柴达木盆地降水梯度下荒漠植被分布特征及影响因素

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00169

柴达木盆地降水梯度下荒漠植被分布特征及影响因素

康文蓉^,¹^,², 赵文智^,¹, 张勇勇¹, 马登科¹, 马圆圆¹^,², 岳奕帆³, 周国英⁴

1.中国科学院西北生态环境资源研究院临泽内陆河流域综合研究站，甘肃兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

3.宁夏大学，宁夏银川 750021

4.中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810008

Vegetation distribution characteristics and influencing factors along a precipitation gradient in the Qaidam Basin

Kang Wenrong^,¹^,², Zhao Wenzhi^,¹, Zhang Yongyong¹, Ma Denke¹, Ma Yuanyuan¹^,², Yue Yifan³, Zhou Guoying⁴

1.Linze Inland River Basin Research Station，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

3.Ningxia University，Yinchuan 750021，China

4.Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810008，China

通讯作者: 赵文智（E-mail： zhaowzh@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2025-10-30 修回日期: 2025-12-22

基金资助:

国家自然科学基金项目. 42230720

2023年度青海省“昆仑英才·高端创新创业人才”计划项目

Received: 2025-10-30 Revised: 2025-12-22

作者简介 About authors

康文蓉（1997—），女，山东莱芜人，博士研究生，主要从事生态水文研究.E-mail：kangwenrong@nieer.ac.cn , E-mail：kangwenrong@nieer.ac.cn

摘要

降水是主导荒漠区植被空间分异和植物群落变化的关键因子。本文以柴达木盆地为研究区，选择年降水量分别为200~300、100~200、50~100 mm的典型荒漠样地，调查植被群落组成、空间格局与土壤理化性质，并探讨其与降水的耦合关系。通过样方调查与无人机航测获取植被组成与格局信息，结合植物多样性指数和景观格局指标，利用Mantel检验和相关性分析揭示植被与环境因子的关系。结果表明：随着降水量递减，群落草本比例逐渐降低，50~100 mm降水组群落结构呈单一灌木型；200~300 mm降水组Shannon-Wiener多样性指数为1.14±0.32，显著高于100~200 mm降水组的0.93±0.74和50~100 mm降水组的0.36±0.40；Evenness均匀度与Margalef丰富度指数无显著差异（P>0.05）。随降水递减，植被覆盖度显著下降，3组平均值分别为11.15%、6.37%、1.81%，空间格局由相对连片向稀疏、破碎化转变。土壤养分整体水平较低且组间差异不显著，0~20 cm全氮在200~300 mm降水组最高（0.05 g·kg⁻¹）；全磷和全钾在100~200 mm降水组最高，分别为0.60、17.97 g·kg⁻¹；土壤pH为7.05~8.26。Mantel分析表明，植被综合指标与环境因子显著相关（P<0.01），其中与地下水埋深相关性最强。土壤性质与植被指标的整体相关性不显著（P>0.05）。柴达木盆地荒漠群落组成与空间格局主要受水分条件驱动，土壤养分影响较弱。研究结果可为高原荒漠区植被恢复与生态管理提供理论依据。

关键词： 柴达木盆地 ; 荒漠区 ; 物种多样性 ; 土壤养分

Abstract

Precipitation is a key factor governing the spatial differentiation of vegetation and plant community dynamics in arid regions. This study was conducted in the Qaidam Basin， where typical desert sites along three mean annual precipitation gradients （200-300 mm， 100-200 mm， and 50-100 mm） were selected to investigate plant community composition， spatial patterns， and soil physicochemical properties， and to explore their relationships with precipitation. Vegetation composition and spatial structure were quantified through field quadrat surveys combined with UAV-based imagery， and their associations with environmental factors were examined using diversity indices， landscape metrics， Mantel tests， and correlation analyses. The results showed that， with decreasing precipitation， the proportion of herbaceous species declined markedly， and plant communities in the 50-100 mm precipitation zone became dominated by a single shrub life form. The Shannon-Wiener diversity index was significantly higher in the 200-300 mm zone （1.14±0.32） than in the 100-200 mm （0.93±0.74） and 50-100 mm （0.36±0.40） zones， whereas Evenness and Margalef richness indices did not differ significantly among precipitation gradients （P>0.05）. Vegetation cover decreased significantly with declining precipitation， with mean values of 11.15%， 6.37%， and 1.81% for the three gradients， respectively， accompanied by a shift in spatial pattern from relatively continuous to sparse and fragmented. Soil nutrient levels were generally low and showed no significant differences among precipitation zones. Total nitrogen in the 0-20 cm soil layer was highest in the 200-300 mm zone （0.05 g·kg⁻¹）， while total phosphorus and total potassium reached their highest values in the 100-200 mm zone （0.60 and 17.97 g·kg⁻¹， respectively）. Soil pH ranged from 7.05 to 8.26 across all sites. Mantel analysis indicated that vegetation metrics were significantly correlated with environmental factors as a whole （P<0.01）， with groundwater depth showing the strongest association， whereas overall correlations between soil properties and vegetation indicators were not significant （P>0.05）. These results demonstrate that vegetation composition and spatial patterns in the Qaidam Basin deserts are primarily controlled by water availability， while the influence of soil nutrients is relatively weak. The findings provide a scientific basis for vegetation restoration and ecological management in high-altitude arid desert regions.

Keywords： Qaidam Basin ; desert region ; species diversity ; soil nutrients

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本文引用格式

康文蓉, 赵文智, 张勇勇, 马登科, 马圆圆, 岳奕帆, 周国英. 柴达木盆地降水梯度下荒漠植被分布特征及影响因素. 中国沙漠[J], 2026, 46(1): 209-218 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00169

Kang Wenrong, Zhao Wenzhi, Zhang Yongyong, Ma Denke, Ma Yuanyuan, Yue Yifan, Zhou Guoying. Vegetation distribution characteristics and influencing factors along a precipitation gradient in the Qaidam Basin. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(1): 209-218 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00169

0 引言

干旱半干旱区约占地球陆表面积的40%以上，是陆地生态系统中分布最广、对气候变化响应最敏感的区域之一^［1］。其中，荒漠生态系统作为干旱区水分限制最突出的组成部分，其植被分布与结构特征对水分变化具有高度敏感性^［2］。水分供给，尤其是降水的时空分布特征，是制约荒漠植被分布格局、群落结构及生态功能的首要环境因子^［3］。沿降水梯度，植被覆盖度、群落组成、多样性及空间格局通常呈现出系统性变化，是认识干旱区生态系统结构与功能演变的重要切入点^［4］。已有研究表明，降水通常通过调节土壤水分状况影响植物生长、生物量分配及物种组成，从而对群落多样性和空间格局产生重要影响。在多数情况下，降水增加能够促进物种丰富度和均匀度的提升，但这一响应关系往往受生态系统类型、土壤条件及物种组成等因素的共同调节，通常具有一定的时间滞后性^［5-7］。同时，在不同气候背景和土壤条件下，植被对降水梯度的响应形式及其阈值特征仍存在差异，尤其是在极端干旱环境中，现有研究多依赖遥感反演或控制试验，对基于样地调查的自然降水梯度响应研究不足^{［6，8-9］}。

柴达木盆地位于青藏高原东北部的封闭内流地貌单元，四周山系环绕、地势起伏显著，是典型的内陆高原大陆性气候^［10］。在地形与大尺度环流共同作用下，年降水量自东南向西北急剧减少，由约250 mm降至不足15 mm；蒸发量远高于降水量，塑造出极端干旱环境^［11］。地表以砂质与砾质荒漠为主，盐沼与干涸湖盆呈斑块镶嵌分布，水盐时空异质性显著。植被覆盖度整体偏低，以耐旱灌木与一年生草本为主，呈现出典型的斑块镶嵌格局^［12-14］。在此背景下，沿降水梯度揭示植被组成、多样性与空间格局的变化特征，并阐明其对水分限制的生态响应，对于认识高原荒漠生态系统结构与功能演变、服务于干旱区生态恢复与管理具有重要意义。

随着遥感技术的发展，基于中高分辨率卫星影像的植被指数分析已成为研究干旱区植被动态及其对降水响应的重要手段，在区域尺度揭示植被覆盖变化及其时空格局方面具有显著优势^［15-16］。已有研究表明，柴达木盆地植被绿度总体呈周缘升高、腹地偏低的空间格局，并在近几十年暖湿化背景下对降水变化表现出显著响应^{［13，17］}；植被物候、蒸散发及水分利用效率等生态特征亦随降水梯度和环境条件发生变化^［18-20］，如植被物候总体表现为生长季开始和结束时间推迟、生长期缩短，降水对物候的调控效应整体强于气温^［18］。然而，受空间分辨率和混合像元效应限制，传统卫星遥感难以准确刻画荒漠植被斑块的精细结构特征，尤其是在植被稀疏、斑块尺度较小的极端干旱区，其对群落尺度空间异质性和斑块格局的表征能力仍然有限^［21-22］。近年来，无人机遥感凭借厘米级空间分辨率、数据获取灵活等优势，在荒漠植被覆盖提取、斑块识别及空间格局量化等方面具有显著优势，为实现样方尺度与区域尺度之间的有效衔接提供了新的技术途径^［23-24］。而目前针对柴达木盆地自然降水梯度下的群落多样性与斑块格局研究，仍存在空间与尺度覆盖不足的问题。既往研究多局限于局地生境或单一群落类型，缺少覆盖完整降水梯度的代表性样区或样带^{［13，25-27］}。在柴达木盆地自然降水梯度背景下，将无人机获取的精细斑块格局指标与地面群落调查及土壤理化属性在相同空间尺度下进行综合分析的研究仍相对缺乏，一定程度上制约了对降水梯度下柴达木盆地荒漠植被与土壤及环境因素耦合机制的认识。

针对上述问题，本研究沿柴达木盆地年降水量200~300、100~200、50~100 mm梯度开展样地调查、无人机航测与土壤样品采集。研究目标为：①获取不同降水带的物种组成与多样性特征；②基于无人机影像量化斑块数量、聚集性与连通性等指标，揭示植被空间格局随降水梯度的响应规律；③测定并分析土壤理化属性，解析植被与环境因子的耦合关系与关键控制因子。研究旨在为高原荒漠区分区化治理和生态恢复配置提供科学依据与技术参考。

1 研究区概况与方法

1.1　研究区概况

研究区位于青藏高原东北部的柴达木盆地（图1），属典型内陆高原大陆性干旱区，水热时空分配不均、蒸发强烈，区域景观以荒漠为主。植被总体覆盖度较低，群落以耐旱灌木与多年生草本为主体，表现出对水分短缺的功能性状适应与生活型分化。研究按照年降水量将采样点划分为3个水分梯度（200~300、100~200、50~100 mm），以便在同一气候背景下比较不同水分约束强度下的群落与格局差异。

图1

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图1 柴达木盆地不同降水梯度下样地分布及无人机影像示例

Fig.1 Distribution of sampling sites across different precipitation gradients in the Qaidam Basin and representative UAV images

1.2　样地选择与数据获取

样方植被调查：在3个降水梯度内（200~300、100~200、50~100 mm）各布设3个代表性样地。每个样地设置3个10 m×10 m的样方进行植被调查，主要记录群落内全部物种的种类与数量，测定各物种盖度、平均株高和冠幅，并按照生活型类别（乔木、灌木、多年生草本和一年生草本）进行划分，用于后续群落组成与多样性分析。

无人机样地植被格局：在每个样地选择3个50 m×50 m无人机航拍范围，利用DJ Phantom 4多光谱无人机，在2025年6月，选择晴朗无云的天气，于每日中午11:00—14:00光照充足时段进行低空摄影测量，飞行高度设置为20 m，并确保航线设计满足80%以上的旁向重叠率和航向重叠率，以获取高质量影像数据。所获取的多光谱影像具有5 cm×5 cm的空间分辨率，可满足植被斑块特征识别和提取需求。

土壤样品与理化性质：采用五点取样法在0~20 cm土层采集混合土样。土样经风干、研磨并过2 mm筛后，分别采用凯氏定氮法测定全氮^［28］，酸溶-钼锑抗比色法测定全磷，酸溶-火焰光度法测定全钾，并使用玻璃电极法（1∶2.5土水比）测定pH值^［29］。

环境因子：气候数据，包括年降水量和年均气温，来源于国家青藏高原科学数据中心^［30］。地下水埋深来源于Wang等^［31］的研究，并通过ArcGIS 10.2计算样地距河道的直线距离。

1.3　数据分析与处理

群落多样性指标：基于样方数据计算多样性指数（Shannon-Wiener）、丰富度指数（Margalef）与均匀度指数（Evenness）。计算公式如下：

H^{'} = - \sum_{i = 1}^{S} p_{i} l n p_{i}

（1）

式中： $H^{'}$ 为Shannon-Wiener多样性指数；S为样方内记录到的物种数；p_i为第i个物种在群落中所占的比例。

D_{M g} = \frac{S - 1}{l n N}

（2）

式中：D_Mg为丰富度指数；S为样方内记录到的物种数；N为总个体数。

J^{'} = \frac{H^{'}}{l n S}

（3）

式中： $J^{'}$ 为均匀度指数； $H^{'}$ 为Shannon-Wiener多样性指数；S为样方内记录的物种数。

景观格局指标：使用大疆智图对无人机影像进行前期处理，获得研究区正射影像图。首先通过目视解释对植被和裸地进行二元划分。将结果导入R语言^［32］并转为分类栅格，使用terra包进行栅格读取、类型转换，按固定编码设置植被像元值为0、非植被为1。并以像元计数法计算植被盖度（%）。借助landscapemetrics包提取景观指数，包括斑块数量（NP）、最大斑块指数（LPI）和聚合度指数（AI）。

显著性与相关性检验：植被指标在不同降水区间的差异性采用Kruskal-Wallis检验；多重比较采用Bonferroni校正下的Dunn检验。植被指标（盖度、多样性指数、丰富度指数、均匀度指数）与环境变量和土壤理化性质之间的整体相关性采用Mantel检验（R语言vegan包实现）和Pearson相关性检验，并进一步在单因子层面检验环境因子与植被指标的相关性；显著性阈值均按P<0.05判定。

2 结果与分析

2.1　群落组成与多样性沿降水梯度的变化

研究区群落组成在不同降水梯度间存在显著差异（表1）。在各降水梯度下，灌木始终为群落的优势生活型；随着降水量减少，草本植物在群落中的比例逐渐降低，群落结构趋于单一灌木型。高降水区（200~300 mm）记录到更多一年生草本（如青蒿、野葵等）与多年生禾草（如冰草、针茅）；随着降水的减少，草本植物明显减少，而在低降水区（50~100 mm）群落几乎完全由耐旱灌木构成。部分灌木物种具有较宽的生态幅，如驼绒藜在3个降水区均有分布（表1）。

表1 柴达木盆地荒漠植被分类及其在降水梯度下的分布

Table 1 Classification of vegetation and its distribution patterns along precipitation gradients in the Qaidam Basin

生活型	物种名称	拉丁名	科	属	降水梯度划分/mm
生活型	物种名称	拉丁名	科	属	200~300	100~200	50~100
一年生草本	青蒿	Artemisia caruifolia	菊科	蒿属	√
	野葵	Malva verticillata	锦葵科	锦葵属	√
	碱蓬	Suaeda glauca	苋科	碱蓬属	√
	米蒿	Artemisia dalai-lamae	菊科	蒿属	√
	滨藜	Atriplex patens	苋科	滨藜属	√
多年生草本	披针叶野决明	Thermopsis lanceolata	豆科	野决明属	√
	芨芨草	Neotrinia splendens	禾本科	芨芨草属	√
	冰草	Agropyron cristatum	禾本科	冰草属	√		√
	鸡冠茶	Sibbaldianthe bifurca	蔷薇科	毛莓草属	√
	苣荬菜	Sonchus wightianus	菊科	苦苣菜属	√
	蒙古韭	Allium mongolicum	石蒜科	葱属		√
	拐轴鸦葱	Lipschitzia divaricata	菊科	拐轴鸦葱属		√
	芦苇	Phragmites australis	禾本科	芦苇属			√
	针茅	Stipa capillata	禾本科	针茅属	√	√
灌木	黑沙蒿	Artemisia ordosica	菊科	蒿属		√
	珍珠柴	Salsola passerina Bunge	苋科	珍珠柴属	√	√
	白刺	Nitraria tangutorum	白刺科	白刺属	√	√	√
	红砂	Reaumuria songarica	柽柳科	红砂属	√	√
	驼绒藜	Krascheninnikovia ceratoides	苋科	驼绒藜属	√	√	√
	膜果麻黄	Ephedra przewalskii	麻黄科	麻黄属		√
	胶黄芪状棘豆	Oxytropis tragacanthoides	豆科	棘豆属		√
	柽柳	Tamarix chinensis	柽柳科	柽柳属		√	√
	沙拐枣	Calligonum mongolicum	蓼科	沙拐枣属			√
	中亚紫菀木	Asterothamnus centraliasiaticus	菊科	紫菀木属		√
	梭梭	Haloxylon ammodendron	苋科	梭梭属		√

注：√表示该物种在降水区有分布。

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基于盖度估算的科组成结构表明，随降水减少，菊科与苋科等耐旱类群的比例上升，而禾本科比例相对下降（图2）。相应地，生活型结构亦呈现一致趋势，即高降水区草本（尤其多年生禾草）比例相对较高，而低降水区灌木占据绝对优势（图3）。

图2

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图2 基于盖度估算的不同降水梯度下植物科组成占比

Fig.2 Proportion of plant family composition based on coverage estimation under different precipitation gradients

图3

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图3 基于盖度估算的不同降水梯度下植物生活型组成

Fig.3 Composition of plant life forms under different precipitation gradients based on coverage estimation

多样性指数进一步量化了上述差异（表2）。Shannon-Wiener指数在200~300 mm降水组显著高于100~200 mm降水组与50~100 mm降水组；物种数同样在200~300 mm降水组达到最大。均匀度指数与丰富度指数在3个降水区之间差异不显著。

表2 柴达木盆地不同降水梯度下物种多样性

Table 2 Species diversity indicators under different precipitation gradients in the Qaidam Basin

降水梯度

/mm

Shannon-Wiener

多样性指数

Evenness

均匀度指数

Marglef

丰富度指数

物种数

/个

200~300

1.14±0.32^a

0.72±0.12^a

0.05±0.04^a

5.11±1.54^a

100~200

0.93±0.74^b

0.51±0.38^a

0.08±0.06^a

4.56±2.96^b

50~100

0.36±0.40^b

0.38±0.40^a

0.08±0.11^a

1.92±1.16^b

注：数据为平均值±标准差；表中不同小写字母表示在P<0.05显著性水平下，不同降水梯度组之间存在显著性差异。

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2.2　植被空间格局沿降水梯度的分异特征

植被盖度在3个降水区之间两两差异显著（图4），表现为200~300 mm降水组最高、100~200 mm降水组次之、50~100 mm降水组最低，且随降水递减数据离散度增大。斑块数量在高降水组显著高于其余两组，而100~200、50~100 mm降水组之间差异不显著。聚合度指数与最大斑块指数在3个降水区之间无显著差异。

图4

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图4 不同降水梯度下植被空间格局指标的变化

注：图中不同小写字母表示在P<0.05显著性水平下，不同降水梯度组之间存在显著差异

Fig.4 Changes in vegetation spatial pattern indices under different precipitation gradients

2.3　土壤与环境因子沿降水梯度的变化特征

研究区土壤养分含量处于较低水平（表3、图5）。全氮在200~300 mm降水组均值最高（0.05 g·kg^-1），且随干旱加剧其变异系数由0.23增至0.64。全磷在100~200 mm降水组达到峰值（0.60 g·kg⁻¹），50~100 mm降水组最低（0.37 g·kg⁻¹）。全钾在100~300 mm降水组均值接近（17.9 g·kg⁻¹），而在低降水组显著下降至15.08 g·kg⁻¹，变异系数由0.09增至0.17，表明极端干旱条件下可交换钾的累积与保持能力减弱。pH在3组间差异不显著，均值约7.78~7.85，整体维持在弱碱性范围。

表3 不同降水梯度下土壤理化性质的描述性统计

Table 3 Descriptive statistical analysis of soil physical and chemical properties under different precipitation gradients

降水梯度/mm	全氮/(g·kg^-1)			标准差	变异系数
降水梯度/mm	最小值	最大值	平均值	标准差	变异系数
200~300	0.03	0.07	0.05	0.01	0.23
100~200	0.01	0.04	0.02	0.01	0.36
50~100	0.01	0.06	0.02	0.01	0.64
降水梯度/mm	全磷/(g·kg^-1)			标准差	变异系数
降水梯度/mm	最小值	最大值	平均值	标准差	变异系数
200~300	0.06	0.68	0.47	0.21	0.44
100~200	0.37	1.23	0.60	0.19	0.31
50~100	0.04	0.60	0.37	0.16	0.45
降水梯度/mm	全钾/(g·kg^-1)			标准差	变异系数
降水梯度/mm	最小值	最大值	平均值	标准差	变异系数
200~300	16.12	20.76	17.90	1.54	0.09
100~200	12.99	21.27	17.97	2.39	0.13
50~100	9.14	18.45	15.08	2.64	0.17
降水梯度/mm	pH			标准差	变异系数
降水梯度/mm	最小值	最大值	平均值	标准差	变异系数
200~300	7.46	8.26	7.78	0.23	0.03
100~200	7.25	8.98	7.85	0.46	0.06
50~100	7.05	8.59	7.81	0.45	0.06

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图5

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图5 不同降水梯度对土壤全氮、全磷、全钾和pH的影响

注：不同小写字母表示在P<0.05显著性水平下存在统计差异

Fig.5 Effects of different precipitation gradients on total nitrogen， total phosphorus， total potassium and pH of soil

相关性热图表明，Shannon-Wiener多样性指标与降水量、地下水埋深、全氮、全钾显著正相关（图6）。植被指标与土壤理化性质无显著相关（r=0.17，P=0.051，表4）。单因子相关结果表明，地下水埋深与植被指标的相关性最强，其次为海拔与距离河道距离，年均气温相关性不显著（图7）。

图6

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图6 植被-土壤-环境因子的相关性热图

Fig.6 Correlation heatmap of vegetation-soil-environmental factors

表4 植被指标与环境因子及土壤理化性质的Mantel相关分析

Table 4 Mantel correlation analysis of vegetation indicators with environmental factors and soil physical and chemical properties

因素	r	P
环境因素	0.19	0.006
土壤性质	0.17	0.051

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图7

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图7 单因素环境因子与主要植被指标的Mantel相关分析

注：图中*表示在P<0.05水平上差异显著； **表示在P<0.01水平上差异显著

Fig.7 Mantel correlation analysis of single-factor environmental factors and main vegetation indicators

3 讨论

3.1　群落多样性与植被空间格局对降水梯度的响应

在3个降水梯度上，灌木均为群落的优势生活型，但群落结构对降水变化表现出明显的响应，在200~300 mm降水组禾本科与一年生草本的相对多度显著增加，与灌木共同构成群落；而在50~100 mm降水组的极端干旱区间，群落则几乎完全由梭梭、白刺、驼绒藜等耐旱灌木所主导（表1，图2和图3）。这一变化趋势与低海拔干旱区的研究结果总体一致，如在宁夏荒漠草原的降水控制试验表明，随着降水减少，草本植物地上生物量显著下降，群落结构趋于简单，耐旱物种的重要性上升^［32］。相关研究进一步表明，降水变化主要通过直接影响豆科和禾本科植物地上生物量进而间接影响植物群落地上生物量^［8］。上述群落结构变化与荒漠植物的生存策略相一致，草本植物对水分变化更为敏感，在极度干旱条件下仅有少数耐旱性高的灌木能够维持稳定种群^{［20，33］}。植物多样性随降水量的减少显著降低。200~300 mm降水组的Shannon-Wiener指数和物种丰富度明显高于其余降水组，但群落均匀度指数组间差异不显著，这可能是由于沿降水梯度的多样性下降主要源于物种丰富度的减少，而非优势度结构的显著改变^［34］。

基于无人机影像的斑块指数分析表明，高降水区植被斑块面积较大、聚集度高，而低降水区植被斑块数量和聚集度降低，整体呈现出由连片化向破碎化转变的空间格局。这一特征符合荒漠区肥力岛效应，即在水分和养分双重限制下，植被倾向于在微地形和局地有利生境中形成聚集斑块，以集中利用有限资源；随着降水条件改善，这些斑块得以扩展并相互连接，从而提高植被盖度并维持较高的空间聚集性^［35］。在50~100 mm降水组观测到盖度高变异性，反映了极端干旱条件下水分供给在空间上的高度不均一性。在该降水水平下，降水多以小尺度、脉冲式事件出现，通常仅能湿润表层土壤，且入渗深度受土壤质地限制^［36］，导致不同样地之间实际可利用水分差异显著。在此基础上，微地形对水分再分配的影响被显著放大，局地汇水条件较好的样地能够维持相对较高的植被盖度，而水分条件不好的样地则表现为极低盖度，从而造成样地间盖度差异的显著扩大。如已有研究表明，荒漠植被高覆盖区域往往沿局地低洼沟道或短暂性汇水区分布^［37］。

3.2　土壤理化性质及环境因子对植被分布的影响

Mantel分析表明，植被指标与土壤理化性质在整体层面相关性不显著（表4）。这一结果表明，研究区所处的极端干旱背景下，土壤养分条件并非主导植被空间分布与群落结构变化的关键限制因子。研究区土壤养分含量整体处于较低水平，且不同样地间变异幅度相对有限，这在一定程度上削弱了土壤理化性质对植被格局的区分能力。与本研究结果不同，在年降水量为180、280、410 mm的较高降水梯度区研究表明，土壤理化性质与植被物种数、高度等指标呈现一致变化趋势^［38］。这种差异可能是由于在水分相对充足的条件下，土壤养分更容易转化为限制植被生长和群落结构的重要因子；而在本研究区的极端干旱环境中，水分胁迫强度远高于养分限制，从而掩盖了土壤理化性质对植被的潜在影响。

在各环境因子中，地下水埋深成为影响植被分布的最重要环境因子（图7）。由于降水具有明显的脉冲性和年际不稳定性，地下水为浅埋区荒漠植被提供了相对稳定的水分来源。如在柴达木盆地区域尺度上的研究表明，当地下水埋深较浅、距河道较近时，NDVI明显增高；反之则迅速衰减^［39-40］。此外，地下水阈值研究进一步表明，柴达木盆地不同植被类型对地下水埋深具有特定的阈值范围，一旦超过这个阈值，灌丛与草本植物难以维持稳定群落结构^［39］。因此，在柴达木盆地这一极端干旱高原荒漠环境中，植被分布与群落结构主要受水分条件控制，其中地下水在缓冲降水变异方面发挥了关键作用，而土壤养分条件的影响则在水分限制下相对弱化。

4 结论

柴达木盆地降水梯度明显影响植物群落组成。随着降水减少，草本植物的比例逐渐降低，灌木始终为优势生活型，50~100 mm降水组群落结构变为单一灌木型。植被多样性随降水量降低而减弱，Shannon-Wiener指数在200~300 mm降水组显著高于50~100、100~200 mm降水组，其值分别为1.14±0.32、0.36±0.40、0.93±0.74。Evenness均匀度与Margalef丰富度指数在3组间差异不显著（P>0.05）。这表明在该降水梯度下的水分条件对现有物种间相对优势结构的影响相对较弱。空间格局则呈现出随降水递减的破碎趋势。低土壤养分条件下，土壤理化性质对植被格局的影响有限。全氮在200~300 mm降水组为0.05 g·kg^-1；全磷与全钾在100~200 mm降水组最高，分别为0.60、17.97 g·kg^-1；3组pH为7.05~8.26，组间差异均不显著（P>0.05）。综合分析表明植被指标与环境因子整体相关显著（Mantel，P<0.01），相关性强弱为地下水埋深>海拔>距离河道距离；与年均气温无显著相关（P>0.05）。

参考文献

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