区受贺兰山影响较小，总体输沙风向为东向［11］。

图1

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图1   乌兰布和沙漠研究区与采样点位分布

Fig.1   The Ulan Buh Desert study area and distribution of sampling sites


2 材料与方法

2.1　植物叶片样品的采集

在大量野外调查的基础上，本研究在乌兰布和沙漠北部地区选取了14个采样点（图1，表1），年平均气温（MAT）和年平均降水（MAP）数据来源于国家科技基础条件平台-国家地球系统科学数据中心（http：//www.geodata.cn）。MAT和MAP均为1991—2020年的平均值。本研究于2022年7月至2023年11月采集了梭梭、白刺、沙冬青、细枝岩黄芪（Corethrodendron scoparium）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、柽柳（Tamarix chinensis）、红砂（Reaumuria soongarica）、北沙柳（Salix psammophila）、蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、榆（Ulmus pumila）、枸杞（Lycium chinense）以及沙枣（Elaeagnus angustifolia）10个科、13个属、13个种的33个荒漠植物叶片样品。本研究主要针对乌兰布和沙漠北部最常见的白刺、梭梭和沙冬青进行了讨论，样品信息如表2所列。在每个植物采样点位，选择群落的优势性物种，在超过5个物种个体上采集叶片（包括同化枝）样品，装入纸袋，风干备用。

表1   采样点信息

Table 1  Sampling site information

采样点

经度(E)

/(°)

纬度(N)

/(°)

海拔

/m

年平均温度/℃

年降水量

/mm

采样点描述
P1106.9540.231 0489.3161.6黄河以西流动沙丘，分布植物为白刺、梭梭、沙枣、枸杞、黑沙蒿、柽柳
P2106.9140.201 0589.2149.9黄河以西流动沙丘，分布植物为白刺、梭梭、榆
P3106.8540.171 0509.2156.7黄河以西流动沙丘，分布植物为梭梭、北沙柳、细枝岩黄芪、柽柳、沙枣
P4106.8240.151 0509.4145.5黄河以西流动沙丘，分布植物为白刺、梭梭、柽柳
P5106.8740.271 0489.3145.8流动沙丘，分布植物为白刺
P6106.7040.441 0379.3130.7流动沙丘，分布植物为沙冬青
P7106.9340.321 0409.3153.9磴口县以西流动沙丘，分布植物为沙冬青
P8106.2640.491 0539.6115.8狼山以南流动沙丘，分布植物为白刺、沙冬青、蒙古扁桃
P9106.0540.391 1549.2119.2流动沙丘，分布植物为白刺、沙冬青
P10105.9840.171 0479.8113.3流动沙丘，分布植物为梭梭
P11106.0740.101 0249.8121.1流动沙丘，分布植物为沙冬青、红砂
P12106.1539.961 0169.6125.0流动沙丘，分布植物为白刺、梭梭、沙冬青、盐爪爪
P13106.4839.951 0589.4144.4流动沙丘，分布植物为白刺、沙冬青
P14106.7040.091 0669.4152.3黄河以西流动沙丘，分布植物为细枝岩黄芪、黑沙蒿

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表2   典型植物叶片样品信息

Table 2  Typical plant leaf sample information

植物种拉丁名种名属科生活型叶形
Haloxylon ammodendron梭梭梭梭属藜科小乔木鳞片状宽三角形，同化枝
Nitraria roborowskii白刺白刺属白刺科灌木宽倒披针形
Ammopiptanthus mongolicus沙冬青沙冬青属豆科常绿灌木菱状椭圆形、阔披针形

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2.2　正构烷烃的索氏提取

将自然晾干的植物叶片样品使用球磨机磨至粉末态，称量少量植物叶片粉末放入使用有机溶剂提前抽提过的滤纸包中。将包好的样品装入索氏提取器中，索氏抽提48 h，抽提溶剂为二氯甲烷（DCM）/甲醇（MeOH）（9/1 v/v）。总脂提取物使用氮吹仪吹干后进行硅胶柱层析，使用正己烷（HEX）洗脱出含有正构烷烃的非极性组分。将正构烷烃组分吹干，定容后上机测试。

2.3　正构烷烃的分析测试

使用气相色谱仪（GC-FID：SHIMADZU GC-2010型）对正构烷烃组分进行定性和定量分析，测试使用的色谱柱型号为DB-5（30 m×0.25 mm×0.25 μm），进样量为1 μL，进样口温度为280 ℃，不分流进样，载气为N2。柱温箱升温程序为：起始温度为70 ℃，然后以每分钟3 ℃的速度升温至320 ℃，保持20分钟，FID加热器温度设定为350 ℃。

2.4　正构烷烃的定性、定量与指标计算

正构烷烃的定性通过与n-C7~n-C40正构烷烃外标在色谱图中进行比对实现，定量则通过该正构烷烃的峰面积与外标中相对应正构烷烃的峰面积比较计算得出。每个正构烷烃的含量均要标准化为μg·g-1植物叶片样品干重。最后通过获得的正构烷烃含量计算出每个样品的CPI、ACL和∑ALK指标值，计算公式如下：

CPI21-35=［∑odd（C21-33）+∑odd（C23-35）］/［2∑even（C22-34）］
ACL21-35=∑（n×C21-35）/∑（C21-35）
∑ALK21-35=∑（C21-35）

式中：CPI21-35、ACL21-35和∑ALK21-35分别表示根据碳数为21~35的正构烷烃含量计算所得的CPI、ACL和∑ALK指标。∑odd（C21-33）和∑odd（C23-35）分别表示碳数为21~33和23~35的奇数碳正构烷烃含量总和；∑even（C22-34）表示碳数为22~34的偶数碳正构烷烃含量总和；∑（n×C21-35）表示碳数为21~35正构烷烃的含量与其对应碳数的乘积之和；∑（C21-35）表示碳数为21~35的正构烷烃含量总和。

3 结果与分析

3.1　典型植被叶蜡正构烷烃特征分析以及对沙冬青起源特殊性的指示

乌兰布和沙漠典型植被梭梭、白刺和沙冬青的平均正构烷烃分布模式如图2所示。所有植物的叶蜡正构烷烃都分布于n-C21~n-C35，其中，白刺的正构烷烃主碳峰为n-C27，梭梭的正构烷烃主碳峰为n-C27和n-C29，而沙冬青的正构烷烃主碳峰为n-C29。

图2

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图2   乌兰布和沙漠典型植被的叶蜡正构烷烃分布模式

Fig.2   Distribution patterns of leaf wax n-alkanes in typical vegetation of the Ulan Buh Desert


值得注意的是，乌兰布和沙漠所有植物种都具有十分明显的奇数碳优势，这是大量的前人研究报导过的陆地高等植物都具有的普遍特征［20，31，35，37，46-54］，但唯独沙冬青没有表现出奇数碳优势。沙冬青正构烷烃绝对含量的分布模式如图3所示，由于其主碳峰n-C29的含量占绝对优势，比含量次高的n-C31高2个数量级，因而图3纵坐标使用了对数坐标来展示，而n-C27、n-C28、n-C30和n-C31的含量几乎相当，显然不具备奇数碳优势。之前并未有研究报导过沙冬青的正构烷烃组成和分布模式，这种特殊的分布模式也未在其他植物种发现。本研究推测，沙冬青特殊的正构烷烃分布模式可能与其为第三纪孑遗物种、亚洲中部特有物种以及中国荒漠区唯一的超旱生常绿阔叶灌木等特殊的植物地理学起源有关［55-56］。

图3

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图3   乌兰布和沙漠的沙冬青叶蜡正构烷烃绝对含量的分布模式

注：纵坐标轴为对数坐标轴

Fig.3   Distribution pattern of the absolute abundance of n-alkanes in the leaf wax of Ammopiptanthus mongolicus in the Ulan Buh Desert


3.2　乌兰布和沙漠环境因子对典型植被叶蜡正构烷烃合成的影响

乌兰布和沙漠典型植被梭梭、白刺和沙冬青的叶蜡正构烷烃指标（∑ALK21-35、ACL21-35和CPI21-35）与相应采样点位的环境因子（MAP、MAT和海拔）分析结果表明（图4），梭梭、白刺和沙冬青的正构烷烃∑ALK21-35均与MAP大体正相关。基于全国植被的研究表明，∑ALK与MAP显著负相关［31］，与本研究的结论截然相反。这可能表明乌兰布和沙漠区甚至干旱区，与湿润区植被的正构烷烃特征差异显著。在乌兰布和沙漠区，植被∑ALK随着MAP的增大而增大。

图4

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图4   乌兰布和沙漠典型植被的叶蜡正构烷烃指标与环境因子相关系数指示图

注：∑ALK表示正构烷烃总量，ACL表示平均碳链长度，CPI表示碳优势指数。椭圆颜色和颜色深浅表示指标之间的相关性，红色为正相关，蓝色为负相关。*表示P≤0.05。下同

Fig.4   Correlation coefficient diagram between leaf wax n-alkane proxies and environmental factors of typical vegetation in the Ulan Buh Desert


梭梭和白刺的正构烷烃ACL21-35与MAP负相关，而沙冬青的正构烷烃ACL21-35与MAP正相关。梭梭的正构烷烃ACL21-35与MAT正相关，而白刺和沙冬青的正构烷烃ACL21-35与MAT负相关。基于全国植被的研究表明，叶蜡正构烷烃ACL与MAP负相关，而与MAT正相关，但相关关系会随植物功能型的变化而发生改变［31］。在乌兰布和沙漠区的典型植被中，仅有梭梭满足上述规律，这充分表明了植被叶蜡正构烷烃ACL对植物功能型的依赖性。

梭梭的正构烷烃CPI21-35与MAP和MAT相关性较差，而与海拔正相关；白刺的正构烷烃CPI21-35与MAP和MAT正相关，而与海拔显著负相关；沙冬青的正构烷烃CPI21-35与MAP和海拔负相关，而与MAT大体上正相关。乌兰布和沙漠区典型植被的叶蜡正构烷烃CPI指标对环境因子的响应没有统一的规律，可能与CPI指标对环境因子变化表现不敏感有关［26，28，30-31，35-38］。

为了验证上述结论在其他荒漠区的适用性，本研究收集了14个来自古尔班通古特沙漠的梭梭植物叶片样品的叶蜡正构烷烃数据［54］，将MAP、MAT以及海拔环境因子的梯度范围进行了扩大。乌兰布和与古尔班通古特沙漠梭梭叶蜡正构烷烃∑ALK21-35、ACL21-35和CPI21-35与MAP、MAT以及海拔环境因子的相关关系如图5所示。结果表明，梭梭正构烷烃∑ALK21-35与MAP和MAT均负相关，这与本研究结论相反，但与全国植被的研究结论一致［31］。梭梭正构烷烃ACL21-35与MAP负相关，而与MAT和海拔正相关，这与本研究的结论一致。而CPI21-35与MAP和MAT均负相关。作为中国西北沙漠区中气候环境较为特殊的古尔班通古特沙漠，较高的MAP、较低的MAT、海拔等环境因子［54］与乌兰布和沙漠环境因子的差异，可能是两个沙漠区梭梭∑ALK21-35对MAP响应不一致的原因。

图5

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图5   乌兰布和与古尔班通古特沙漠梭梭的叶蜡正构烷烃指标与环境因子相关系数指示图

Fig.5   Correlation coefficient diagram between leaf wax n-alkane proxies and environmental factors of Haloxylon ammodendron in the Ulan Buh and Gurbantunggut Desert


沙漠区典型旱生植物正构烷烃特征与温度、降水、海拔等环境因子呈现出较为复杂的相关关系，其影响因素可能包括植物种类、植物功能型等。但就乌兰布和沙漠地区而言，MAT、海拔在空间上的变化范围有限，因而植被正构烷烃特征受降水影响较大，总体上，∑ALK随MAP增加表现出增大的趋势。

3.3　干旱胁迫下荒漠植被的叶形以及叶蜡正构烷烃特征的适应性改变

沙旱生植物通过长期的自然选择过程，会形成一系列应对干旱胁迫的生长特性和形态规律。沙旱生灌木在受到干旱胁迫时，第一反应是减缓生长，而叶形的变化能够反映植物响应干旱胁迫的生存对策［57］。抗旱能力强的植物，其叶表皮结构特化［58］，使得叶片可塑性增强，通常具有明显的差异。在干旱胁迫下，红砂、柽柳叶片缩小呈鳞片状，花棒叶变形呈细长棒状，沙棘叶片为披针形，梭梭、沙拐枣等叶片完全退化，沙枣叶片发生卷曲，锦鸡儿属植物种的叶片退化为条形、狭条形，总之，干旱胁迫下叶形缩小、窄而长、叶片变黄、枯萎、下垂或卷曲是沙旱生植物较直观的反映［57，59-60］。在乌兰布和沙漠，沙冬青叶形以菱状椭圆形为主，白刺叶形则以宽倒披针形为主，而梭梭叶片发生退化呈鳞片状（表2），甚至进一步退化为同化枝，这3种在乌兰布和沙漠分布的典型沙旱生灌木在叶形上表现出对干旱胁迫的适应性差异，即从沙冬青到白刺，再到梭梭，其对干旱的适应性越强。

乌兰布和沙漠典型植被梭梭、白刺和沙冬青的叶蜡正构烷烃的主碳峰（CMAX），∑ALK21-35，ACL21-35以及CPI21-35如表3所列。沙冬青、白刺和梭梭的叶蜡∑ALK21-35分别为2 452~10 111、201~653、51~131 μg·g-1，平均值分别为7 383、410、86 μg·g-1，Kruskal-Wallis检验表明沙冬青、白刺和梭梭∑ALK21-35中位数差异极显著（H=18.92，P<0.001），沙冬青与白刺、梭梭∑ALK21-35的量级差异超20倍，而白刺与梭梭的∑ALK21-35具有统计显著性差异（P=0.009）。沙冬青、白刺和梭梭的叶蜡正构烷烃ACL21-35指标分别为29.0~29.1、27.3~28.2和27.3~28.2，Kruskal-Wallis检验表明沙冬青、白刺和梭梭的叶蜡正构烷烃ACL21-35指标存在显著差异（H=19.82，P<0.001），沙冬青ACL21-35指标显著高于梭梭与白刺，而梭梭与白刺的ACL21-35指标无统计学差异（P=0.140）。沙冬青、白刺和梭梭的叶蜡正构烷烃CPI21-35分别为44.1~53.4、6.5~33.7和8.3~12.3，Kruskal-Wallis检验表明沙冬青、白刺和梭梭的叶蜡正构烷烃CPI21-35指标存在显著差异（H=18.42，P<0.001），沙冬青CPI21-35指标显著高于白刺（P<0.001），而白刺CPI21-35指标显著高于梭梭（P=0.003）。综上，随着乌兰布和沙漠典型植被的干旱适应性增强，从沙冬青、白刺到梭梭，叶蜡正构烷烃ACL21-35和CPI21-35值均呈现出降低趋势（图6）。

表3   典型植被的叶蜡正构烷烃指标

Table 3  Leaf wax n-alkane proxies in typical vegetation

植物种CMAX∑ALK21-35/(μg·g-1)ACL21-35CPI21-35
梭梭27, 2986±32 (51~131)27.5±0.4 (27.3~28.2)10.4±1.6 (8.3~12.3)
白刺27410±168 (201~653)27.9±0.3 (27.3~28.2)23.2±8.2 (6.5~33.7)
沙冬青297 383±2 742 (2 452~10 111)29.0±0.0 (29.0~29.1)47.1±3.2 (44.1~53.4)

注：平均值±标准偏差 （最小值~最大值）。

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图6

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图6   干旱胁迫下乌兰布和沙漠典型植被的叶形和叶蜡正构烷烃特征适应性变化

注：不同字母表示植物间差异性显著

Fig.6   Adaptive changes in leaf morphology and leaf wax n-alkane characteristics of typical vegetation in the Ulan Buh Desert under drought stress


为了验证上述规律在乌兰布和沙漠所有植被情形中的适用性，本研究将乌兰布和沙漠植被的叶形归纳为3种主要类型：鳞片叶（退化）、披针形叶和卵形叶。这3种叶形基本上反映了乌兰布和沙漠植物对干旱胁迫适应性的生长形态差异，从卵形叶到披针形叶，再到鳞片叶（退化），植被对干旱的适应性越强。鳞片叶（退化）植物包括了梭梭、红砂和盐爪爪，披针形叶植物包括了白刺、细枝岩黄芪、柽柳和北沙柳，卵形叶植物包括了沙冬青、蒙古扁桃、榆、黑沙蒿、枸杞和沙枣。随着乌兰布和沙漠植被的干旱适应性增强，植被叶形从卵形、披针形到鳞片形（退化），Kruskal-Wallis检验表明其叶蜡正构烷烃ACL21-35和CPI21-35也随之显著降低（图7），即卵形叶植被具有最高的叶蜡正构烷烃ACL21-35和CPI21-35值，披针形叶其次，而鳞片叶（退化）植被的叶蜡正构烷烃ACL21-35和CPI21-35值最低。

图7

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图7   干旱胁迫下乌兰布和沙漠植被的叶形和叶蜡正构烷烃特征适应性变化

注：不同字母表示植物间差异性显著

Fig.7   Adaptive changes in leaf morphology and leaf wax n-alkane characteristics of vegetation in the Ulan Buh Desert under drought stress


研究结果表明，乌兰布和沙漠植被对干旱条件的适应性增强，叶形由卵形、披针形逐渐向鳞片形变异，在这个过程中，荒漠植物合成的叶蜡正构烷烃也随之发生适应性变化：总体上，短碳链叶蜡正构烷烃合成的含量占比逐渐上升，同时奇数碳链叶蜡正构烷烃合成的含量占比逐渐降低。

4 结论

对乌兰布和沙漠北部地区典型植被的叶蜡正构烷烃的含量、分布以及指标等特征的研究表明，沙漠区植被叶蜡的正构烷烃特征一方面受环境降水的影响，另一方面受植物适应干旱胁迫而进化出的遗传因素的控制。乌兰布和沙漠植被对干旱的适应在其生成叶蜡正构烷烃的特征上产生了以下影响：一是生成叶蜡正构烷烃的总量减少；二是优先生成较短碳链的叶蜡正构烷烃；三是不优先生成奇数碳链的叶蜡正构烷烃。总体而言，乌兰布和沙漠植被的正构烷烃指标特征能够有效反映区域降水条件。本研究初步揭示了植被在干旱荒漠区合成叶蜡正构烷烃适应策略，为基于正构烷烃生物标志物的荒漠区古气候重建提供了一定的理论参考。

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