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中国沙漠, 2026, 46(1): 1-10 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00361

临泽站河西走廊内陆河流域生态水文研究进展

赵文智,, 何志斌

中国科学院西北生态环境资源研究院 甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站/干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室/山水林田湖草沙系统治理国家林业和草原局重点实验室，甘肃 兰州 730000

A review of ecohydrology research progress at Linze Station in the inland river basins of the Hexi Corridor

Zhao Wenzhi,, He Zhibin

Gansu Linze National Field Scientific Observation and Research Station of Farmland Ecosystem / State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Region / Key Laboratory of Landscape，Forest，Field，Lake，Grass and Sand System Management，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

收稿日期: 2025-11-23   修回日期: 2025-12-29  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  42230720

Received: 2025-11-23   Revised: 2025-12-29  

作者简介 About authors

赵文智（1966—），男，陕西定边人，研究员，主要从事干旱区生态水文学研究E-mail：zhaowzh@lzb.ac.cn , E-mail：zhaowzh@lzb.ac.cn

摘要

临泽站地处河西走廊中段、中国第二大内陆河黑河流域中游，是国内较早定位开展干旱区生态水文学研究的野外台站，也是中国内陆河流域生态水文研究的缩影。本文梳理了临泽站“生态水文学”学科的引入及干旱区生态水文研究科学问题的凝练过程，综述了在干旱区植被耗水及绿洲生态需水，祁连山北坡森林格局、过程及其水文学机制，山地生态系统对气候变化的响应，荒漠植被演变过程及其稳定性维持的生态水文机理，荒漠生态系统对降水的响应，荒漠河岸林格局、结构和功能变化及其对地下水和地表水的响应等方面的研究进展，提出应在山地、荒漠、绿洲相对独立的单元研究基础上，探讨内陆河流域山水林田湖草沙体系景观格局、要素组成、系统效率及耦合关系，解析林、沙、草、水、湖、田等要素间相互作用及尺度效应，模拟不同水资源配置情景下系统的稳定性与生态效益，阐明从典型小流域到内陆河流域山水林田湖草沙系统协同与权衡的生态水文机制，关注祁连山-河西走廊-阿拉善高原三大地貌单元物质迁移与生态响应，关注外流域调水与绿洲农业可持续发展的途径与技术。

关键词： 生态水文 ; 内陆河流域 ; 荒漠 ; 绿洲 ; 山地

Abstract

The Linze Inland River Basin Research Station （Linze Station） is located in the middle section of the Hexi Corridor， in the middle reaches of the Heihe River Basin， China's second-largest inland river basin. It is one of the earliest field stations dedicated to ecohydrology research in arid regions and represents a microcosm of ecohydrology studies in inland river basins in China. This paper reviews the introduction of the discipline of “Ecohydrology” at the Linze Station and the process of refining scientific questions in arid region ecohydrology research. It summarizes the research progress on arid region vegetation water consumption and oasis ecological water demand； forest patterns， processes， and hydrological mechanisms on the northern slope of the Qilian Mountains； the response of mountain ecosystems to climate change； desert vegetation evolution and the ecohydrology mechanisms for maintaining stability； desert ecosystems' responses to precipitation； the pattern， structure， and functional changes of riparian forest ecosystems in deserts， as well as their responses to groundwater and surface water. It proposes that， based on research on relatively independent units of mountains， deserts， and oases， the landscape patterns， component elements， system efficiency， and coupling relationships of the mountain-water-forest-field-lake-grass-sand system in inland river basins should be explored. The interactions between forest， sand， grass， water， lakes， and fields， as well as scale effects， should be analyzed. The stability and ecological benefits of the system under different water resource allocation scenarios should be simulated. The ecohydrology mechanisms of the coordinated and trade-off systems from typical small watersheds to inland river basins， such as the Qilian Mountains， Hexi Corridor， and Alashan Plateau， should be clarified， with a focus on material migration and ecological responses across the three geomorphic units. The study should also address the pathways and technologies for inter-basin water diversion and sustainable oasis agriculture.

Keywords： ecological hydrology ; inland river basin ; desert ; oasis ; mountains

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本文引用格式

赵文智, 何志斌. 临泽站河西走廊内陆河流域生态水文研究进展. 中国沙漠[J], 2026, 46(1): 1-10 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00361

Zhao Wenzhi, He Zhibin. A review of ecohydrology research progress at Linze Station in the inland river basins of the Hexi Corridor. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(1): 1-10 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00361

0 引言

在国家生态文明建设与美丽中国建设加速推进的背景下，干旱区的生态安全与可持续发展日益受到重视，其核心是水-生态-经济系统综合管理，即水资源在社会、经济、生态系统中的合理配置。深入认识干旱区生态与水文过程及其相互作用、科学评估水资源效应，是提升水资源管理水平、维护区域生态安全与可持续发展的基础。干旱区山地、冰川、冻土、积雪共存，寒漠、灌丛、森林、草原和荒漠相伴。由山地-绿洲-荒漠构成的内陆河流域是干旱区的基本单元。河西走廊及其毗邻的祁连山分布着石羊河、黑河和疏勒河内陆河流域，是中国干旱区的重要组成部分，也是干旱区的缩影。本文围绕干旱区生态格局与水文机制，结合中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站的长期定位观测成果，综述了河西走廊山地、荒漠、绿洲的相关研究进展，旨在为提升中国干旱区内陆河流域综合管理和可持续发展水平提供科学参考。

1 干旱区生态水文研究科学问题的凝练

基于学科交叉是解决复杂环境问题的重要途径，梳理了干旱区内陆河流域管理中的瓶颈问题，尤其是水资源综合利用中的问题，认识到生态学与水文学的学科交叉有望成为推动干旱区生态建设与区域发展的抓手。翻译出版了《生态水文学——陆生环境与水生环境植物水分关系》［1］，综述了干旱区生态水文研究若干问题［2］，介绍了生态水文学的学科体系建设及理论与方法等［3-5］，得到了国内生态学与水文学研究者的广泛关注，推动了中国生态水文学特别是寒旱区生态水文学的深入发展。针对内陆河流域是由山地、荒漠、绿洲等景观构成的复合系统，系统内要素、过程互相联系、互相作用，水是联系该系统的枢纽等问题，结合临泽站实际，逐步梳理了相关研究的科学问题与目标：①2006年开展水文水资源、水资源高效利用、水环境与生态保护相关研究（图1）。②2011年聚焦绿洲生态水文研究，解析从个体、田块、灌区到绿洲尺度的蒸散发、耗水、水平衡及绿洲碳固定、生产力形成等生态-水文过程，研究绿洲系统生态水文相互作用规律及溶质运移与水循环的耦合关系，为绿洲的可持续管理提供依据（图2）。③2016年梳理的生态水文研究框架，聚焦荒漠生态系统的生态-水文相互作用机制，旨在为荒漠生态系统多样性保护和适应性管理提供支撑（表1）。④2020年梳理的临泽站干旱区生态水文研究框架，针对国家战略需求，开展解决生态环境问题的生态水文机制应用基础研究（表2）。

图1

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图1   2006年梳理的临泽站生态水文研究框架

Fig.1   Eco-hydrological research framework of Linze Station established in 2006


图2

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图2   2011年梳理的临泽站生态水文研究框架

Fig.2   Eco-hydrological research framework of Linze Station established in 2011


表1   2016年梳理的临泽站荒漠生态系统生态水文研究框架

Table 1  Eco-hydrological research framework of the desert ecosystem at Linze Station in 2016

科学问题生态指标水文指标
植被结构盖度、高度、密度、长势、生产力、根系状况、更新能力土壤湿度、水分活动层深度、降水响应
生物多样性丰富度、均匀度、变异性、生活型土壤水分垂直变异性、降水入渗深度、土壤水分异质性
生态系统功能防风固沙功能、结皮厚度、局地起沙风速、土壤动物活动降水的水平再分配（植被冠层、土壤表层）
生态适应（抵抗力）气孔对降水和土壤湿度的调节（C4与C3）土壤水力传导度、优先流、植物水分阻力
生态恢复（恢复力）种子库、自然更新能力、忍受沙埋极限、忍耐干旱极限去除植被后土壤水库恢复过程与时间
生态系统稳定性自疏过程、植被组合、稳定性降水脉动、土壤水分补给

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表2   2020年梳理的临泽站生态水文研究框架

Table 2  Eco-hydrological research framework of Linze Station established in 2020

国家战略需求目标科学问题
水土资源与国土空间配置干旱区水土资源利用、山地-荒漠-绿洲协同管理

干旱区绿洲水效益、水平衡、水管理；

要素构成、运作效率、恢复力、可持续性；

绿洲生源要素运移、连通性及环境效应

能源基地生态保护与风险评估风光电建设生态风险评估与生态恢复

光电、风电场的环境影响及生态风险评估；

能源基地生态恢复、重建及保护技术

区域生态系统保护自然保护区、国家公园建设的科学依据

山水林田湖草沙生命共同体格局、要素构成及效能协同与权衡；

干旱区典型生态环境监测、预警及评估；

干旱区生态系统适应性管理的理论基础

黄河流域生态保护与高质量发展“一带一路”生态环境

水生态与水环境

关键生态系统对水环境的响应与适应

湿地-农田的水分交换及溶质运移；

面源污染、盐渍化调控；

北方风沙区水土保持；

中亚地下水变化对荒漠化的影响

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2 确定绿洲生态需水量

植物耗水量是指植物在正常生长和生存中所消耗的水分，包括蒸散发（植物蒸腾与土壤蒸发）。蒸散发在不同尺度上（个体、林分等）存在尺度效应。热脉冲技术可以测定植物个体的蒸腾量，并通过林木边材面积变化参数推算林分蒸腾量。此方法适用于条带状防护林的蒸腾量估算，但未考虑土壤蒸发。常学向等［6］利用热脉冲技术研究了河西走廊绿洲中杨树、沙枣、梭梭、枣树等植株的蒸腾，并外推了林分的蒸腾量。通过典型时段的观测，建立了林木耗水量与气象因子的关系，预测了生长季的单株蒸腾量［7］。结果表明：在土壤含水量为4.8%~10.7%的情况下，21年生二白杨的单株蒸腾量为77.2 kg·d-1；在土壤含水量为2.3%~6.4%的情况下，23年生沙枣的单株蒸腾量为1.5 kg·d-1；在土壤含水量为0.9%~2.0%的情况下，23年生梭梭的单株蒸腾量为3.5 kg·d-1。利用边材面积将单株林木的蒸腾量扩展到林分尺度，21年生二白杨林分蒸腾量为1.7~5.6 mm·d-1，日均蒸腾量达4.1 mm，生长季蒸腾量达到624 mm［8-9］。23年生沙枣林分的蒸腾量为0.2~0.4 mm·d-1，日均蒸腾量仅为0.3 mm，生长季蒸腾量为45 mm［10］。23年生梭梭林分的蒸腾量为0.2~0.5 mm·d-1，日均蒸腾量达0.3 mm，生长季蒸腾量达到47 mm［11］。

利用涡度相关法和大孔径闪烁仪可有效测定干旱区斑块状植被的耗水量。Ji等［12］利用涡度相关法，确定了绿洲外围固沙植被梭梭的耗水量。临泽北部荒漠-绿洲过渡带梭梭年蒸散发总量为203 mm，其中植物蒸腾占85%，土壤蒸发仅占15%。蒸腾量超出有效降水量，导致植被水量平衡为-114 mm，消耗了土壤水库水甚至浅层地下水。Zhao等［13］利用涡度相关、Li-6400和热脉冲同步数据，对比分析了叶片、个体和FAO-56双作物系数法获取的冠层蒸腾量，结果表明，利用上述3种方法估算的蒸腾量因作物发育阶段差异而显著不同。拔节期，双作物系数法与叶片观测的结果基本一致，但均高于个体方法观测值；灌浆期，个体和叶片观测值基本一致，但均低于双作物系数法，总体上个体观测的蒸腾量最低。整个生长季，作物蒸腾与土壤蒸发的比值大约为3∶1，田间供水充足时，作物蒸腾与土壤蒸发比值明显受作物生长过程影响，不同阶段的比值差异主要受叶面积指数影响［14］。

利用遥感方法可有效估算生产力，并通过与蒸腾系数的乘积来估算绿洲生态系统的耗水量。Zhao等［15-16］利用该方法分别估算了张掖人工绿洲和额济纳天然绿洲的耗水量，并进一步估算了额济纳荒漠河岸林的生产力及其耗水量。结果表明： 黑河中游绿洲生态系统消耗的灌溉补充水量为18.41×108~21.92×108 m3。在不考虑降水量的情况下， 绿洲生态系统内具有生产功能的农田耗水为13.97×108~16.84×108 m3， 占绿洲植被耗水的77.1%~77.8%；对绿洲农业生产起防护作用的生态系统耗水占绿洲植被总耗水的22%左右。2005年额济纳绿洲的耗水量为1.53×108 m3，若是现有的植被恢复到最高生产水平，耗水量为3.49×108 m3。

生态需水量的定义和内涵受到广泛关注，但在水资源管理中的应用面临挑战，主要因为生态用水和生态需水的概念易混淆，且缺乏操作性强的判别标准。干旱区绿洲的生态用水主要是维持人工防护体系和天然河岸林生态系统稳定的植被正常生长的耗水量，根据绿洲的生态用水需求，提出了饱和、最适和临界植被生态需水量的概念（图3）。

图3

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图3   绿洲防护体系功能与需水量关系

Fig.3   Relationship between the functions and water requirements of the oasis protection system


由于观测仪器和方法的限制，荒漠绿洲植物耗水量的研究结果存在差异。基于分析现有研究，得出以下关于黑河中游人工绿洲耗水与生态需水量的结论：以杨树为主的人工防护林蒸腾量约为620 mm，实际耗水量775 mm；农田的耗水量为630~675 mm，灌区耗水量为750~960 mm（绿洲边缘灌区较大），绿洲耗水量为750 mm，其中生态用水约占20%~25%。在上述水资源配置下，绿洲维持在亚稳定-稳定状态［15，17］。考虑到城镇居民生活用水、河道输水损失、绿洲植被耗水、农田用水和降水补充等，额济纳绿洲维持现状所需的黑河下泄水量为1.93×108~2.23×108 m3；若是现有的植被恢复到最高生产的水平，所需的下泄水量为4.28×108~5.17×108 m3［17］。

3 祁连山北坡森林格局、过程及其对气候变化的响应

山地是荒漠绿洲的水源形成区。因此，临泽站在黑河流域上游祁连山区建立了森林生态水文观测试验平台，将山地生态系统生态水文研究作为一个重要方向。

研究揭示了祁连山北坡山地森林植被格局与水文过程。张立杰等［18］量化了斑块森林的种群空间分布，揭示了采伐干扰导致斑块森林林分密度的动态变化过程，并分析了残留林木对次生林空间异质性的影响。结果表明，祁连山青海云杉种群以幼龄个体为主，处于稳定发展阶段。青海云杉种群格局的分形维数主要受海拔、坡向、坡度和土壤水分含量等生境因子的影响；祁连山青海云杉林窗干扰的线状密度为22.5个·km-1，以小规模的人为干扰为主。林窗内青海云杉幼苗的天然更新情况明显好于林下；在林窗形成初期，林窗内的个体都至少经历1次生长释放，持续时间为6~10年［19-20］。林窗中心和林窗边缘的土壤含水量均显著高于正常林分内，而土壤含水量无显著差异。林冠截留率在林内最大，其次为林窗边缘和林窗中心。研究了森林斑块随海拔、坡向及坡度的分异规律；阐明了典型流域热量、土壤水分随海拔、坡度和坡向的变化，发现地形导致的辐射、蒸散潜力、土壤水分的空间分异是森林斑块形成的主要原因［21-22］。

气候变化引起山地森林生态系统变化。过去100年祁连山林线上升了近20 m，林线区幼苗成活率也呈显著增加趋势，尤其是1980年以来，树木轮宽生长速度提高了20%，表明祁连山林线动态变化对区域气候升温敏感，冬季最低温度和积雪冻土消融起到了决定性作用［23-24］。近十几年来，祁连山青海云杉生长季长度平均增幅为3.7 d/10a，林木蒸腾耗水量增加超过5%［25］。高山灌丛物候对气候升温更敏感，生长季平均增幅超过4 d/10a；物候变化与平均气温和最低温显著相关，而降水并非主要限制因子，干旱年份土壤含水量偏低导致植物春季物候显著推迟（平均推迟5.9 d/10a）［26-27］。

确定了山地森林水文过程及垂直带各景观单元的水量平衡关系。He等［28-29］建立了典型小流域生态水文数据库，定量刻画了森林生态水文特征，发现超过80%的径流主要来自高寒区（冰雪带、寒漠带、高寒草甸和灌丛带），而分布在中山带的青海云杉林斑块通过林冠截留、蒸腾和林地蒸散发消耗了超过97%的降水，森林斑块区年产水量占流域总产水量不足3%。在降水偏少的年份，森林为了维持自身生长需要消耗土壤储水，导致土壤旱化。Liu等［30］建立了祁连山典型草地系统点尺度土壤水分动态随机模型，构建了小流域生态系统生长季稳定状态的土壤湿度概率密度函数，确定了相应的变化范围；通过连续监测林线附近草地、灌丛及林地对应的土壤水分、植被截留及蒸散发过程，比较了不同植被类型间的土壤水分时间异质性，分析了导致这种差异的生态水文过程及其潜在生态水文学意义。

估算了山地森林碳储量及碳循环速率及其对气候变化的响应。结果表明，青海云杉林土壤有机碳密度随着海拔的升高而显著增加，平均值高达23.7 kg·m-2，高于其他温带森林，表现出较强的固碳能力［31-32］；青海云杉林土壤呼吸速率随海拔的升高而降低，但其温度敏感性随海拔的升高而增加；增温实验表明，增温显著提高了青海云杉林土壤微生物代谢能力及多样性，随着土壤温度升高（1.3 ℃），土壤呼吸速率显著提高（30%~50%），在一定程度上削弱了干旱区山地森林的固碳能力［33］。

阐明了山地人工林生态水文过程及其稳定性维持机制。Zhu等［34］系统研究了青海云杉人工林生态过程、水文过程以及生态水文相互作用，发现随着人工林的发育，林下草本层物种丰富度增加，但生物量显著下降；人工林建设显著改变了土壤理化性质，土壤有机碳、全氮含量增加，而pH值及容重降低；人工林空间分布格局从最初的大面积均匀分布逐渐演化成斑块状分布。由于郁闭度和叶面积指数较高，青海云杉人工林的林冠截留率（40.6%）高于天然林（35.1%），导致人工林地土壤水分补给受限，30~40年人工林的40~80 cm土层土壤含水量仅为天然林的60%［35-36］。祁连山浅山区，青海云杉人工林应布局在坡向N、NE和NW，坡度15°~45°和海拔2 700~3 200 m的区域，人工林规模应不超过山坡坡面面积的60%［37］。

4 荒漠植被演变过程

荒漠植被不仅具有独特的结构、格局，而且形成了适应干旱风沙环境的机制。围绕荒漠、荒漠绿洲过渡带的植被组成、结构、格局及生态水文过程开展长期试验研究，揭示了微地形导致局地降水再分配是斑块植被格局形成的主要驱动力，而风沙活动塑造了斑块状植被格局和灌丛沙堆等典型植被景观的形成与演变［38-41］。He等［42］研究表明，荒漠植被的物种组成呈空间尺度依赖性，其种-面积曲线方程S=cAz中的z值随尺度增加而增加的变化规律，与森林和草原结果相反。荒漠植被物种多样性随空间尺度增大其依赖性减弱，表现在种-面积曲线斜率z值随空间尺度增大呈幂函数降低，但调查的样方面积从1 m2增大到100 m2、1 km2时，z值从0.370降到0.213、0.035，并且在100 m2的尺度上出现拐点，表明100 m2调查样方基本可以反映荒漠植被物种多样性的信息，可以作为野外调查的最小面积单元。

荒漠植被呈现明显的斑块状格局和空间异质性，不同生境灌丛斑块大小和空间格局差异显著。Luo等［43］发现，泡泡刺种群在荒漠生境中趋向于小斑块、大密度，空间自相关尺度较小（15 m），而在沙丘生境中趋向于大斑块、小密度，空间自相关尺度大（25 m）。植被空间异质性越高，对空间尺度依赖性越强，尤其是在荒漠-绿洲过渡带。He等［42］对荒漠绿洲过渡带泡泡刺和红砂种群研究表明，样地面积和样方粒度对植被空间格局及异质性有显著影响。若样地面积过小，会忽略环境因子的影响，据此计算的空间异质性参数不能反映植被的真实情况；当样地面积大而样方粒度过小时，导致样方间的数据差异大，掩盖由空间位置不同带来的差异；样方太大，样方间的数据趋于同质，也难以反映植被空间异质性。因此，样地和样方的选择需根据植被格局对可塑性面积单元的敏感度来判断。如泡泡刺种群的样地应不小于200 m×200 m，红砂种群应不小于100 m×100 m，样方粒度应为20 m×20 m至30 m×30 m。

荒漠区人工固沙植被格局向斑块状演变。采用空间代替时间的方法研究了40年人工梭梭固沙植被个体分异、种群分布和格局演变。20年左右，人工梭梭固沙植被种群密度减小了60%，30年左右植株冠幅最大，出现大量的天然更新幼苗，种群空间格局由均匀分布转变为斑块状［44-45］。这一变化的内在驱动因素是种内竞争。5~10、10~20、20~30年的梭梭，种内竞争作用影响梭梭生长、存活以及自疏过程的发生。30~40年及更长时间的梭梭林则受到非对称竞争和非生物因素的共同作用，导致种群空间格局的演变［46］。土壤水分的变化是梭梭植被格局变化的主要外部驱动因素，0~100 cm土壤含水量由2%~3%下降到1%左右。在土壤水分1%时，若前一年的6—8月累积降水量低于160 m，则梭梭地上净初级生产力明显下降，连续几年甚至导致林木枯死［47］。风沙活动对天然沙丘植被演变具有重要影响。庄艳丽等［48］研究发现，风沙活动是控制沙拐枣群落演变的重要驱动因素，不仅影响植被生长和分布，也影响植被群落结构、格局和稳定性。

5 荒漠植物光合代谢类型以及响应降水的特征

植物根据光合作用途径分为C3、C4和景天酸植物，甄别干旱荒漠区植物的光合途径对提高生态系统固碳能力、应对气候变化具有重要意义。基于组织结构和C同位素特征甄别了常见荒漠植物的光合途径。研究表明，梭梭和沙拐枣都具有花环结构，同化枝的δ13C值分别为-14.3‰和-14.8‰，二氧化碳补偿点分别为1.6 μmol·mol-1和4.3 μmol·mol-1，光饱和点分别为1 660 μmol·mol-1和1 755.6 μmol·mol-1。证实了这两种木本植物均具C4光合特征，其光合途径不因生长季节和水分条件的变化而改变。在雨后湿润条件下，光补偿点降低，而光饱和点升高，光能利用率显著提高。柠条、泡泡刺、花棒、红砂叶片的δ13C值分别为-25.8‰、-25.8‰、-26.4‰、-28.1‰； 沙枣、胡杨分别为-28.1‰、-29.7‰，均为C3植物［49］。

降水是荒漠植物生长的重要水分来源，植被如何响应干旱区少而变异性大的降水是保护荒漠植被的重要科学问题。以典型荒漠植被为研究对象，开展了叶片、个体和生态系统尺度上植被对降水响应研究，确定了温带荒漠典型植被响应降水的临界-滞后-阈值模型的相关参数。

研究发现，干旱区0~0.2 m土层土壤水分含量对降水的响应最显著，降水量与降水后土壤最大入渗深度呈指数函数关系［50］。人工固沙植被梭梭根系分布有利于利用小降水事件，但对短期降水变化的适应性调节能力有限。在叶片尺度，梭梭的净光合速率、气孔导度、水势、蒸腾速率等对降水的响应显著［51］；梭梭光合水分关系对降水脉动的响应主要通过对环境因子的响应来间接实现；在水分条件差的环境下，梭梭抗旱能力较强。当降水量小于5 mm时，梭梭净光合速率对降水的响应不明显；而在14 mm降水后， 净光合速率增加20%，降水前后土壤湿度的变化决定了梭梭光合水分生理对降水脉动的响应幅度［51］。

一次降水事件后，梭梭的蒸腾速率（树干液流）随降水量的增加而显著提升，最小响应阈值为1.4 mm，滞后时间为1.4 d；最大阈值为12.3 mm，滞后时间为1 d。净光合速率（Rn）、气孔导度（Gs）也随降水量增加，但水分利用效率（WUE）对降水的响应不显著［51］。Rnmax与Gs在降水事件后随时间的推移先升高后降低，但WUE呈现先降低后增加的趋势。例如，当干旱导致梭梭枝条的水势为3.09±0.05 MPa时，生长开始受到抑制，3.5~4.0 MPa时处于严重水分胁迫，导致生长停止。在这种情况下发生降水时，梭梭迅速做出响应，并在降水后第1~3天水分状况较好，但从第5天开始，水分状况显著下降。此期间的前3天梭梭胞间CO2浓度（Ci）与Rn下降，而Ls上升，表明该时期Rn下降主要是由气孔导度降低引起的；从第5天开始，Ci上升，而Ls与Rn下降，表明该过程Rn下降主要是由非气孔因素决定的［51］。

在SPAC模型框架下，植入了基于降水脉动对植物生理影响的简化模型。通过同步分析光合作用、蒸腾作用和土壤水分动态，探讨降水脉动对光合作用过程的影响。模拟结果表明，在土壤干旱状态下，土壤水势和植物水势对降水脉动的响应较为显著［52］；梭梭水势对降水脉动的响应较气孔导度（Gs）和光合速率（Rn）显著；水分利用效率（WUE）对降水脉动的响应不显著；初始土壤水分条件影响植物生理对降水脉动的响应，土壤水势和植物水势对降水脉动的响应比较显著。当植物处于严重干旱胁迫的情形下，较大的降水事件能使植物生理产生明显的响应，净光合速率的变化与降水脉动前的水分胁迫强度有关［52］。因此，考虑初始土壤水分以及降水后土壤含水量的变化有助于理解植物的响应机制。

基于阈值-延滞模型，选取了2005—2012年17次独立降水事件及降水前后的NDVI，量化了温带荒漠区砾质荒漠（砾漠）和沙质荒漠（沙漠）植被NDVI对降水脉动的响应，包括最大、最小降水阈值及响应量、响应滞后性和响应持续期等响应参数；研究表明，荒漠区植被ANPP开始响应和发生最大响应的单次降水阈值分别为5 mm和30 mm；砾漠植被响应持续期较沙漠长，响应滞后期为8~16 d，且沙漠植被响应值是砾漠的2.5倍。砾漠植被生长季出现多次生产力峰值，而沙漠植被为单次高峰［53］。沿降水量80~200 mm梯度，砾质荒漠NDVI对当年3—8月的累积降水响应的敏感性逐渐增加，而对前一年9月至当年3月的累积降水量响应的敏感性逐渐减弱［54］。相同降水条件下，砾漠植被对暖季降水响应较沙漠植被不明显［53］。

运用稳定同位素技术和植物水分来源贡献率分析模型，确定了绿洲外缘固沙植被区降水、地下水以及不同深度土壤水的稳定同位素季节动态变化和对降水的响应过程［55-56］，同步分析了不同年龄梭梭、沙拐枣、柠条和泡泡刺茎水的稳定同位素变化，揭示了固沙植被水分来源随季节和降水脉动的变化特征［57-59］。随着梭梭的发育，主要水分来源由受降水补给的表层土壤水转变为地下水。5年和10年人工梭梭植被的水分来源季节变化较大，而20年和40年梭梭接近90%的水分来源于深层土壤水和地下水，季节变化较小［59］。泡泡刺的水分来源季节动态显著，夏季降水贡献60%［60-61］；沙拐枣和柠条主要依赖深层土壤水和地下水。5、10年梭梭和泡泡刺对降水响应显著，但20、40年梭梭、沙拐枣和柠条响应幅度较小［57-58］。

总体上，干旱区降水脉动特征深刻影响植物的生长策略、种群动态、群落变化及生态系统，理解土壤、植物及生态系统对降水脉动的响应，对认识干旱生态系统植被格局与过程具有重要意义。

6 水文过程对荒漠河岸林格局和繁殖更新的影响规律

荒漠河岸林是内陆河流域三角洲地区的独特森林景观，受控于地表水和地下水文过程。黑河下游额济纳三角洲荒漠林在垂直于河流的方向上分布着胡杨、柽柳、苦豆子等群落，呈现斑块格局，斑块内部空间异质性小，而斑块之间异质性较大。在河道至荒漠的植被样带上，空间异质性变化最大的尺度为400 m，符合荒漠河岸林种群替换尺度［62］。

1980—2000年，黑河上中游用水增加，导致下泄到额济纳的水量减少，引起了荒漠河岸林结构和格局变化。表现为植被斑块化加剧，斑块空间异质性增强，退化林地占比增加。地表水来源减少和地下水位下降是主要原因，此外河岸林中斑块状农田也是影响因素［63］。

荒漠河岸林优势植物胡杨主要通过种子和根蘖两种方式繁殖。1980年以前，黑河水文过程未发生明显改变，每年7—8月，祁连山冰雪融化导致额济纳三角洲形成的漫流和无数沙洲，为胡杨种子更新提供了条件。但自1980年以来，上中游用水增加，下泄到额济纳的水量减少，很少发生洪水漫流过程，导致胡杨无法进行种子更新。2005年调查显示，额济纳胡杨林自然保护区内近10年几乎没有种子繁殖的幼林，根蘖苗主要为1~3龄，4龄以上幼苗稀少。调查表明，胡杨幼苗的个体密度为213.19±112.15 株·hm-1，其中2龄幼苗最多（113.18±6.717株·hm-1）。黑河分水工程自2000年开始，胡杨林保护区自2001年起全面禁牧，胡杨幼苗生长与分水工程实施和保护区围封禁牧的时间一致。在保护区内的样方调查中未出现苗龄超过4龄的胡杨幼林，表明在没有禁牧的条件下，胡杨幼苗不能定植成林。黑河分水工程有助于胡杨繁殖更新，但需消除放牧等干扰因素［64］。

生态分水工程实施后，额济纳绿洲生态恢复明显，表现为绿洲结构变化，绿洲规模、植被盖度和初级生产力显著增加。2000—2020年，土地利用/覆被发生明显变化，其中，湿地、林地和草地面积分别增加了79.33 km2（137%）、61.73 km2（56%）和50.26 km2（6%）。景观格局逐步改善，景观多样性指数增加了14.91%。植被盖度、植被面积及NPP明显提升，其中，42.34%的区域年均NDVI显著增加，2006年以后NDVI增速明显加快；平均植被覆盖度增加了7.78%；绿洲植被面积增加了约1 100 km2；植被NPP（以C计量）增加了26.72 g·m-2a-1，植被固碳量增加了0.24 Tg（30.12%）［65］。

用空间分析、趋势分析、回归分析和结构方程模型等方法，识别了生态输水工程实施以来（2000—2020年）额济纳绿洲地下水埋深、地表水体及NDVI的时空变化，分析了绿洲水文-生态指标对生态输水量的响应，探讨了绿洲植被恢复驱动因素的结构与强度。结果表明：2000—2020年，狼心山径流量呈显著增加趋势，年均增加2.7×107 m3，额济纳绿洲平均地下水埋深上升了0.41 m，地表水体面积增加了130.62 km2；NDVI显著增加，增加区域占42.34%，主要在西河中游和东河下游；西河地区NDVI对径流量的响应较东河地区更敏感；当狼心山年径流量大于6×108 m3、平均地下水埋深小于2.8 m时，绿洲植被面积维持在较高水平；径流量、地下水埋深及耕地面积等因素对绿洲植被具有不同程度的直接和间接影响；黑河下游径流量与地下水稳定性是额济纳绿洲恢复与可持续发展的关键［66］。

7 展望

今后研究应围绕河西走廊在国家生态安全屏障的维护和“一带一路”倡议定位需求，基于山地、荒漠、绿洲的独立单元，研究内陆河流域山水林田湖草沙体系的景观格局、要素组成、系统效率及耦合关系，解析林、沙、草、水、湖、田等要素间相互作用及尺度效应。模拟不同水资源配置情景下的系统稳定性与效益，阐明从典型小流域到内陆河流域山水林田湖草沙系统协同与权衡的生态水文机制，关注祁连山-河西走廊-阿拉善高原三大地貌单元物质迁移与生态响应，关注外流域调水与绿洲农业可持续发展的途径与技术。

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