连续耕作对荒漠绿洲农田土壤无机氮含量和硝化过程的影响

图1 研究区和采样点位置示意图

Fig.1 Distribution of the study region and sample points

1.3　土壤理化性质的测定

参考《土壤农业化学分析方法》测定土壤理化性质。土壤含水量（SMC）采用烘干法测定；土壤容重（BD）采用环刀法测定；土壤砂粒含量采用激光粒度仪（美国Microtrac公司，Microtrac S3500）测定；pH和EC值采用土水比1∶2.5浸提后，用pH计（上海雷磁PHS-3F）和电导仪（上海雷磁DDS-307A）测定；NH $_{4}^{+}$ -N和NO $_{3}^{-}$ -N采用0.5 M的硫酸钾（K₂SO₄）浸提后，采用紫外分光光度法和靛酚蓝比色法测定；土壤有机质（SOM）和全氮（TN）采用元素分析仪（vario MACER cube，德国）测定。

1.4　土壤潜在硝化速率和净硝化速率的测定

土壤潜在硝化速率（PNR）采用¹⁵N同位素标记方法测定，具体测定方法和步骤请参照王丽莎等^［9］。土壤净硝化速率（Net nitrification rate，NNR）采用室内培养法测定^［8］，称取10 g鲜土（以干重计）置于250 mL广口玻璃瓶中（同时，为测定培养期间土壤矿质氮含量的变化，称取1 kg（以干重计）土壤于2 L培养瓶中），用去离子水调节田间持水量（WHC）至50%。各处理设置3个重复，通过覆盖封口膜并在膜上刺孔，能够保持土壤微生物适宜的通气条件，既保证氨氧化和硝化微生物活性，又避免因缺氧而显著增强反硝化产生的N₂O，从而使测定结果更准确反映PNR。随后将样品置于25 ℃黑暗条件下预培养3 d，以消除干湿效应并活化微生物。预培养结束后，在25 ℃条件下好氧培养28 d。培养期间，每隔2~3 d打开膜透气约30 min，并通过称重补水的方法维持WHC稳定在50%。于正式培养1、5、12、20、28 d采集烧杯中的土壤，用于测定土壤NH $_{4}^{+}$ -N，NO $_{3}^{-}$ -N和NO $_{2}^{-}$ -N含量。土壤NH $_{4}^{+}$ -N，NO $_{3}^{-}$ -N和NO $_{2}^{-}$ -N排放强度采用时间加权法。

\sum_{i = 1}^{n} [(C ᵢ + C ᵢ ₊ ₁) / 2 \times (t ᵢ ₊ ₁ - t ᵢ)]

（1）

式中：I表示培养期间NH $_{4}^{+}$ -N，NO $_{3}^{-}$ -N和NO $_{2}^{-}$ -N排放强度（mg·kg^-1）；（Cᵢ+Cᵢ₊₁）/2是相邻两次测量时间点之间的平均浓度（mg·kg^-1）；（tᵢ₊₁-tᵢ）是两次测量的时间间隔（d）。

为测定土壤NNR，分别在培养开始（D_End，0 d）和结束（D_Initial，28 d）时取样，测定NO $_{3}^{-}$ -N含量。

N N R = (N O_{3}^{-} - N_{E n d} - N O_{3}^{-} - N_{I n i t i a l}) / (D_{E n d} - D_{I n i t i a l})

（2）

式中：NNR代表土壤净硝化速率，单位为g·kg^-1·d^-1。

1.5　AOB和AOA对PAO 和N₂O排放的相对贡献的测定

添加乙炔（acetylene）和辛炔（1-octyne）可抑制AOB和AOA的活性^［8］。实验设置3个处理：①样本+对照；②样本+乙炔；③样本+辛炔。具体步骤如下：称取相当于10 g干土重的新鲜土壤于120 mL血清瓶中，调整WFPS至55%，密封后置于30 ℃的黑暗环境下预培养5 d。预培养结束后，向瓶内加入20 mL 1 mmol·L^-1NH₄Cl 溶液，200 r·min^-1震荡1 h以确保充分混合。随后使用注射器快速将1 mL乙炔或3 mL辛炔分别注入处理①和处理③中，注入前需抽出等体积空气以维持瓶内压力恒定，对照组不做处理。所有瓶中均补加15 mg·mL^-1 KClO₃溶液，以阻断NO $_{2}^{-}$ 向NO $_{3}^{-}$ 的进一步氧化。处理完成后，在25 ℃、200 r·min^-1条件下摇床培养24 h。于培养的1 h和24 h时间点，采集1 mL土壤悬液用于测定土壤NO $_{2}^{-}$ 含量；同步采集10 mL 培养瓶内气体，采用气相色谱-质谱联用仪（7890A GC-5975C MSD，Agilent）测定其N₂O浓度。PAO速率根据NO $_{2}^{-}$ 随时间积累的回归关系计算。

F = ρ \times \frac{△ C}{△ t} \times \frac{273}{273 + T} \times \frac{V}{m}

（3）

式中：F（mg·kg^-1·h^-1）为N₂O排放速率； $ρ$ （kg·m^-3）为标准大气压下气体的浓度； $△ C$ 为培养前后N₂O浓度差； $△ t$ 为培养时间（8 h）；V为顶部空间体积，m（kg）为土壤干重；T为培养箱内温度。

AOB和AOA对PAO和N₂O排放的相对贡献的计算参照Wu等^［18］的方法：AOA驱动的PAO（N₂O）=辛炔组-乙炔组，AOB驱动PAO（N₂O）=对照组-辛炔组。

1.6　DNA提取qPCR

称0.5 g鲜土，采用Fast DNA Spin Kit for soil试剂盒（MP Biomedical， Carlsbad，美国）提取DNA。使用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，使用NanoDrop 2000分光光度计（Thermo Fisher Scientific， Waltham， MA，USA）评估DNA的纯化和浓度。合格的DNA保存在-80 ℃冰箱以供进一步分析。以DNA为模板，采用引物AOB-amoA-1F/AOB-amoA-2R和AOA-Arch-amoAF/AOA-Arch-amoAR利用ABI PRISM7300（Applied Biosystems，美国）定量PCR测定功能基因丰度。20 µL的反应混合物包括10 µL的2X Taq Plus Master Mix （ChamQ SYBR Color qPCR Master Mix （2X），中国，南京），0.8 µL的前引物和0.8 µL的后引物（浓度为5 µM），1 µL的DNA模板，7.4 µL的ddH₂O。

1.7　统计分析

采用SPSS 20.0进行单因素方差分析，采用Origin 2021 pro绘图。采用R语言“plspm”包构建偏最小二乘路径模型（PLS-PM）解析不同开垦年限农田土壤环境因子和硝化潜势间的关系。模型包含6个潜在变量：土壤物理性质（SMC、BD和Sand），土壤化学性质（pH、NH $_{4}^{+}$ -N、NO $_{3}^{-}$ -N和EC），PAO（PAO_AOA和PAO_AOB）、硝化功能基因丰度（AOA和AOB）、N₂O排放速率（N₂O_AOA和N₂O_AOB）和PNR。建模时，以VIF<10和载荷系数≥0.4为标准，依次剔除存在共线性和贡献度低的观测变量，从而得到最优模型。该模型的拟合优度（GOF）与提取平均方差（AVE）均符合标准（0.40<GOF<1.0，AVE>0.5），模型可靠性良好。

2 结果与分析

2.1　连续耕作对土壤理化性质的影响

不同开垦年限农田样地土壤理化性质差异显著（表1）。随着耕作年限增加，土壤物理结构逐步优化，与USL相比，YOF和OOF的SMC分别提高约1.5倍和2.2倍；BD则由1.70 g·cm^-3逐步降至1.50 g·cm^-3和1.40 g·cm^-3，土壤更为疏松。沙粒含量自USL的95.0%显著下降至OOF的64.4%（P<0.05），土壤质地趋于壤质化。pH略有下降，但仍在碱性范围，而EC变化不大。土壤养分含量显著累积，OOF样地的NH $_{4}^{+}$ -N和NO $_{3}^{-}$ -N含量分别为USL的38.5倍和7.5倍；TN与SOM含量分别增至USL的9倍和4.4倍；DOC由USL的2.6 mg·L^-1上升至OOF的30.0 mg·L^-1，土壤肥力和碳源增加。

表1 不同采样点土壤理化性质

Table 1 Soil physicochemical properties across different sampling plots

样地

SMC

/(g·cm^-3)

Sand

/(g·kg^-1)

NH $_{4}^{+}$ -N

/(mg·kg^-1)

NO $_{3}^{-}$ -N

/(mg·kg^-1)

/(g·kg^-1)

SOM

/(g·kg^-1)

DOC

/(mg·L^-1)

自然沙地

4.2±0.8^c

1.7±0.02^a

95.0±1.4^a

8.6±0.1^a

1.0±0.01^a

2.4±0.3^c

0.6±0.1^c

0.1±0.0^c

4.9±0.4^c

2.6±0.4^c

新农田

10.4±1.5^b

1.5±0.03^b

78.4±2.5^b

8.4±0.1^ab

1.0±0.01^a

63.6±3.7^b

3.5±0.2^b

0.5±0.0^b

16.0±1.6^b

22.4±2.4^b

老农田

13.6±1.6^a

1.4±0.02^c

64.4±3.8^c

8.2±0.1^b

1.1±0.01^a

92.4±3.4^a

4.5±0.3^a

0.9±0.1^a

21.5±1.0^a

30.0±3.5^a

注：SMC为土壤含水量；BD为土壤容重；Sand为沙粒含量；EC为电导率；NH $4 +$ -N为NH $4 +$ -N含量；NO $3 -$ -N为NO $3 -$ -N含量；TN为总氮含量；SOM为土壤有机质含量；DOC为溶解性有机碳含量。

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2.2　土壤无机氮动态特征

培养期间，OOF处理NH $_{4}^{+}$ -N含量最高，YOF次之，USL最低。培养初期（1~4 d），USL和YOF处理的NH $_{4}^{+}$ -N含量略微上升，随后各处理NH $_{4}^{+}$ -N含量迅速下降至实验结束（图2）。培养期间，土壤NH $_{4}^{+}$ -N排放强度OOF>YOF>USL（P<0.05）。NO $_{3}^{-}$ -N含量随培养时间延长持续上升，前期（1~4 d）上升较缓，中后期显著增加，OOF处理NO $_{3}^{-}$ -N含量始终显著高于YOF和USL（P<0.05）。土壤NO $_{3}^{-}$ -N排放强度同样为OOF>YOF>USL。NO $_{2}^{-}$ -N含量整体较低，约比NH $_{4}^{+}$ -N和NO $_{3}^{-}$ -N含量低两个数量级。NO $_{2}^{-}$ -N含量培养初期略有波动，随后下降并在中后期出现小幅起伏。培养期间，YOF土壤NO $_{2}^{-}$ -N累积排放强度最高，显著高于USL处理（P<0.05）。

图2

图2 培养期间土壤无机氮动态变化特征

注：不同小写字母表示不同样地间差异显著（P＜0.05）

Fig.2 Dynamic changes in soil inorganic nitrogen during incubation

2.3　连续耕作对土壤NNR、PNR、PAO和N₂O排放的影响

不同连续耕作处理下，土壤NNR和PNR差异显著（图3）。OOF处理的NNR与PNR均显著高于YOF和USL（P<0.05），YOF处理次之，USL最低。与USL相比，OOF处理的NNR和PNR分别提高约7.4倍和3.9倍。PAO在OOF处理下最高，达141.7 ng·g⁻¹·d⁻¹，YOF处理次之，USL显著最低（P<0.05）。各处理间，均以AOA驱动的氨氧化潜势（PAO_AOA）贡献更大。PAO_AOA和PAO_AOB均随着开垦年限的增加而增加，但PAO_AOB在OOF和YOF间差异不显著（P>0.05）。N₂O排放速率也随着开垦年限的增加显著增加，在USL和YOF中，以AOA驱动的N₂O排放为主，而OOF以AOB驱动的N₂O排放占主导。

图3

图3 连续耕作对土壤NNR、PNR、PAO和N₂O排放速率的影响

Fig.3 Effects of continuous cultivation on soil NNR， PNR， PAO， and N₂O emissions

2.4　连续耕作对AOA和AOB丰度的影响

随着开垦年限的增加，AOA和AOB基因丰度显著增加（P=0.001，图4）。AOA基因丰度在OOF处理下最高，达2.75×10⁷ 拷贝数·g^-1，显著高于YOF（1.7×10⁷ 拷贝数·g^-1）和USL（5.4×10⁶ 拷贝数·g^-1），AOB基因丰度的变化趋势与AOA一致，AOB基因拷贝数变化为1.87×10³~5.07×10⁶。AOA的基因拷贝数在数量级上（1~2个数量级）普遍高于AOB。土壤AOA/AOB基因丰度比值随开垦年限增加呈降低趋势，其中USL处理最高，YOF处理最低。

图4

图4 连续耕作对土壤氨氧化微生物基因丰度的影响

Fig.4 Effects of continuous cultivation on soil ammonia-oxidizing microbial gene abundance

2.5　土壤硝化过程与土壤理化性质及微生物功能基因关联分析

偏最小二乘路径模型（PLS-PM）解释了绿洲农田PNR变化的75%（R²=0.75，图5）。土壤物理性质对PNR产生具有较强的负直接效应（-0.516），土壤化学性质对主要通过影响PAO（0.367）、硝化功能基因丰度（0.349）和N₂O排放（0.289）间接影响PNR。硝化菌基因丰度对PNR产生的直接正效应最强（0.575），其次是PAO（0.274），而N₂O排放对PNR产生显著负效应（-0.325）。标准化总效应进一步表明硝化菌基因丰度在调控PNR过程中的重要作用。交叉载荷分析表明NH $_{4}^{+}$ -N含量、NO $_{3}^{-}$ -N含量、AOA丰度和AOB丰度是预测PNR的最强因子，其载荷系数均大于0.8（图5C）。PAO_AOA和AOA基因丰度载荷系数均高于PAO_AOB和AOB基因丰度，说明AOA驱动PNR变化高于AOB。

图5

图5 PNR与环境因子间的偏最小二乘路径模型（PLS-PM）（A），标准化总效应（B）和载荷系数（C）

注：路径系数强度由箭头的宽度反映，红色实线表示显著的正效应，蓝色实线表示显著的负效应，虚线表示该效应不显著；*表示P<0.05，**表示P<0.01；R²表示变量的解释率；GOF表示拟合优度，是模型预测优度的衡量标准；AVE表示提取平均方差，用于估计模型的聚合有效性

Fig.5 PLS-PM of PNR and environmental factors （A）， standardized total effects （B）， and loadings coefficients （C）

3 讨论

3.1　连续耕作对土壤性质及矿质氮含量的影响

与USL相比，长期耕作土壤（YOF和OOF）的SMC显著提高，BD明显降低，表明耕作促进了土壤结构优化和孔隙度增加。长期耕作过程中，植物根系生长、微生物活动及有机质输入增强了团聚体形成，提高了土壤保水保肥能力^［19-20］。同时，沙粒含量显著下降，土壤质地由砂质向壤质转变，有利于形成更稳定的耕作层^［21］。尽管pH略有下降，但仍维持在碱性范围内，说明荒漠绿洲过渡带土壤碳酸盐含量高、缓冲能力强，可中和施肥或有机质分解产生的酸性物质，因此耕作对酸化的影响有限^［22-23］。EC变化不显著，表明盐分积累未明显发生。这可能与当地大水漫灌的传统方式有关，频繁灌溉使盐分随水下移或排出，从而抑制表层盐分聚集^［24-25］。此外，长期耕作显著促进了土壤养分积累，尤其是氮素和碳源相关指标。与USL相比，OOF样地NH $_{4}^{-}$ -N和NO $_{3}^{-}$ -N分别提高38.5倍和7.5倍，TN和SOM含量亦分别提高9倍和4.4倍，DOC显著上升至30.0 mg·L^-1。这表明连续耕作通过植物残体归还、施肥管理和根系分泌等途径显著增强了氮素供应和碳输入，从而提升了土壤肥力与微生物活性^［26-28］。

培养实验显示耕作显著影响土壤无机氮动态。NH $_{4}^{+}$ -N在培养初期（1~4 d）短暂升高后迅速下降，反映了氨化作用先行、硝化作用随后增强的过程。OOF土壤NH $_{4}^{+}$ -N含量和排放强度高于YOF和USL，表明有机质积累和微生物活性增强了氮素矿化与硝化潜力^［29］。SOM和DOC显著增加为异养微生物提供丰富碳源，促进有机氮向无机氮的转化^［30］。NO $_{3}^{-}$ -N含量在培养过程中持续升高，OOF始终显著高于其他处理，说明长期耕作增强了硝化速率和无机氮累积。OOF土壤NH $_{4}^{+}$ -N、SOM和DOC含量较高，同时土壤结构的改善提高了通气性，加快NH $_{4}^{+}$ 向NO $_{3}^{-}$ 的转化并促进无机氮积累^{［29，31］}。NO $_{2}^{-}$ -N含量整体较低，波动小，表明其作为硝化过程的中间产物并未大量积累。然而，YOF的NO $_{2}^{-}$ -N累积排放强度最高，可能因氨氧化菌活性较高而亚硝酸盐氧化菌活性尚未匹配，加之YOF土壤NH $_{4}^{+}$ -N含量适中，使NO $_{2}^{-}$ 在土壤中停留时间延长^［29］。此外，YOF孔隙结构尚不均匀，局部缺氧，也可能短期抑制NO $_{2}^{-}$ 氧化，导致短期积累^［32］。

3.2　连续耕作对土壤硝化反硝化功能基因、硝化潜势与N₂O排放的影响

本研究结果表明，NNR、PNR和PAO均随开垦年限的增加显著增加。OOF处理的NNR和PNR相较于USL提高了数倍，表明农业开垦和管理（如施肥、灌溉、耕作）从根本上改变了土壤的氮素周转能力。在长期耕作农田系统中，持续施肥和翻耕通常导致NH $_{4}^{+}$ -N含量积累及氧气供应充足，为氨氧化微生物的生长与活性提供有利条件^［33］。Wang等^［34］的研究也表明持续耕作通过改变土壤氮素形态及通气环境，显著促进土壤硝化进程。这种环境改善直接体现在硝化微生物群落的响应上，我们的数据显示，AOA和AOB的基因丰度随开垦年限显著增加，并与PNR和PAO的变化趋势一致。以上结果表明，连续耕作通过富集土壤中的AOA和AOB群落，强化了硝化作用的微生物驱动力^［11］。在所有处理中，AOA的基因拷贝数始终比AOB高出1~2个数量级，并且在PAO的贡献中占主导地位。这与许多研究认为AOA在多数陆地生态系统中是氨氧化的主要执行者结论相符，尤其在低NH $_{4}^{+}$ -N、弱碱性或干旱土壤中，AOA主导氨氧化进程^［35］。

值得注意的是，AOA/AOB基因丰度比值随开垦年限呈降低趋势（USL>OOF>YOF）。这表明在未开垦土壤中，硝化作用几乎由AOA绝对主导。而随着耕作年限延长和施肥管理的持续，AOB群落得到了更大幅度的富集，其在硝化过程中的相对重要性随之上升，反映了连续耕作过程中氨氧化群落由寡营养型向富营养型的演替趋势^［35］。这一转变与N₂O排放来源的变化相互印证，在USL和YOF中，N₂O排放主要由AOA驱动，而在OOF中则转变为AOB驱动为主。尽管AOA基因拷贝数在所有处理中均显著高于AOB，且主导了氨氧化潜势（PAO），但上述结果仍显示，微生物丰度并非决定N₂O排放来源的唯一因素。研究表明，AOA多为寡营养型，对低浓度铵具有高亲和力，其代谢途径更倾向于将NH₃高效转化为NO $_{2}^{-}$ ，而N₂O产率较低^［33］；相比之下，AOB属于富营养型，在高铵环境中具有更高的最大比活性，且其氨氧化过程易于通过羟胺（NH₂OH）不完全氧化等途径产生较多N₂O^［35］。本研究中，长期耕作与高量化肥投入（OOF）塑造了持续的高铵环境，这不仅显著富集了AOB种群，更可能激发了其高代谢活性与强N₂O产生能力。因此，在OOF处理中，尽管AOB的绝对基因丰度仍低于AOA，但其单位细胞或单位amoA基因的N₂O产率更高，加上高底物浓度下整体硝化通量增大，共同导致AOB对N₂O排放的实际贡献占据主导^［4-6］。

3.3　土壤理化性质与微生物功能基因对土壤硝化过程的调控机制

PLS-PM结果表明硝化菌基因丰度对PNR的直接正效应最强（0.575），其次为PAO（0.274），而N₂O排放对PNR的影响为负（-0.325），表明硝化潜力主要受氨氧化微生物的代谢潜能驱动，而N₂O排放过程可能与硝化途径中中间产物（如NO $_{2}^{-}$ ）的积累及反硝化竞争有关。土壤物理性质对PNR表现出负效应（-0.516），反映了长期耕作后物理环境对硝化过程的复杂调控。一方面，耕作提高了土壤保水能力与团聚体稳定性，导致水分充填孔隙比例（WFPS）升高、氧气扩散受限，形成微尺度厌氧区，抑制需氧的氨氧化过程^［36］。另一方面，SOM与DOC积累促进异养微生物呼吸，加剧氧气竞争，进一步降低硝化微生物的代谢活性^［37］。此外，孔径结构由大孔向细孔转变亦可能削弱气体传输效率，使通气性改善的特征未能转化为有效氧供^［37-38］。土壤化学性质通过调节PAO、功能基因丰度及N₂O排放间接影响PNR，交叉载荷结果表明，NH $_{4}^{+}$ -N、NO $_{3}^{-}$ -N、AOA丰度和AOB丰度是预测PNR的主要因子，说明氮源供给与氨氧化功能群的丰度之间存在密切耦合关系。氮素可利用性不仅直接影响氨氧化底物浓度，还会通过改变微生物群落的竞争格局，驱动AOA与AOB之间的生态分化^［12］。

值得注意的是，PAO_AOA与AOA丰度的载荷系数均高于AOB相关变量，表明AOA在驱动PNR变化中仍占主导作用。这与AOA在干旱、碱性及低氮环境中的生态适应性相吻合^［35］。同时，AOA的胞外聚合物特征及对氧胁迫的耐受性有助于其在绿洲农田典型的干湿交替、弱碱性环境中占据优势^［4］。此外，N₂O排放对PNR的负效应提示硝化与反硝化途径之间可能存在竞争性碳氮流动，当土壤含水量升高或氧气供应受限时，部分NO $_{3}^{-}$ 可能被还原为N₂O而非进一步氧化为NO $_{3}^{-}$ ，从而削弱硝化潜力^［39-40］。这一现象在周期性灌溉条件下尤为显著，反映出绿洲农田土壤中氧化还原状态的时空变动对氮循环路径分配具有重要调节作用。

4 结论

连续耕作显著改善了荒漠绿洲农田土壤结构与肥力，随着耕作年限的延长，土壤体积密度和沙粒含量降低，质地由砂质向壤质转变，NH $_{4}^{+}$ -N、NO $_{3}^{-}$ -N、TN、SOM和DOC等养分显著积累。

连续耕作显著增强了土壤氮素转化与硝化活性，土壤无机氮矿化、净硝化速率（NNR）和潜在硝化速率（PNR）均随耕作年限增加显著升高。

氨氧化微生物在硝化过程中发挥关键调控作用，连续耕作显著提高了AOA和AOB基因丰度，且AOA驱动的PAO贡献更大，表明AOA在绿洲农田硝化过程中占重要地位。

硝化潜势受功能基因丰度与土壤性质的协同调控，硝化功能基因丰度对PNR具有最强正向效应，PAO次之，而土壤物理性质表现为负效应，表明土壤结构、氮素供应与微生物活性共同决定硝化潜势。

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