湿地是地球上巨大的有机碳储库，具有很强的固碳服务功能，即使湿地土壤碳库发生微小的变化都将对大气中温室气体的浓度产生显著反馈效应^［1］。土壤呼吸作用是干旱区绿洲湿地土壤碳排放的重要过程，在湿地碳循环中发挥着重要作用^［2］。在绿洲湿地，强烈的蒸散发作用使得浅层地下水易向上层包气带发生运移，因此，湿地地下水位及其波动程度决定着表层水-土环境状况，进而对土壤呼吸产生重要影响，致使绿洲湿地成为碳转化的活跃区^［3-4］。因此，研究绿洲湿地不同地下水位带土壤呼吸的变化规律及其影响机制，将为深入了解干旱区湿地碳排放情况和控制湿地温室气体排放等提供有力的理论依据，对推进“双碳”战略具有重要的理论与现实意义。

在不同地下水位梯度带，湿地水位的高低和波动作用影响着土壤微生物量、水分、温度、盐分、质地和养分，以及植物生物量和多样性等环境因子，湿地土壤呼吸作用在这些因素的共同调节下随之表现出差异^［5］。目前，地下水位对湿地土壤呼吸的影响研究成为国内外学者关注的热点问题，其影响机制学界存在不同看法^［6-7］。仲启铖等^［6］对滩涂湿地的研究表明，高水位的湿地土壤水分较多导致其土壤温度较低，使得其土壤呼吸速率最低，中水位由于土壤电导率和容重较低水位低，因此，中水位的土壤呼吸速率高于低水位。Yu等^［7］对青藏高原的草甸湿地研究表明，沿着地下水位梯度湿地土壤呼吸表现出明显的差异，土壤水分含量越少，土壤呼吸越强。Sun等^［8］认为浅层地下水位对土壤呼吸具有抑制作用。Muhr等^［9］揭示水位降低对泥炭沼泽的土壤呼吸速率并未产生显著影响，可能是由于深层土壤底物质量较低。因此，地下水位对湿地土壤呼吸的影响是复杂的，亟需进一步研究。

此外，与湿润区、半湿润区湿地相比，绿洲湿地由于强烈的蒸散发作用普遍存在盐碱化问题，因此，绿洲湿地的土壤呼吸作用与土壤盐碱度存在密切关系^［10］。低盐分可以促进酶活性，但是高盐分会产生渗透胁迫，降低酶活性，还会使得微生物的生理形态发生变化，并且破坏土壤黏粒结构，导致土壤表面板结，限制土壤水分与气体的运移，进而对微生物和根系呼吸产生抑制作用^［11］。Hasbullah等^［12］在南澳大利亚莫纳托湿地的研究表明，土壤含盐量对土壤呼吸速率具有抑制作用。Marton等^［13］对潮汐沼泽的研究表明，低盐度水平下土壤呼吸速率随盐度的升高而增强。王金龙等^［14］对博斯腾湖的研究，土壤盐分对土壤呼吸速率没有显著作用。可见，湿地土壤盐分对土壤呼吸速率的影响机制尚不明确。

尽管关于水位梯度下湿地土壤呼吸的影响机制已有大量报道，但由于湿地生态系统的独特性，目前的研究还没有达成共识，尤其对盐碱化比较严重的绿洲湿地的研究还相对薄弱。鉴于此，本研究以绿洲湿地为研究对象，设置高、中、低3条地下水位样带，测定生长季不同水位梯度下土壤呼吸速率的变化，同时，结合土壤微生物量和理化性质以及植物生物量等特征，探讨生物和非生物因子对湿地土壤呼吸的影响机制，以期揭示不同水位梯度下绿洲湿地碳排放特征，为维持干旱区湿地碳库稳定和生态功能健康可持续性发展提供科学依据。

本研究选取中国科学院临泽内陆河流域研究站的一个黑河中游河岸湿地生态系统综合观测点为样地（39°19′45″—39°20′01″N，100°05′46″—100°06′20″E），参考以往相关研究^［15-16］，界定其为典型的绿洲湿地。该湿地无表面水流，但长期处于过湿状态，主要依靠来自河流、地下水以及农田侧渗的地下水流维持。植被结构与类型相对简单，主要为耐盐碱植物，主导植物为草本，周期性生长着具有优势的水生植物。发育半水成或水成土壤，土壤由冲积沉积土组成，母质为河流洪水沉积。土壤为砂壤质地。地下水位较浅，且蒸发较为强烈。地下水和土壤中的盐分容易在蒸发拉力作用下迁移至地表，导致土壤盐碱化。土壤类型主要为盐碱草甸土和盐土。

2019年4月在绿洲湿地试验场自西向东随机选择3个样地。在每个样地内，参考以往相关研究^［17-18］和湿地地下水位长期监测结果，选择具有代表性的地下水位梯度：高（50±5 cm）、中（75±5 cm）、低水位（100±5 cm），根据地下水位梯度，从南向北设置3个样带，每个样带设置3个重复采样点，形成高水位带（WL-H）、中等水位带（WL-M）和低水位带（WL-L）3条水位样带（图1）。在生长季，每隔半个月测定1次地下水位。WL-H、WL-M和WL-L生长季平均地下水位分别为46.72±1.31、75.18±2.94 cm和103.26±3.05 cm。在每个样点安装1个土壤呼吸速率测定基座（内径20 cm，高13 cm的PVC管），每个基座嵌入湿地土壤10 cm。在生长季每个月中旬，选择晴朗天气，利用LI-8100便携式土壤呼吸速率测量系统（Li-CorInc.， Lincoln，美国）测定土壤呼吸速率。每次在测定前24 h去除基座内所有植物活体。测定日期分别为5月15日、6月16日、7月15日、8月14日和9月16日。测定时间均为北京时间09:00—11:00。每次测定土壤呼吸速率的同时，使用LI-8100测定湿地5 cm土层的土壤温度和土壤含水量，并利用2265FS EC探测器测定土壤电导率。

每次测定完土壤呼吸速率，在每个样点基座附近收集0~10 cm土层的土壤，并立即运至实验室。在实验室，立即分离一部分新鲜土壤样品储存在4 ℃环境下以测量土壤微生物量碳，其余部分风干后筛分以进行进一步的土壤理化性质分析。采用氯仿熏蒸和萃取的标准方法测定土壤微生物量碳（SMBC）；采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄氧化法测定土壤有机碳；利用碳氮元素分析仪测定土壤样品中的全氮；利用激光衍射仪分析土壤质地^［19］。

9月中旬，在土壤呼吸测定完成后，沿水位梯度在每个土壤呼吸测量样点旁边选择草本样方进行植物调查，共27个，每个样方大小为1 m×1 m，野外测定因子包括物种类别、株数、盖度和高度等。测定完成后，在每个样方内，选定0.5 m×0.5 m样方框从茎基部刈割所有植物地上部分放入信封，随后用直径9 cm的土钻每隔10 cm取一层土壤，收集0~40 cm层土壤，分层放入根袋，用清水冲洗后获取根系，将地上地下部分分别装入信封，用烘箱105 ℃杀青20 min后，65 ℃烘干至恒重，称取干重，转换为样方面积的生物量，获得地上和地下生物量^［20］。

选取植物多样性指数和丰富度指数来表征湿地植物多样性。

物种多样性指数使用Shannon-Wiener指数来表示。

式中：H为Shannon-Wiener指数；Pi为物种i的相对重要值，相对重要值=重要值/物种个体总数，重要值=（相对高度+相对密度+相对盖度）/300。

物种丰富度指数使用Margalef指数来表示。

式中：Dma为Margalef指数；N为所选河岸草本湿地样地全部植物物种个体总数；S为物种数。

采用Excel 2019进行数据整理；利用SPSS 27.0软件中的单因素方差分析法（One-way ANOVA）分析不同水位梯度土壤和植物属性之间的差异，使用最小显著差异法（LSD）进行显著性检验（P<0.05）；采用线性回归分析和多元逐步回归分析法分析不同水位带湿地土壤呼吸速率与土壤属性的关系；采用Origin 2022软件进行绘图。

生长季不同水位梯度的湿地土壤呼吸速率季节变化趋势相似（图2）。从5月开始，随着气温的逐步升高，植物逐渐萌发，微生物的活性也逐渐增强，WL-H、WL-M和WL-L水位带的土壤呼吸速率均逐渐增大。5月中旬，WL-H、WL-M、WL-L的土壤呼吸速率在植物生长季内均最小，最小值分别为3.39、3.07、1.52 μmol·m^-2·s^-1。在8月中旬，气温较高，植物生长旺盛，根系和微生物呼吸较为活跃，3个水位带的湿地土壤呼吸速率均达到最大。WL-H、WL-M和WL-L的土壤呼吸速率最大值分别为5.62、4.56、2.3 μmol·m^-2·s^-1。从8月中旬开始，气温逐渐下降，植物逐渐枯萎，土壤内植物根部呼吸强度减弱以及微生物活性降低，3个水位带的湿地土壤呼吸速率均随之降低。在生长季，地下水位越浅的地方，表层土壤水分越充足，植物根系越发达，因此，3个水位带的土壤呼吸速率均值大小排序依次为WL-H（4.79 μmol·m^-2·s^-1）>WL-M（3.98 μmol·m^-2·s^-1）>WL-L（1.98 μmol·m^-2·s^-1）。总体上，不同水位梯度的湿地土壤呼吸速率表现为夏季最高、春季最低的生长季变化规律。

湿地所有的土壤微生物量和理化属性在不同水位带之间均表现出显著性差异（P<0.05，表1）。从土壤微生物量来看，土壤微生物量碳随地下水位的抬升显著增加。从土壤物理属性来看，随着地下水位的逐渐变浅，土壤含水量显著增加，土壤电导率显著降低；不同水位带之间的土壤温度相差较小；3个水位带土壤质地均以粉粒为主，砂粒次之，黏粒最少，WL-L较其他水位带砂粒含量相对较多，WL-H和WL-M土壤质地组成差异较小。从土壤化学属性来看，全氮和有机碳含量在不同水位带之间差异显著，均表现为WL-H的全氮和有机碳含量最高，WL-L含量最低。

湿地植被平均高度、平均盖度、地上和地下生物量在不同水位梯度间均存在显著性差异（P>0.05，表2），大小排序均表现为WL-H>WL-M>WL-L。从各植被基本指标来看，WL-H的植被平均高度达54.67 cm，分别比WL-M和WL-L显著高0.93倍和2.16倍。WL-H的植被平均盖度达78.06%，分别比WL-M和WL-L显著高9.36%倍和72.2%。WL-H的地上生物量为297.28 g·m^-2，分别比WL-M和WL-L显著高27.66%和89.81%。WL-H的地下生物量为674.33 g·m^-2，分别比WL-M和WL-L显著高49.3%和94.21%。

从物种组成来看，WL-H、WL-M和WL-L水位梯度带的草本优势种均为羊草（表3）。WL-H的伴生种最多，主要包括苣荬菜，木贼，酸模，狗牙根，草木犀和蓟；WL-M的伴生种主要为狗牙根，草木犀和蓟；WL-L的伴生种最少，主要包括狗牙根和苣荬菜。从植物多样性来看，不同水位梯度的草本Margalef指数和Shannon-Wiener指数均表现为：WL-H>WL-M>WL-L，表明湿地地下水位越浅，草本丰富度和多样性越大，植物丰富度和多样性表现出良好的一致性。

在高水位带（WL-H），湿地土壤呼吸速率与土壤微生物量碳、土壤含水量均呈极显著正相关关系（P<0.01），二者分别可以解释WL-H湿地土壤呼吸变异的82%和53%（图3），表明二者均对WL-H土壤呼吸速率具有显著促进作用。WL-H土壤呼吸速率与土壤温度呈极显著指数函数关系（P<0.01），土壤温度可以解释WL-H土壤呼吸变异的33%，表明土壤温度的增加也对WL-H土壤呼吸速率具有促进作用。但是，WL-H土壤电导率、全氮和有机碳均与土壤呼吸速率关系不显著（P>0.05）。

在中水位带（WL-M），湿地土壤呼吸速率与土壤微生物量碳、土壤含水量、土壤温度均呈显著正相关关系（P<0.05），分别可以解释湿地土壤呼吸变异的73%、36%和37%，表明三者的增加均对WL-M土壤呼吸速率具有促进作用。然而，WL-M的土壤电导率、全氮和有机碳均和土壤呼吸速率无显著性关系（P>0.05）。

在低水位带（WL-L），湿地土壤呼吸速率与土壤微生物量碳、土壤温度均呈显著正相关关系（P<0.05），二者分别可以解释土壤呼吸变异的65%和14%，表明土壤微生物量碳和土壤温度的增加均对WL-L土壤呼吸速率具有促进作用。WL-L土壤呼吸速率与土壤电导率呈极显著负相关关系（P<0.01），可以解释土壤呼吸变异的50%，表明土壤电导率对WL-L湿地土壤呼吸具有显著抑制作用。此外，WL-L的土壤含水量、全氮和有机碳均与土壤呼吸速率无显著性关系（P>0.05）。

将湿地高、中和低水位带土壤呼吸速率与土壤微生物量碳、土壤含水量、土壤温度、土壤电导率、全氮、有机碳等环境因子进行多元逐步回归分析，得出不同水位带土壤呼吸速率与湿地环境因子的回归模型（表4）。WL-H的湿地土壤呼吸速率的主要影响因子为土壤微生物量碳和土壤温度，2个因子可以解释湿地土壤呼吸速率79.9%的变异，其中，土壤微生物量碳可以解释71.8%的变异。WL-M的湿地土壤呼吸速率的主要影响因子为土壤微生物量碳和土壤温度，二者可以解释湿地土壤呼吸速率80.8%的变异，其中，土壤微生物量碳可以解释72.5%的变异。WL-L的湿地土壤呼吸速率的主要影响因子为土壤微生物量碳和土壤电导率，2个因子可以解释湿地土壤呼吸速率76.8%的变异，其中，土壤微生物量碳可以解释73.5%的变异。

随着地下水位的抬升，湿地植被平均高度、平均盖度、地上生物量、地下生物量、物种种类、植物丰富度和植物多样性均显著增加（表2~表3），土壤呼吸速率也显著增加（图2），表明植物生物量对土壤呼吸速率具有明显促进作用。这是因为地下水位越浅，土壤含水量越多，植被生长越好，植物根系越发达，根系呼吸越强，从而增强土壤呼吸速率。

作为地球巨大的碳库，湿地土壤呼吸释放的CO₂是全球陆地碳循环的重要通量之一，其通量及变化规律的精准评估直接影响到陆地碳源/汇评估的准确性^［21］。许多研究表明，不同区域湿地生长季土壤呼吸速率的季节变化特征相似，表现为夏季最高、春季或秋季最低的季节性规律^［22-23］。与以往研究结论类似，本研究中，不同水位梯度的绿洲湿地土壤呼吸速率生长季季节变化趋势相似，表现为夏季最高、春季最低的生长季变化规律。这是由于绿洲湿地土壤呼吸作用强度受土壤温度的影响较大，土壤温度从春季开始逐渐升温，使得影响土壤呼吸的主要生物因子植物根系生长和微生物活性增强；到夏季土壤温度达到最高，根系最为发达，微生物活性达到最强，土壤呼吸速率最高；秋季土壤温度下降，根系逐渐枯萎，微生物活性随之减弱，土壤呼吸速率降低。

地下水位一般通过水位抬升和降低作用于土壤含水量和土壤通气状况，并对土壤养分状况产生重要影响，进而对湿地土壤呼吸作用产生复杂影响^［24］。汪浩等^［25］在青藏高原海北高寒湿地的研究表明，水位从+3 cm下降到-20 cm时，水位降低能够显著增加土壤呼吸速率，水位降低可以显著增加土壤表层的通气厚度，有利于深层土壤的需氧呼吸，从而增强了土壤CO₂的排放速率。但是，Muhr等^［9］对矿养型泥炭沼泽的研究表明，当水位从-10 cm降低后，对土壤呼吸速率强度并未产生影响，可能是因为深层土壤含有的有机质较为贫瘠。侯翠翠^［26］在三江平原沼泽湿地的研究表明，较高的积水水位和较低的水位（-5 cm土层以下）都会抑制土壤呼吸速率。可见，土壤呼吸作用强度对水位降低的响应和初始水位条件与有机质分布等因素有很大关系^［27］。本研究中，最高水位为-46.72 cm左右，土壤呼吸速率随水位降低而减小，这主要是由于本研究湿地处于干旱区，地表常年无积水，-46.72 cm相对来说是较高水位，湿地表层土壤含水量主要依靠较浅的地下水供给，表层土壤含水量随地下水位降低而降低，从而使得土壤呼吸速率随之减小。此外，随地下水位的提高，干旱区湿地植物生物量、土壤微生物量碳和有机碳均显著提高，土壤电导率显著降低，这都有利于土壤呼吸作用的进行。

植物根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸作用的重要组成部分，土壤微生物的活动对植物地上部分与根系输入的有机物具有依赖性，因此植物地上部分、地下部分和土壤微生物量对土壤呼吸的影响都十分重要^［28］。许多研究表明，植物生物量、土壤微生物量碳均和土壤呼吸呈显著正相关关系^{［21，29］}。本研究中，随着地下水位的升高，湿地植物地上生物量、地下生物量和土壤微生物量碳均增多，土壤呼吸速率也随之增强。这是因为地下水位较高的地方，表层土壤含水量也高，同时，地下水对地表层具有脱盐、洗盐作用，使得地表盐分含量较低，这些条件均有利于植物的地上和地下部分生长和微生物活性提高；植被还可以为土壤提供很多有机质，能够为微生物提供能源，从而增强微生物活性；此外，植被对土壤结构也具有改善作用，使得土壤疏松多孔，有利于土壤CO₂的释放。

土壤含水量对土壤呼吸作用的影响也很重要，尤其是干旱区或半干旱区当水分成为胁迫因子时，土壤水分对土壤呼吸的影响尤为明显^［4］。土壤含水量过高或过低，都会导致土壤呼吸量减少^［30］。土壤水分过高时，土壤空隙易堵塞，异养呼吸所需O₂的输入和呼吸产物CO₂的释放都会受到限制；土壤水分过低时，根系与微生物活动易因缺乏水分而无法正常进行，进而使得土壤呼吸量减少^［31］。本研究中，湿地高水位带（WL-H）和中水位带（WL-M）的湿地土壤呼吸速率与土壤含水量均呈显著正相关关系，这与陈亮等^［32］对黄河三角洲滨海湿地的研究结果一致。当土壤含水量在适宜范围内增加时，可以促进植物的生长和微生物繁衍，进而增强土壤呼吸速率。但是本研究还表明，在低水位带（WL-L），土壤含水量和土壤呼吸速率无显著性关系，这可能是因为低水位带样点间土壤含水量差异较小，使得土壤水分对土壤呼吸作用不明显。

土壤温度是影响湿地土壤呼吸的主要因子，主要通过对酶活性的影响，进而影响根系和微生物的呼吸作用^［33］。本研究表明，在高水位带（WL-H），土壤呼吸速率与土壤温度呈显著性指数函数关系；在中水位带（WL-M）和低水位带（WL-L），湿地土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著线性正相关关系，表明土壤温度对绿洲湿地土壤呼吸速率具有促进作用，这与金亮等^［34］对九江龙口秋茄红树林湿地的研究和王金龙等^［14］对博斯腾湖人工和天然芦苇湿地的研究结果一致。这是因为在适宜温度范围内，酶活性随温度升高而增强，进而增强自养呼吸和异养呼吸。

在绿洲湿地，降水稀少，蒸散发强烈，地下水位较浅。浅层地下水在强烈的蒸散发作用下极易向地表迁移，导致湿地土壤盐碱化现象^［35］。因此，土壤盐分也可能是绿洲湿地土壤呼吸的主要影响因子。大多数研究表明，土壤盐分对土壤呼吸具有抑制作用^［7，12］。高土壤盐分会使植物光合产物量减少，进一步减少了植物分配到根部的物质能量，致使根部呼吸强度减弱^［11］；高盐度能够使微生物生理形态发生改变，减少微生物数量和群落多样性^［24］；高盐分还会对植物和微生物产生渗透胁迫，抑制酶活性^［12］；此外，高土壤盐分易使土壤表面板结，破坏土壤结构，致使气体在土壤中的扩散受阻^［27］。土壤电导率可以表征土壤盐碱化程度^［35］。本研究中，湿地高水位带（WL-H）和中水位带（WL-M）的土壤呼吸速率与土壤电导率均没有显著性关系，而低水位带（WL-L）湿地土壤呼吸速率与土壤电导率呈极显著负相关关系，这可能是由于高水位带和中水位带的地下水位相对较浅，地下水对地表的洗盐、脱盐作用相对较强，使得这两个水位带地表盐分小于低水位带，且没有对植物生长和微生物活性产生严重限制作用，而低水位带的地表盐分含量相对较高，对根系生长和微生物活性具有限制作用。

绿洲湿地不同水位梯度的土壤呼吸速率季节变化趋势相似，均表现为夏季最高、春季最低的生长季变化规律。随地下水位的升高，湿地土壤呼吸速率增大，土壤微生物量碳、含水量、全氮和有机碳含量均增加，植物生物量、丰富度和多样性也均增大，土壤电导率降低。不同水位带之间的土壤温度相差较小。高水位带（WL-H）和中水位带（WL-M）的湿地土壤呼吸速率的主要影响因子均为土壤微生物量碳和土壤温度，这两个水位带土壤水分充足，土壤生存环境较好，在一定范围内温度升高可以促进微生物的活性与繁衍，加快植物根系的生长，加速凋落物的分解，以及促进CO₂在土壤中的排放，进而增强土壤呼吸速率。低水位带（WL-L）的湿地土壤呼吸速率的主要影响因子为土壤微生物量碳和土壤电导率，土壤盐分含量高是绿洲湿地低水位带土壤的典型特征，高盐分会限制微生物的数量和植物生长，从而对低水位带土壤呼吸产生抑制作用。