荒漠凝结水形成过程及其生态水文效应研究进展
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A review of dew formation and its ecohydrological effects in arid zone
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收稿日期: 2025-11-23 修回日期: 2025-12-25
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Received: 2025-11-23 Revised: 2025-12-25
作者简介 About authors
庄艳丽(1981—),女,甘肃会宁人,副研究员,主要从事干旱区生态水文学研究E-mail:
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庄艳丽, 赵文智, 刘楷愈.
Zhuang Yanli, Zhao Wenzhi, Liu Kaiyu.
0 引言
中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站(简称临泽站)自1975年建站以来,长期开展荒漠生态系统定位观测。自2004年起,该站启动了沙地及不同粒径砂砾凝结水的专项监测,重点研究影响土壤凝结水形成的气象要素、沙丘微地形差异以及固沙植被演替对凝结水形成的影响。近年来,随着生态水文研究向多尺度、跨学科方向深入,以及监测技术不断进步,临泽站进一步将凝结水研究拓展至荒漠植物种子萌发、一年生植物水分利用等生态水文效应领域,系统揭示了干旱区凝结水的形成特征及其对短命植物的关键作用,为深化理解植被-水分互馈机制提供了重要科学依据。
本文基于临泽站长期观测与实验研究成果,系统梳理凝结水形成过程及其生态水文效应方面的主要进展,重点围绕两个维度展开论述:一是不同生境下土壤凝结水的形成规律与影响机制,着重分析微气候环境的关键作用;二是凝结水对荒漠一年生植物的生态功能,着重分析其对种子萌发的调控机制,以及对叶片水分利用与光合产物积累中的影响,从而为揭示荒漠植物通过叶片水分吸收适应极端干旱环境提供新的研究视角。
1 凝结水的监测方法
凝结水的主要监测指标包括凝结量、持续时间及其二者的同步观测。由于凝结水形成受微气象因子与下垫面共同影响,且凝结量通常较小,对监测仪器的精度有较高要求。监测过程中需尽可能保持地表自然状态,避免因设备尺寸过大而干扰微环境,影响数据准确性。因此,目前国际上尚未形成统一、标准的监测方法,实际应用中多根据具体研究目标选择适宜的技术手段(表1)。
表1 凝结水主要观测方法及其优缺点
Table 1
| 观测方法 | 优点 | 缺点 | |
|---|---|---|---|
| 野外实测 | 人造凝结面 | 操作简单、成本较低。便于在不同位置间比较凝结量,减少下垫面异质性对监测结果的干扰 | 结果受冷凝板材质的影响显著。人造凝结面与自然下垫面的热力学性质差异,导致凝结量的高估或低估 |
| 叶片湿度传感器 | 能够连续监测凝结水持续时间 | 定期维护,且难以在无传感器部署的区域推广使用 | |
| 遥感技术 | 能实现大范围、非破坏性长期监测 | 易受环境因子影响,对遥感数据敏感性要求高,整体精度有限 | |
| Hiltner露水平衡仪 | 连续称重测量凝结量 | 测量精度有限,易受天气条件影响,适用于潜在凝结量估算 | |
| 蒸渗仪 | 具有较高的灵敏度和精度 | 成本较高,对埋藏深度有严格要求 | |
| 模型估算 | PM公式法 | 结合空气动力学、辐射项与作物生理特性,无需表面温度变量 | 模型假设较为理想化,与实际自然环境存在一定差异 |
| 涡度相关法 | 可直接获取长期连续的水汽通量数据 | 设备价格昂贵,仅适用于原位观测,存在能量不闭合问题,可能导致凝结量被低估 | |
| 人工智能模型 | 能够有效模拟凝结量与多影响因子间的非线性复杂关系 | 对高质量、多场景的凝结水观测数据依赖度高,且在极端或未训练过的复杂环境中模拟结果的稳定性与可靠性易受影响 | |
| 回归方程 | 能够量化凝结量、持续时间与气象参数之间的相关性强弱 | 缺乏对凝结水形成过程物理机制的阐述 | |
| Beysens模型 | 参数易获取,可估算区域凝结量 | 所需气象数据与实际数据间可能存在海拔差异,使用人造表面模拟,与自然植被条件下凝结水形成过程存在差异,仅能粗略估算潜在凝结量 | |
| 阈值模型 | 仅需基本气象数据 | 需根据地理位置、气候条件和植物种类进行校核和验证 | |
1.1 主要监测技术
凝结水的常用测量方法可归纳为以下几类[3-4,10-49]:①凝结面收集法,即利用特定表面(如Duvdevani露量计、各类人造凝结面以及布板法等)收集凝结水并进行测量。该方法直观简便,但收集效率易受凝结面材质和形状影响。②直接称重法,通过高精度天平实时监测样品重量变化来量化凝结量,代表性仪器包括Hiltner露水平衡仪和微型蒸渗仪。该方法能实现连续自动观测,数据可靠性较高。③传感器测量法,如利用叶片湿度传感器等设备间接反映凝结水的存在与持续时间。该方法便于集成到自动气象站,但通常需与称重法等标定手段结合,以实现定量分析。④遥感测算法,即结合遥感数据与能量平衡模型估算区域尺度的凝结水潜势。该方法适用于大范围评估,但精度相对较低,多用于趋势分析。在上述方法中,微型蒸渗仪近年来应用较为广泛。通过同步采集微环境气象数据,该方法能够有效区分凝结水形成与水汽吸附这两个连续而不同的物理过程,并可对每日凝结量的累积速率及后续蒸发过程进行定量分析,为理解微尺度水分运移规律及其生态效应奠定了方法学基础。
中国自20世纪60年代起,陆续在不同生态区域采用微型蒸渗仪等技术开展土壤凝结水的监测研究。相关研究区域广泛,涉及从干旱区到湿润区的多种典型下垫面,主要包括科尔沁沙地(奈曼)[42]、毛乌素沙地(陕西榆林、内蒙古鄂尔多斯)[43-44]、腾格里沙漠东南缘(沙坡头)[3]、河西走廊荒漠绿洲边缘(临泽)[10]、古尔班通古特沙漠[45]、黄土高原半干旱区[11,46]、天山北麓平原区[47]、三江平原湿地[48-49]、艾比湖湿地[50]及罗布泊北部凹地等典型生态区[51]。在微型蒸渗仪观测中,安装深度是准确捕捉微量水分过程的关键。其深度应至少达到“日温度恒定深度”(即土壤热通量可忽略的土层),以确保仪器内外温度剖面一致,避免热扰动引入误差。该深度具有显著的地域差异性。例如,在河西走廊临泽荒漠区的实验表明,其适宜安装深度为地表下5 cm。
1.2 模型模拟方法
由于凝结水通常在夜间形成、量值微小且易受环境干扰,难以获取长期连续的野外实测数据。因此,模型模拟成为估算凝结水时空分布的重要补充手段。目前常用的模型主要分为经验模型和物理机制模型两类。经验模型通过建立凝结量、持续时间与气象因子(如相对湿度、风速、最低气温)之间的统计关系进行估算,包括统计回归模型和阈值模型等[41,52-53]。这类模型结构简单、直观,但因气象因子相互作用复杂,其普适性通常有限。物理机制模型则基于能量平衡、潜热通量等物理过程构建,如PM公式、涡度相关法和能量平衡模型等[4,19,22,54-60]。这类模型理论上具有较强的地域适应性,但由于地表热交换和辐射交换过程复杂,模型构建难度大,且部分关键参数难以准确获取。例如,Beysens[61]开发了一种基于露点温度、空气温度、云量、风速等变量的简化模型,通过人造冷凝器的能量平衡关系模拟凝结量,并在不同气候区进行了验证。然而,人造凝结面与自然下垫面的差异以及模型对能量交换过程的简化,仍会引入一定误差。随着研究深入,凝结水模拟方法日益多样,但不同观测手段与模型模拟结果之间仍常存在较大偏差。因此,发展高精度、标准化的监测技术,并持续改进模型以提高其模拟能力,仍是当前该领域面临的重要挑战。
2 凝结水的形成机制及其发生规律
2.1 水汽吸附与热凝结的协同过程
通过对临泽荒漠区开展野外观测试验,揭示了干旱区夜间水分补给的主要过程。观测表明,凝结水的形成并非单一物理过程,而是由水汽吸附和热凝结共同构成的连续动态过程[10]。在傍晚空气相对湿度尚未饱和、地表温度仍高于露点温度时,微型蒸渗仪已监测到质量开始增加。这表明即使地表温度高于露点温度,沙丘表层沙粒已开始吸附空气中的水汽,即发生沙土吸湿凝结过程。此阶段水分主要来源于两个途径:近地层大气中的非饱和水汽,以及由沙面、植被茎叶物理蒸发产生的水汽分子。随着沙面持续散热,近地气层水汽逐渐趋于饱和,当地表温度降至露点温度以下时,空气中的水汽在地表形成热凝结水。水汽吸附与热凝结通常伴随发生,共同构成干旱区夜间水分补给的重要来源,对缓解土壤表层干旱、维持荒漠植物生存及微生物活动具有重要的生态水文意义。
2.2 热凝结水的形成机制
热凝结水的形成受沙质土壤的热力特性与表面结构共同调控,其过程始于夜间地表辐射冷却。沙质土壤比热容小、热导率低,日落后迅速散热,使地表温度快速下降至露点以下,为水汽凝结创造条件。热凝结水的形成包含两个关键物理阶段[65-67]:①成核阶段:沙粒表面的异质成核是热凝结水形成的初始步骤。沙质土壤具有粗糙多孔的微观结构,为水汽凝结提供丰富的成核位点。沙粒表面的化学组成(如二氧化硅、碳酸钙)及其亲水性(接触角通常小于90°)可降低成核能垒,促进初始液滴形成。沙粒表面的微孔结构与有机-无机复合膜还可通过毛细作用增强水汽吸附,进一步加速成核过程。②液滴增长与合并阶段:成核后,液滴主要通过两种机制增长:一是水汽分子扩散吸附,二是相邻液滴合并导致的体积增大。沙粒间的凹凸结构可捕获水汽并延缓其扩散,为液滴生长提供持续的水汽来源。同时,沙质表面的非均匀性导致液滴分布不均,小液滴在表面张力作用下向大液滴移动并合并,形成可见露珠。该过程受沙粒粒径与表面粗糙度显著影响,细沙区域液滴密度较高,而粗沙表面易形成孤立的大液滴。
2.3 临泽荒漠区凝结水的发生规律
在临泽荒漠生态系统中,凝结水主要发生在夏季至秋季(6—10月),其中夏末秋初发生频率最高。在沙质荒漠生境中,生长季内约77%的观测日有凝结水生成,且95%的凝结水日生成量超过0.03 mm。从月际变化来看,9、10月的凝结总量高于6—8月。凝结水通常在日落后开始形成,并于清晨05:00—08:00达到累积峰值。在空间分布上,沙质生境中凝结水主要分布于0~5 cm土层,生长季日均凝结量约为0.13 mm,总凝结量相当于同期降水量的16.7%。而在砾质荒漠生境中,凝结水总量在9月达到最高,生长季中约有36%的观测日发生凝结,其中82%的凝结水日生成量超过0.03 mm。该生境中凝结水多集中于0~3 cm土层,日均凝结量约为0.06 mm,总凝结量仅占同期降水量的6.6%。上述结果表明,凝结水是干旱区生态系统中不可忽视的水分来源,对浅层土壤水分补给具有重要贡献[10,31]。
3 凝结水形成的影响因素
凝结水的形成是一个涉及空气动力学与热力学的复杂界面过程,其发生频率与生成量受气象条件、土壤特性、微地形特征及植被属性等多因素的综合调控。
3.1 气象条件
空气中的水汽含量是凝结水形成的物质基础。近地表相对湿度越高,可供凝结的水汽越充足。风速则通过影响水汽输送与热量交换来调节凝结过程。微风可促进适度的湍流混合,增强水汽输送,从而提高近地表湿度,利于凝结;但当风速超过一定阈值(如10 m高度处风速大于3 m·s-1),会增强凝结表面与空气之间的对流热交换,削弱辐射冷却效应,从而抑制凝结形成。多项研究表明,10 m高度处风速为1~3 m·s-1时最有利于凝结水生成[9,11,68-69],Beysens[61]则指出风速超过4.5 m·s-1时不利于凝结。由此可见,凝结水的形成是多种气象因子动态平衡的结果,其中逆温强度、相对湿度和低风速条件共同构成了适宜的微气象背景。
在临泽荒漠区沙质生境开展的野外观测表明,凝结水的形成以辐射冷却为主导的能量平衡机制为核心。夜间地表净辐射为负值,沙面通过长波辐射持续散热,其冷却速率受空气温度、风速及云量共同调控。凝结过程释放的潜热部分抵消了地表冷却,而显热通量与土壤热通量则协同调节地表温度变化。在无风晴朗的夜间,沙面温度可低于气温2~5 ℃,形成理想的凝结条件。根据云量与风速将清晨天气划分为3类:晴朗型(云量<50%)、多云型(云量≥50%)及有风型(风速≥3.7 m·s-1)。晴朗清晨因无云层阻挡地表长波辐射,冷却效应最强,凝结量最大且持续时间最长;有风清晨因湍流热交换抑制辐射冷却,凝结量最低;多云清晨的凝结特征介于二者之间[70]。此外,凝结过程在日出后仍可持续进行,表明日出后短暂的升温阶段对凝结水形成具有关键作用。黎明到日出后凝结水积累-蒸发动态显示,所有生境中凝结量均在日出后1~2 h达到峰值,随后因蒸发作用逐渐减少。近地气温与凝结量呈显著负相关,气温每升高1 ℃,凝结量显著下降。近地表相对湿度与凝结量呈显著正相关,凝结量随湿度增加而增加。风速对凝结水形成具有双向调节作用:静风条件有利于形成稳定的边界层,促进水分子在凝结核周围聚集;而风速超过一定阈值(如沙质生境中>4.27 m·s-1,砾质生境中>2.5 m·s-1)则会增强对流换热,抑制凝结。
临泽荒漠区凝结水的形成是辐射冷却、水汽条件与湍流交换等多因素耦合的结果,其量值与动态受到局地天气类型和下垫面属性的共同调控。不同下垫面的凝结水形成阈值存在差异。在沙质生境中,凝结水形成的气候条件为相对湿度>50%,风速为1~4.27 m·s-1,较强的辐射冷却、较高的空气湿度及较低的风速有利于凝结。砾质生境中,相对湿度、风速、气温及地-气温差共同调控凝结过程,其相对湿度阈值为30%(当RH≥30%时,凝结量与湿度显著正相关),中等风速(1~1.8 m·s-1)最利于凝结形成,风速低于1 m·s-1或超过2.5 m·s-1时均产生抑制作用,当风速>5.47 m·s-1时无凝结水形成[10,31]。
3.2 土壤性状
研究表明,土壤粒径是决定凝结量的核心参数[73]。在临泽地区砾质荒漠(以砾石覆盖为主)与沙质荒漠(以沙粒组成为主)的对比研究表明,凝结量随土壤粒径的减小而显著增加。具体表现为:粒径小于0.02 mm的粉沙土凝结量最大,砂壤土次之,砂砾石的凝结量最小。其内在机制主要源于两方面:一是比表面积效应,较小粒径的土壤颗粒具有更大的比表面积,能够更有效地吸附和持留空气中的水汽,为凝结提供更多成核位点;二是空气动力学效应,较大粒径的砂砾会改变凝结表面的粗糙度,增强垂直方向的湍流强度,加剧气流扰动。这不仅阻碍了水汽在表面的稳定凝结,也会促进已凝结水分的蒸发,从而导致净凝结量降低。
3.3 微地形环境
微地形是影响同一地理区域内凝结水空间分异的关键环境因子,其通过改变局地辐射、风速与温度场,调控凝结水的形成强度与持续时间。海拔、坡向、坡位、坡度等地形要素的差异会导致地表有效辐射、温度、湿度及风速等关键环境因子的重新分配,从而导致凝结量在不同地貌部位呈现明显的空间异质性[74-75]。研究表明,海拔、坡向与坡度等地形参数是调控凝结量的重要地理要素。Kidron[76]在以色列内盖夫沙漠的研究表明,海拔每升高100 m,日均凝结量约增加0.015 mm,反映出高程变化对水汽凝结的促进作用。坡度则主要通过影响夜间地表长波辐射的反射效率来调控凝结过程:随着坡度增大,夜间地表长波反射减弱,地表冷却速率相应降低,不利于凝结水形成。潘颜霞等[74]在腾格里沙漠流动沙丘的研究进一步证实,不同坡向的凝结量分布符合典型的水汽对流模型,其中太阳辐射较少的阴坡因冷却效应更强,凝结量通常高于阳坡;同时,迎风坡因水汽输送条件优于背风坡,凝结量也相对较高。
基于布面凝结法的野外观测表明[70]:临泽荒漠区固定沙丘的微地形特征通过调控局地水热条件,显著影响地表凝结水的形成、积聚与蒸发过程。凝结水的空间分布表现出明显的微地形依赖性。在同一坡向上,不同坡位的凝结量与持续时间呈现一致的梯度变化规律,丘间低地>坡脚>沙丘顶部。该分布模式揭示了微地形是控制凝结水空间分异的关键因子。丘间低地由于地形遮蔽效应,风速较低,夜间冷空气易在此聚集,形成稳定的低温、高湿环境,显著促进水汽凝结。此外,丘间低地作为“植被岛屿”,相对较高的地下水埋深和植物蒸腾作用可能为近地表空气补充部分水汽,进一步优化凝结条件。沙丘顶部地势开阔,风速较大,增强了地表与空气之间的对流热交换,削弱了辐射冷却效应,并加速了已凝结水分的蒸发,因此净凝结量最低。丘间低地因凝结水作用形成的较长湿润期,为该区域的微生物活动及植物水分吸收提供了关键的时间窗口。这表明,微地形通过调控凝结水这一微水文过程,进一步影响了荒漠生态系统的局部水分补给与生物活动节律。
3.4 植被属性
植被作为干旱生态系统中重要的生物组分,其属性特征(如叶片形态、植被类型、盖度、密度及生物量等)通过多种途径显著影响凝结水的形成、截留与再分配过程,是调控近地表微水文过程的关键生物因子。理解这些特征对凝结水的影响,有助于深化对干旱区水分平衡与植被适应策略的认识。
植被通过改变凝结水的空间分布与转化途径,深刻影响干旱区生态水文过程。冠层截留的凝结水不仅可被叶片直接吸收利用,补充植株水分,还可滴落至土壤表层,改善根区水分状况。这种凝结水-植被-土壤的连续水分运移机制,在降水稀少时期,为维持植物生存、微生物活动及生态系统稳定性提供了关键水源。
在临泽荒漠绿洲边缘开展的野外观测表明[10],不同演替阶段的梭梭林通过改变冠层结构,显著影响局地微生境条件,进而调控凝结水的形成与分布格局。研究表明,林龄差异导致的冠层结构变化是影响凝结水形成的关键因素,而林内与林间的空间异质性进一步塑造了凝结水的分布特征。从林龄梯度来看,5年生梭梭林的凝结量及其夜间变异性显著高于20年生和40年生林分,其凝结量几乎高出成熟林的3倍。这一差异主要源于不同林龄冠层结构的显著区别:幼龄梭梭林冠层较为稀疏,天空可视因子较高,有利于地表通过长波辐射迅速冷却,从而更容易达到露点温度,促进凝结水形成。相比之下,成熟梭梭林冠层浓密,遮蔽效应显著,减缓了地表冷却过程,抑制了凝结水的生成。在空间分布上,所有林龄的梭梭林中,林间空地的凝结量始终高于林下区域。林下凝结水的形成时间通常延迟约2 h,且最大累积量较低,这主要是由于冠层对辐射冷却效应和水汽输送的阻挡作用。然而,林下环境同时表现出凝结水蒸发速度较慢的特点,有效延长了地表湿润时间,为植物水分利用提供了更长的窗口期。林间空地较高的凝结量为微生物结皮和一年生植物的生存创造了有利条件,形成了凝结水形成-植被生长-微环境改善的良性反馈循环。这一机制对维持荒漠绿洲边缘生态系统的稳定性具有重要生态意义。梭梭林通过调节天空可视因子、温度场和风场等微环境要素,在时间和空间两个维度上调控着凝结水的形成与分布,体现了植被对水文过程的影响,也反映了凝结水在固沙植被系统中的重要生态功能。
4 凝结水对荒漠生态系统的作用
凝结水作为干旱区生态系统中的关键微水文过程,通过直接和间接途径深刻影响着表层土壤环境与植物生命活动,是该系统结构与功能维持的重要环节。
4.1 凝结水对表层土壤水分的作用
4.2 凝结水对植物生长的作用
在临泽荒漠生态系统中,凝结水是一种发生频繁且稳定的微降水过程,其生态效应表现出显著的层次性,这与不同生物组分的生存空间和水分利用策略密切相关。凝结水对最表层的生物组分影响最为直接和关键。其活跃层(0~3 cm)恰好对应生物土壤结皮和浅根系草本植物的生存范围。研究表明,低至0.03 mm的凝结水即可满足微生物活动需求,而0.1 mm即可促使许多结皮植物启动光合作用[3];对于一年生草本,凝结水可显著改善其水分状况并促进生长,因此成为维持这些表层生物生命活动和种群更新的关键水源。其次,凝结水对深根性灌木的影响则更为间接和复杂。其作用主要通过两种途径实现:一方面,灌木(如红砂)叶片表面的吸水鳞片可直接吸收凝结水,显著提高清晨叶片含水量、水势及光合性能,从而缓解水分胁迫[31];另一方面,灌木冠层能够改变凝结水分布并延缓蒸发,改善近地面微环境[10],间接为浅层根系保存水分。
4.2.1 对种子萌发与土壤种子库的调控
不同植物种子因形态结构与生理特性差异,对凝结水的响应存在显著种间差异。沙蒿(Artemisia sphaerocephala)种子表面具亲水黏液,具有较强的吸湿能力,能够通过“大气水合”作用吸收凝结水,并修复因日间辐射引起的胚胎DNA损伤[85]。对临泽地区4种一年生植物种子的系统观测进一步显示[86],雾滨藜(Bassia dasyphylla)和白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)的种子表现出较强的吸水与持水能力,在凝结水作用下其重量最高可增至初始重量的145%~148%,持水时间可达约5 h,萌发率相应显著提高约30%,未萌发种子中无活力个体的比例下降约20%。相比之下,沙蓬(Agriophyllum squarrosum)和蒙古虫实(Corispermum mongolicum)的种子吸水能力较弱,持水时间仅约3 h,萌发率未受凝结水显著影响。其中蒙古虫实虽在短期(2 d)凝结水处理下坏死种子比例暂时降至7.5%,但随着处理延长至4 d,该比例再次回升,表明其种子在持续湿润-干燥循环中难以实现稳定的生理修复。这些响应差异可能与种皮结构、吸水能力及细胞修复效率等生理特性密切相关。雾滨藜和白茎盐生草能更有效地利用凝结水,一方面得益于其种子更强的吸水和持水能力,可在短暂湿润窗口获取并保持水分;另一方面,夜间再水合过程有助于修复日间高温与辐射引起的细胞损伤,从而维持种子活力。这种由凝结水诱导的“预萌发激活”效应,为后续降雨事件中种子快速萌发奠定了基础。因此,凝结水通过影响不同物种的萌发格局,可在一定程度上调控植物群落的物种组成与动态演变,是维持干旱区土壤种子库活力与促进种群更新的关键辅助因子。
4.2.2 对叶片水分利用与光合产物积累的作用
干旱区植物在长期适应水分胁迫过程中演化出高效的叶面水分利用策略。其叶片表层与内部结构对水汽凝结、吸收及储存具有重要调控作用。植物可通过角质层渗透、表皮毛吸附、气孔吸入及水孔蛋白介导的细胞吸收等途径,直接吸收利用汽态或液态叶面水分,缓解干旱胁迫引起的生理缺水,降低蒸腾损失[88-89]。由于叶面盐分浓度通常显著低于土壤环境,凝结水更易于被植物吸收利用[90]。叶片表皮毛密度、气孔形态等微结构特征也直接影响其凝结水捕获能力[91]。部分荒漠植物还形成如角质层直接吸收(Cuticular uptake)和排水器导流(Hydathode transport)等特化结构,形成“微型集水系统”,显著提高对小于5 mm微量降水的利用效率[88]。
对临泽砾质荒漠典型植物红砂(Reaumuria soongorica)的研究进一步揭示了叶片结构在凝结水吸收中的作用[31]。红砂叶片表面具特化的吸水性鳞片,其顶端由4~7个瓣膜构成倒锥形孔隙结构。在低湿度条件下,瓣膜收缩形成近乎封闭的盖状结构;在吸收非饱和大气水汽时,瓣膜膨胀扩张,中央开口增大以促进水分进入。吸水后,红砂表现出明显的生理响应:清晨时段叶片相对含水量、水势、光合速率与气孔导度均明显提升。这种形态结构(鳞片吸水性)与生理功能(光合增强)共同构成的协同机制,体现了荒漠植物对干旱环境的双重适应策略。
在临泽荒漠区的研究中,以叶片形态差异显著的两种典型一年生荒漠植物——被毛的雾冰藜和无毛的沙蓬为对象,系统评估了叶片对凝结水的吸收能力与凝结水对植物水分关系、光合特性与生物量积累的影响[92-93]。研究揭示了凝结水的生态作用及其机制:①改善植物水分关系。凝结水可显著改善植物的水分状况,尤其在干旱条件下更为突出。在干旱胁迫环境中,频繁接受模拟凝结水处理的雾冰藜植株枝条水势提升约25%,叶片相对含水量提高约36%。自然凝结水实验也证实,有凝结水植株的叶片相对含水量比无凝结水植株高约89%。但此改善作用具有物种特异性:仅对具柔毛结构的雾冰藜显著,而对无毛的沙蓬影响不显著。雾冰藜叶片表面的柔毛可有效捕获并保持水分,延长液膜滞留时间,促进水分吸收;沙蓬叶片光滑,持水能力弱,凝结水难以被有效利用。②促进光合作用。凝结水通过缓解植株水分胁迫,间接增强了其光合能力。在干旱条件下,雾冰藜的净光合速率与气孔导度对凝结水响应显著,频繁模拟凝结水处理使其净光合速率提高约38%。自然凝结水实验也表明,凝结水可提升雾冰藜在干旱胁迫下的日平均净光合速率及其峰值。值得注意的是,凝结水对气孔导度的促进作用主要在10:00前,说明其在清晨为植物提供了关键水分补充,有助于气孔在干旱条件下适度开放,从而支持光合高峰进行。
4.2.3 对生物量积累与分配的调控作用。
凝结水不仅促进植物生物量积累,还可优化其分配格局[94]。在干旱条件下,频繁模拟凝结水处理可使雾冰藜的地上生物量提高约29%,自然凝结水实验也证实,有凝结水植株的生物量显著高于对照组。此外,凝结水处理能降低植株的根冠比,提高叶生物量比例,降低茎生物量比例,同时显著减少黄叶比例,延长叶片功能期。这表明凝结水促进了同化产物向叶片分配,有利于维持较高的光合面积,从而提升整体碳获取能力。因此,凝结水对植物的生态效应具有明显的土壤水分依赖性和叶片形态依赖性。在干旱条件下,凝结水可显著改善雾冰藜的水分关系、光合作用及生长,而在土壤水分充足时,其效应趋于减弱。叶片被毛结构通过增强持水能力,为水分吸收创造有利微环境,是决定植物能否有效利用凝结水的关键形态特征。
4.3 凝结水对荒漠植物的生态意义
凝结水作为干旱区生态系统中不可忽视的微尺度水文过程,对维持荒漠植物的生存、生长及生态系统功能具有多方面关键意义,主要体现在以下4点:①缓解干旱胁迫,维持植物生存。在降水稀少、蒸发强烈的荒漠环境中,凝结水作为一种稳定的补充性水源,在清晨时段为植物提供及时的水分补给。这一机制有效缓解持续干旱带来的生理胁迫,尤其有利于根系较浅的一年生植物。凝结水有助于维持其清晨气孔的适度开放,保障光合作用启动,为全天碳同化积累提供基础,从而增强其在干旱胁迫下的存活能力。②增强光合能力,促进碳吸收与积累。凝结水通过改善植物水分状况间接提高光合效率。上午是荒漠植物光合活性高峰期,凝结水恰好在此期间发挥作用,帮助植物在水分受限条件下保持较高的气孔导度与净光合速率,提升碳同化能力。这种水分改善所带动的光合增强效应,为植物生物量积累提供物质基础,对干旱区生态系统的碳汇功能具有积极贡献。③优化生物量分配,提升水分利用效率。凝结水不仅促进植物整体生物量积累,也影响其内部资源分配策略。研究表明,凝结水可促使植物将更多光合产物分配至叶片,提高叶生物量比例,降低根冠比,同时延缓叶片衰老,延长功能期。这种“叶优先”的分配模式有助于植物在干旱环境中最大化光合收益,提高单位水分利用效率,是其适应低水分环境的重要生存策略。④促进先锋植物定殖,助力生态系统恢复与稳定。凝结水对荒漠先锋植物(如雾冰藜、红砂等)的早期建立与群落构建具有重要作用。这些植物通常具备利用凝结水的形态或生理特性(如叶片被毛、高效吸水结构等),凝结水为其在严酷生境中的萌发、定居与生长提供关键水分支持,从而促进植被斑块的形成与扩展,增强荒漠生态系统的结构稳定性与自然恢复潜力。
5 展望
未来对干旱区凝结水生态意义的研究,应在长期观测数据基础上,深入探索其在生态系统功能中的多维作用,并精准预测其在气候变化背景下的动态与影响。这需要生态学、水文学、气象学和遥感技术等多学科的交叉融合,将凝结水从一种常被忽视的微水文过程,提升为理解和管理干旱区生态系统、增强其气候适应能力的核心要素。
5.1 推动观测方法与生态服务目标的精准耦合
当前研究多侧重于测量凝结水的生成量,观测手段与生态过程关联较弱,难以准确量化其生态水文功能。未来应基于具体科学问题,构建问题-方法-测点三位一体的协同观测方案,实现观测手段与生态服务目标的精准匹配。例如,在探讨凝结水对浅根系草本植物水分利用的贡献时,应在个体尺度建立凝结水生成-吸收-传输的同步监测链路。在测定近地层凝结量的同时,结合高时间分辨率的植物水势计、叶片湿度传感器及稳定氢氧同位素(δ²H、δ¹⁸O)示踪技术,可同步监测植物水分吸收动态,并定量解析不同水源的贡献比例。多技术联用策略能够完整刻画源-汇水分路径,精确评估凝结水的生态效应。针对凝结水驱动的土壤表层水分再分配及其生态效应,观测需兼顾垂向入渗与水平异质性。在垂向上,应在0~5 cm土层以厘米级间距布设水分探头,实时监测凝结水形成、下渗与蒸发的动态过程;水平方向上,测点应系统覆盖冠层下、冠缘、灌丛间裸地等关键微生境,揭示凝结水在植被斑块格局下的空间分异及其对种子萌发、结皮活化等过程的影响。通过构建目标导向、多过程耦合、多尺度协同的观测体系,可阐明凝结水在干旱区生态水文循环中的作用途径与量化贡献,为相关模型的开发与验证提供数据支撑。
5.2 构建长期、立体、高分辨的凝结水观测网络,夯实数据基础
目前研究多基于短期、点尺度的观测,难以系统捕捉凝结水在年际、季节和极端气候事件中的动态规律。获取长时间序列、多尺度的凝结水观测数据是深化认识的基础。建议将凝结水监测纳入常规气象观测体系,以揭示其发生频率、量级与宏观气候驱动因子之间的内在联系。在方法上,应突破传统单一的人工测量,构建天-空-地一体化的立体监测网络。除地面自动化气象站和凝结水测量仪外,可探索基于高分辨率卫星数据(如热红外与微波遥感)的反演算法,实现从点位到区域尺度的拓展,绘制凝结水分布图谱。此外,可部署低成本的物联网传感器网络,实现大范围、高密度的近地表温湿度监测,弥补点状观测的不足。同时,应推动观测方法的标准化与数据共享,建立全球或区域性的干旱区凝结水数据库,为模型开发和全球变化研究提供支撑。
5.3 深化凝结水对生态系统功能的多维度综合影响研究
现有研究多集中于凝结水-植物水分关系的二元框架,未来应从生态系统整体视角出发,系统揭示凝结水在碳、水、养分循环中的综合作用。首先,应加强凝结水对碳循环驱动机制的研究,重点量化其在缓解干旱胁迫过程中对植物净初级生产力、生态系统总初级生产力及净碳交换的贡献,特别关注其干旱加剧时期是否扮演“碳汇稳定器”的角色。同时,需深入探讨凝结水对土壤微生物活性与群落结构的调控作用,及其对土壤呼吸和有机碳固存的影响,明确凝结水在维持干旱季节微生物“基础代谢”方面的功能。其次,凝结水作为养分传输的特殊载体,其生态效应尚不明确。应重点研究凝结水捕获大气气溶胶和尘埃后对土壤氮、磷、钾等养分的输入通量,以及干湿交替过程对土壤硝化、反硝化和磷有效性的影响,揭示其对生态系统养分平衡的调控机制。此外,应拓展凝结水对生物多样性与食物网的支撑作用研究。关注其对土壤微动物(如线虫、跳虫)和无脊椎动物(如昆虫、蜘蛛)生存、分布和行为的影响,进而理解其在地下和地表食物网结构功能中的作用途径。
5.4 揭示气候变化背景下凝结水与干旱区生态系统的耦合响应关系
河西走廊作为中亚干旱区气候变化的敏感区域,其增温速率(在SSP5-8.5情景下达平均每10 a 0.69 ℃)显著高于全球平均水平[95]。在此背景下,气候变暖一方面通过改变露点温度、水汽压差等关键参数直接影响凝结水的形成特征,另一方面也可能通过加剧干旱胁迫增强植物对凝结水的依赖性。关键科学问题包括:在未来气候条件下,凝结水的发生频次-单次量级是呈逆向还是同向变化?植物能否通过气孔重构、渗透调节等表型可塑性适应凝结水格局的改变?为回答这些问题,需利用全球或区域气候模型耦合高分辨率地表过程模型,模拟不同排放情景(如SSP1-2.6、SSP5-8.5)下凝结水在频率、持续时间和量级的未来变化趋势。同时,应评估不同功能型植物(C3/C4、深根/浅根、被毛/无毛)和生物土壤结皮对凝结水的依赖程度,识别在凝结水减少情景下生态系统的脆弱环节和退化风险。例如,凝结水减少可能切断气-植-土微水文链接,引发结皮退化、植被覆盖下降和风蚀加剧等级联效应,需建立相应的早期预警指标。在此基础上,应发展基于凝结水资源的生态适应策略,如在生态恢复中优选高效利用凝结水的先锋物种,或通过微地形改造(营造集水面、碎石覆盖)提升局地凝结水捕获能力,从而增强植被恢复成效和生态系统韧性。
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